20. Фазы роста, гормональная система растений. Различают три этапа, или фазы, роста клетки: 1) эмбриональную (деление клеток); 2) растяжения; 3) дифференциации. Рост отдельной клетки описывается сигмоидальной кривой.
Эмбриональная фаза роста происходит в меристеме. Для этой фазы характерны деление клеток (репродукция), увеличение массы их протоплазмы и ядра.
Рост растяжением. Процесс роста клеток растяжением включает несколько этапов. Первый этап – подготовительный. В эмбриональной клетке, готовой к растяжению, происходят два противоположных процесса – замедление синтеза компонентов цитоплазмы и медленное образование компонентов клеточной оболочки. Расширяются цистерны эндоплазматического ретикулума, из которых возникают мелкие вакуоли. Второй этап – собственно растяжение – связан, прежде всего, с образованием крупной центральной вакуоли. В результате активации осмоса небольшие вакуоли быстро увеличиваются и, сливаясь друг с другом, образуют одну или несколько центральных вакуолей, а цитоплазма располагается тонким слоем вокруг них. Третий этап клеточного растяжения – «фиксация» окончательных размеров и формы клетки. На данном этапе восстанавливаются ранее разорвавшиеся химические связи между молекулами целлюлозы и пектиновых веществ. Идет интенсивное образование микрофибрилл целлюлозы.
Третьей фазой роста клетки является ее дифференцировка. Существует несколько типов дифференцировки. Биохимическая дифференцировка – это возникновение различий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных веществ или вторичных метаболитов и в других изменениях в клетке, влияющих на обмен веществ. Анатомическая дифференцировка – это возникновение различий по морфологическим признакам. На клеточном уровне она выражается в различной толщине и структуре клеточной стенки, форме клеток, разной степени их вакуолизации, особенностях развития тех или иных органелл. Физиологическая дифференцировка – это формирование между клетками различий, приводящих к выполнению ими разных функций.
В результате дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани (покровной, проводящей, механической, секреторной, основной и др.).
Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышается активность пероксидазы и кислых протеаз, возрастает проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты и др.
Гормональная система растений менее специализирована, чем у высокоорганизованных животных, имеющих обособленные эндокринные железы. В растительных организмах для включения и выключения морфогенетических и физиологических программ используются одни и те же фитогормоны в разных соотношениях. У высших растений содержатся важные классы регулирующих рост гормонов, основные из которых: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.
Ауксины - это группа веществ, продуцируемая растущими верхушками (апексами) стеблей и корней. Ауксин синтезируется растущими апикальными зонами стеблей, в том числе молодыми листьями. От апекса ауксин мигрирует в зону растяжения, где он специфически влияет на рост растяжением. Природный ауксин представляет собой простое соединение – индолил-3-уксусную кислоту (ИУК).
Гиббереллины – фитогормоны. Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях, но могут синтезироваться и в корнях. Они индуцируют и активируют рост стеблей растений, вызывают прорастание покоящихся семян и нарушают период покоя у растений, стимулируют цветение фотопериодически чувствительных растений. Быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование). Ауксины и гиббереллины представляют два сильнодействующих класса регуляторов. Однако они не способны регулировать ход ростового процесса в онтогенезе.
Цитокинины. Ни один из предыдущих гормонов не может повлиять на процесс зеленения изолированных листьев, закладку почек в культуре тканей. Этими свойствами обладают цитокинины, способны стимулировать цитокинез (клеточное деление). Основное место синтеза цитокининов – корни, но может происходить и в семенах. Из корней транспортируются в наземные органы по ксилеме.
Этилен – гормон старения (гормональный фактор газоподобного типа). Давно известно, что одно гнилое яблоко в бочке вызывает порчу всех остальных. Как оказалось, в гнилом яблоке вырабатывается летучее вещество – этилен, производящий разрушительное действие в здоровых плодах. Этилен тормозит полярный транспорт ауксина, усиливает опадения листьев и плодов, устраняет апикальное доминирование, а также ускоряет поспевание плодов.