50лет иппи ран нейрофизиология, биофизика и психофизика в иппи ран: истоки и современность



бет2/8
Дата13.07.2016
өлшемі2.44 Mb.
#196302
1   2   3   4   5   6   7   8

Д.Н. Лапшин (ИППИ РАН)


e-mail: lapshin@iitp.ru
Самцы комаров в процессе сближения с самками ориентируются на звук их полета. Восприятие звуковых колебаний у комаров осуществляется перистыми антеннами. Вибрации антеннального жгутика передаются механочувствительным сенсиллам джонстонова органа (ДО), который расположен в основании антенны (Johnston, 1855; Roth, 1948; Tischner, 1953; Belton, 1962, 1974).

Изучение слуховой системы комаров традиционно проводили на обездвиженных насекомых. Между тем, самцы воспринимают звук самок в полёте. Сильная вибрация и звуковые волны, исходящие от крыльев летящего насекомого, могут существенно изменить характер восприятия внешних сигналов.

Рецепторные системы животных являются нелинейными элементами, поэтому процессы, развивающиеся в сенсиллах ДО под воздействием сильной вибрации, должны подчиняться хорошо известным физическим закономерностям. В общем случае в результате нелинейного преобразования суммы двух периодических сигналов F1 и F2 формируются комбинационные гармоники с частотами |mF1nF2|, где m и n – целые числа (Харкевич, 1962). В случае с комарами можно ожидать, что наиболее значимыми для их слухового восприятия окажутся четыре гармоники Fв - Fс , 2Fс - Fв, 3Fс - Fв, 3Fс - 2Fв, попадающие (не одновременно) в область наибольшей чувствительности сенсилл ДО (Fв – частота полёта комара и Fс - частота внешнего сигнала).

В данном исследовании были поставлены задачи 1) зарегистрировать активность слуховых нейронов самцов комаров Culex. pipiens pipiens (L.) и 2) определить характер влияния условий полёта на функционирование слуховой системы этих насекомых.

В ходе опытов комарам, закреплённым в центре акустической камеры, предъявляли одновременно два акустических стимула: один – с частотой полёта самцов данного вида и высокой амплитудой колебаний воздушной среды (имитация акустических условий, действующих на насекомого в полёте), а второй - с околопороговой амплитудой (модель внешнего сигнала). Регистрацию ответной импульсной активности слуховых нейронов комаров осуществляли стеклянными микроэлектродами.

Имитация условий полёта оказывала существенное влияние на характер электрофизиологического ответа механочувствительных сенсилл ДО. Наиболее заметный эффект в виде амплитудной модуляции в нейронных ответах возникал при соотношении частот тестового стимула и имитатора близком к точкам консонанса: Fв = 2Fс, Fв = 3Fс, 2Fв = 3 Fс, Fв=Fс, где Fв – частота имитации условий полёта (500 Гц) и Fс - частота тестового стимула. Период модуляции при этом определялся частотной расстройкой сигнала относительно условия консонанса и коэффициентом при значении Fс в приведённых выше соотношениях.

Кэтор с соавторами (Cator et al., 2009) на основании регистрации суммарных потенциалов в ДО и наблюдений эффектов акустического взаимодействия самцов и самок комаров Aedes aegypti L. сделали вывод, что при сближении особей происходит взаимная настройка частот взмахов крыльями в соотношении 3:2. Авторы считают, что такая настройка возможна путём совмещения второй гармоники сигнала, излучаемого самцом, и третьей гармоники самки.

Если между самцами и самками комаров действительно происходит акустическое взаимодействие, то для адекватной подстройки частоты взмахов каждая особь должна обладать физиологическим механизмом сравнения сигналов (один из сигналов внешний, а второй – собственный моторный ритм). Однако в стационарных экспериментальных условиях у комаров пока не были выявлены механизмы, с помощью которых можно было бы осуществлять столь тонкий частотный анализ внешних звуков.

В условиях имитации полёта при выполнении соотношения Fв:Fс=3:2 в выходном сигнале сенсилл будут совпадать значения доминирующих комбинационных гармоник: Fв-Fс=2Fс-Fв = ½Fс. Однако при нестрогом соотношении (Fв:Fс≈3:2) значения комбинационных гармоник Fв-Fс и 2Fс-Fв различаются и при их взаимодействии возникнут дополнительные амплитудные биения. Как показали опыты с регистрацией активности слуховых интернейронов, такие биения вполне могут выступать в качестве меры рассогласования в процессе подстройки частоты взмахов самца комара к тону полёта самки. Этот эффект фактически открывает путь к частотному анализу входного сигнала, вернее, к оценке степени его рассогласования с ритмом собственного полёта. При достижении в процессе взаимной настройки отношения частот взмахов 3:2 автоматически совпадут значения второй гармоники акустического излучения самца и третьей гармоники самки, но это будет только внешним проявлением частотного согласования, а не условием взаимной настройки.

Соотношение Fв:Fс=3:2 является только одним из возможных вариантов, при реализации которых совпадают частоты нескольких комбинационных гармоник. Например, аналогичный эффект амплитудных биений возникает, когда частота крыловых взмахов самца в два раза выше частоты воспринимаемого сигнала (октавное соотношение, Fв:Fс=2:1). Существуют и другие соотношения Fв :Fс, при небольшой расстройке которых в выходном сигнале сенсилл могут возникнуть заметные низкочастотные биения.

При взаимной подстройке ритмов по биениям автоматически обеспечивается температурная инвариантность канала акустической связи между самцами и самками. Это преимущество будет сохраняться при условии пропорционального изменения частоты взмахов самцов и самок на фоне колебаний температуры окружающего воздуха. Известно, что такая зависимость действительно наблюдается (Sotavalta, 1947).

С

Рис. 1. Реакции слухового интернейрона самца комара, на тестовые стимулы с частотой заполнения 333 Гц, предъявляемые в условиях имитации полёта (а) и при выключенной имитации (б). Отображение амплитуды стимула - имитатора полёта на рисунке искусственно уменьшено на 16 дБ. Частота имитации полёта 500 Гц.

пайковая активность нейронов.
Наряду с ответами сенсилл в области головного отдела, прилегающей к ДО, с высокой вероятностью можно было зарегистрировать спайковую активность интернейронов, получающих слуховой вход. На рис. 1 приведены осциллограммы реакций слухового интернейрона на тональные посылки с частотой 333 Гц, которые были зарегистрированы последовательно в условиях имитации полёта (рис.1, а) и при выключенной имитации (рис.1, б). На осциллограммах видно, что реакции нейрона на тестовые стимулы в наибольшей степени выражена на фоне имитации условий полёта, причём в распределении спайков заметна коррелированность с амплитудными биениями, возникавшими при совместном действии тонов тестового стимула и имитатора.

Частотно-пороговые характеристики нейронов ДО. Механизм влияния имитации условий полёта на восприятие внешних сигналов основан на порождении комбинационных гармоник, попадающих в область максимальной чувствительности сенсилл ДО. Энергия комбинационных гармоник определяется характером нелинейности сенсилл, энергией тестового сигнала и, что особенно важно, энергией стимула-имитатора полёта. В результате "перекачки" части энергии от имитатора к комбинационным гармоникам, последние могут оказаться по амплитуде равными или даже больше тестового сигнала (Харкевич, 1962).

С


Рис. 2. Усреднённые частотно-пороговые характеристики сенсилл джонстонова органа самцов Cx. p. pipiens, измеренные при имитации условий полёта при частоте 500 Гц () и моночастотной стимуляции (кривая без маркёров). Серым фоном показан пример типичного спектра звука полёта самки комара того же вида. Указаны ошибки средних.
хема типового опыта включала последовательное измерение частотно-пороговых характеристик нейрона в условиях имитации условий полёта и в стационарном состоянии препарата, т.е. когда имитатор был выключен. На рис. 2 изображены соответствующие усреднённые характеристики. Влияние имитации условий полёта выражалось в уменьшении порогов реакций в среднем на 7 дБ в области основного оптимума восприятия (в области 220-280 Гц) и появлении дополнительной зоны чувствительности (зеркального канала) в диапазоне выше частоты имитации условий полёта.

При изменении частоты имитации полёта в диапазоне 440-540 Гц происходило пропорциональное смещение границ зоны зеркального канала. При выключенной имитации исследованные нейроны не реагировали на звук в диапазоне частот выше 520 Гц даже при существенном (до 105 дБ) увеличении амплитуды стимула.

Возникновение зеркального канала также является следствием нелинейного преобразования смеси сигнала имитационного (Fв) и тестового (Fс) стимулов. В результате такого преобразования формируется комплекс комбинационных гармоник с частотами, равными разности |mFв-nFс|, часть из которых попадает в область чувствительности сенсилл ДО.

При сопоставлении спектра излучения конспецифической самки и частотно-пороговой характеристики самца видно, что область зеркального канала совмещена со вторым спектраль-ным пиком сигнала самки. Положение минимума зеркального канала зависит от частоты взмахов воспринимающего звук самца. Эта особенность открывает дополнительные возможности для подстройки характеристик слуховой системы к воспринимаемому сигналу. Можно также предположить, что признаком самки своего вида является специфическая динамика изменения частоты её крыловых взмахов в процессе сближения с самцом, по схеме, предложенной Кэтором с соавторами (Cator et al., 2009).

Подводя общий итог, можно отметить, что нейронный комплекс слуховой системы самцов комаров может динамически перестраиваться в соответствии с изменением частоты крыловых взмахов воспринимающего звук самца, что резко расширяет возможности насекомых в решении задач обнаружения и анализа внешних сигналов.



Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8




©dereksiz.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет