50лет иппи ран нейрофизиология, биофизика и психофизика в иппи ран: истоки и современность

Список литературы

Belton P. The physiology of sound reception in insects // Proc. Entomol. Soc. Ont. 1962. V.92. P. 20-26.

Belton P. An analysis of direction finding in male mosquitoes / In Analysis of insect behaviour (ed. L. B. Browne). Berlin: Springer, 1974. P. 139-148.

Cator L. J., Arthur B. J., Harrington L. C., R. Hoy R.R. Harmonic convergence in the love songs of the dengue vector mosquito // Science. 2009. V. 323, № 5917. P. 107-1079.

Göpfert M.C., Brigel H., Robert D. Mosquito hearing: sound-induced antennal vibrations in male and female Aedes aegypti // J. Exp. Biology. 1999. V. 202. P. 2727-2738.

Johnston G. Auditory apparatus of the Culex mosquito // Q. J. Microsc. Sci. 1855. V. 3. P. 97-102.

Roth L. M. 1948 A study of mosquito behaviour. An experi­mental laboratory study of the sexual behaviour of Aedes aegypti Linnaeus // Am. Midl. Nat. V. 40. P. 265-352.

Sotavalta O. The flight-tone (wing-stroke frequency) of insects / Acta Entomol. Fennica. 1947. V. 4. P. 1-117.

Tischner H. Uber den Gehorsinn von Steckmucken // Acustica Suisse. 1953. V. 3. P. 335-343.

Многие рыбы имеют хорошее трехмерное (а в раннем возрасте 4-х мерное) цветовое зрение. В частности, в сетчатках взрослых карасей и карпов имеется три типа колбочек, различающихся диапазонами своей чувствительности: длинноволновые (L), средневолновые (M) и коротковолновые (S) колбочки (Tomita et al., 1967). Специальные биполярные и горизонтальные клетки в сетчатке сравнивают сигналы от рецепторов разных типов (Svaetichin, 1956; Orlov, Maximova, 1965; Kaneko, Tachibana, 1981). Полярность выходного сигнала этих клеток зависит от цвета стимула, например, на красные излучения – деполяризация, на сине-зеленые – гиперполяризация. На выходе сетчатки так называемые цветооппонентные ганглиозные клетки кодируют цвет стимула паттерном импульсного разряда. В сетчатке рыб существует несколько типов цветооппонентных ганглиозных клеток (Daw, 1968). Все это делает рыб удобным модельным объектом для изучения механизмов цветового зрения.

Ганглиозные клетки имеют концентрическую организацию рецептивных полей (РП). Центр РП связан с рецепторами через биполяры, конвергирующие на дендрит ганглиозной клетки. Размеры центров РП ганглиозных клеток определяются размерами их дендритов и у рыб составляют 3-5º. Обширная периферия РП получает входные сигналы от гораздо большего количества удаленных рецепторов через латеральные связи, в частности, через горизонтальные клетки, что было показано в опытах с одновременным отведением реакций горизонтальной и ганглиозной клеток. Так внутриклеточная гиперполяризация горизонтальных клеток L-типа на 5-10 мв (имитирующая их реакцию на включение света) вызывает реакцию ганглиозных клеток, аналогичную реакции, возникающей на освещение периферии ее РП (Maximova, 1969, Maximova, Maximov, 1971). Кроме того, было показано, что постоянная поляризация горизонтальных клеток или постоянное освещение периферии РП (вне его центра), само по себе, не вызывая реакции ганглиозной клетки, оказывает заметное влияние на ее центральные ответы. Нами было высказано предположение, что такое устройство РП ганглиозных клеток может использоваться для введения поправки на освещение и, тем самым, обеспечивать константность восприятия цвета предметов.

Рыбы правильно (константно) узнают окраски предметов в изменяющихся условиях освещения. Константность цветовосприятия была продемонстрирована нами у карпа с использованием условно-рефлекторной оборонительной методики (Диментман и др., 1972). Для рыб, живущих в прибрежной зоне, в сложных и быстро меняющихся во времени и пространстве условиях освещения константность очень важна. Простейший механизм константности – введение поправки на освещения по белому (самому светлому) образцу в поле зрения – был предложен еще Гельмгольцем и подтвержден в психофизических опытах на человеке (Нюберг и др., 1971) и в поведенческих опытах на жабе (Диментман и др., 1978).

В рамках гипотезы о введении поправки на освещение еще на уровне сетчатки сведения об освещении должна поставлять периферия РП ганглиозных клеток. В зависимости от сигнала с периферии, передаваемого горизонтальными клетками, должен нужным образом меняться или не меняться сигнал от центра РП. Чтобы проверить эту гипотезу, нам нужно было в корне изменить методику – перейти от опытов на изолированной сетчатке со световыми стимулами, создаваемыми монохроматором или лампами со светофильтрами, к опытам, где зрительный аппарат оставался бы интактным, а стимулами служили отражающие поверхности при разном освещении. Для этого мы воспользовались методикой отведения реакций ганглиозных клеток от их аксональных окончаний в tectum opticum (ТО) целого животного (Lettvin et al., 1959; Зенкин, Пигарев, 1969)

У рыб ганглиозные клетки сетчатки проецируются в 8 первичных зрительных центров, главным из которых (по размерам и по функции) считается ТО. И тут обнаружилось загадочное расхождение между обилием типов цветокодирующих ганглиозных клеток в сетчатке рыб и практическим отсутствием цветового кодирования в их ТО. На пяти видах морских (Максимова и др., 1971) и трех видах пресноводных рыб (Максимова и др., 1978) нами было показано, что в ТО обнаруживаются реакции единственного (довольно редко встречающегося и одинакового у всех видов) типа ганглиозных клеток, дающего ON-OFF ответ на красный и OFF ответ на синий (рис. 1).

Добрая дюжина других типов ганглиозных клеток – детекторов движения, проецирующихся в ТО, оказалась цветно-слепой. Вначале цветовая слепота была показана методом «бумажной колориметрии» при ограниченной выборке цветов на шести типах детекторов направления движения и двух типах детекторов ориентированных линий (Maximova, 1996, 1999), а потом и более тщательно на колориметре замещения с большим разнообразием мониторных цветов (Maximov et al., 2007). Реакции всех этих детекторов определялись в основном сигналами красночувствительных рецепторов, а вклад других типов колбочек был незначительным. Таким образом, создавалось впечатление, что главный зрительный центр рыб – tectum opticum практически не участвует в цветовом зрении подобно тому, что известно про амфибий (Maximov et al., 1985) и млекопитающих (Michael, 1972).

Однако последние эксперименты с избирательной стимуляцией разных типов колбочек при мониторном предъявлении стимулов, сгенерированных так, что каждый из них вызывал изменение возбуждения только одного (из трех одновременно стимулируемых) типа колбочек, выявили новые особенности (Gačić et al., 2009). Они подтвердили, что все детекторы движения получают




Рис. 2. Постстимульные гистограммы ответов дирекционально-избирательной и ориентационно-избирательной ганглиозных клеток серебряного карася в ответ на стимуляцию селективными цветными стимулами.

а – дирекционально-избирательная ганглиозная клетка OFF типа с предпочтительным направлением сверху вниз, стимулируемая движущимися со скоростью 16 угловых градусов в сек цветными границами по нейтральному серому фону. Серая полоска внизу отмечает интервал времени с того момента, когда передний фронт стимула появляется в области стимуляции на экране монитора, и до того момента, когда задний его фронт исчезает с экрана монитора.

б – детектор вертикального края, стимулируемый вспыхивающими вертикальными цветными полосками длительностью 500 мс на нейтральном сером фоне. Серой полосой внизу отмечено время предъявления стимулов.

Реакции ГК регистрировали от их аксональных окончаний в ТО на целой обездвиженной рыбе с интактной оптикой. Цвета стимулов были подобраны так, чтобы избирательно изменять возбуждение трех разных типов колбочек карася. Символы L+, M+ и B+ соответствуют цветам, которые в 1.6 раза увеличивают возбуждение длинноволновых, средневолновых и коротковолновых колбочек, соответственно, а L–, M– и B– соответствуют тем цветам, которые в 1.6 раза уменьшают возбуждение тех же колбочек по сравнению с нейтральным серым фоном.

Максимова Е.М., Максимов В.В., Орлов О.Ю. Усилительное взаимодействие между сигналами от рецепторов в клетках – источниках S-потенциалов // Биофизика. 1966. Т. 11. № 3. С. 472-477.

Максимова Е.М. Влияние внутриклеточной поляризации горизонтальных клеток на активность ганглиозных клеток сетчатки рыб // Биофизика. 1969. Т. 14. № 3. С. 537-544. –Translated in Neuroscience Translations. 1969-1970. No 11. Р. 114-120.

Зенкин Г.М., Пигарев И.Н. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки // Биофизика. 1969. Т. 14. № 4. С. 722-730.

Максимова Е.М., Максимов В.В. Роль горизонтальных клеток в организации концентрических рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки рыб // Переработка зрительной информации и регуляция двигательной деятельности – Труды Международного симпозиума / Под ред. А. Гидикова. София: Болгарская Академия наук. 1971 С. 31-39.

Максимова Е.М., Орлов О.Ю., Диментман А.М. Исследование зрительной системы нескольких видов морских рыб // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. № 5. С. 893-899.

Диментман А.М., Карась А.Я., Максимов В.В., Орлов О.Ю. О константности восприятия цвета предмета у карпа (Cyprinus carpio) // Журн. высш. нервн. деят. 1972. Т. 22. № 4. С. 772-779.

Maximova E.M. Cellular mechanisms of colour constancy // Activ. nerv. sup. (Praha). 1977. V. 19. No 3. P. 199 201

Диментман А.М., Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Исследование механизма константности восприятия окраски у серых жаб // Механизмы зрения животных / Под ред. Орлова О.Ю. М.: Наука. 1978. Р. 85-95.

Максимова Е.М., Диментман А.М., Максимов В.В., Николаев П.П., Орлов О.Ю. Простейшие физиологические механизмы константности цветовосприятия в зрительной системе животных // Механизмы зрения животных / Под ред. Орлова О.Ю. М.: Наука. 1978. Р. 96-134.

Максимова Е.М., Максимов В.В. Детекторы ориентированных линий в зрительной системе карася, Carassius carassius // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1981. Т. 17. № 5. С. 519-525.

Maximov V.V., Orlov O.Yu., Reuter T. Chromatic properties of the retinal afferents in the thalamus and the tectum of the frog (Rana temporaria) // Vision Res. 1985. V. 25. P. 1037-1049.

Maximova E.M. Colour properties of the retinal afferents in the fish tectum // Perception. 1996. V. 25. P. 99.

Maximova E.M. Colour and spatial properties of detectors of oriented lines in the fish retina // Iugoslav. Physiol. Pharmacol. Acta. 1999. V. 34. No 2. P. 351-358.

Damjanovich I., Byzov A.L., Bowmaker J.K., Gachich Z., Utina I.A., Maximova E.M., Michkovich B., Andjus R.K. Photopic vision in eels. Evidences of color discrimination // Annals of the New York Academy of Sciences. 2005. V. 1048. P. 69–84.

Maximova E.M., Govardovskii V.I., Maximov P.V., Maximov V.V. Spectral sensitivity of direction-selective ganglion cells in the fish retina // Annals of the New York Academy of Sciences. 2005. V. 1048. P. 433-434.

Максимов В.В., Максимова Е.М., Максимов П.В. Цветовые свойства детекторов направления движения, проецирующихся в тектум карася // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 1. С. 19-28.

Gačić Z., Maximova E.M., Damjanović I., Maximov P.V., Kasparson A.A., Maximov V.V. Colour properties of movement detectors in the Carassius gibelio (Bloch, 1782) tectum opticum studied by selective stimulation of different cone types // Arch. Biol Sci. 2009. V. 61. No 1. P. 1-2.

Если 3D-фильмы создаются в расчете на пассивное восприятие полностью готовых стереоизображений неподвижным зрителем в комфортных условиях кинозала и с большого расстояния, то 3D-тренажеры предусматривают активные реакции со стороны пользователя на события, изображаемые в непосредственной близости от него и зависящие от его поведения. Потоки зрительных сигналов, поступающих на глаза пользователя в 3D тренажерах, должны адекватно меняться при изменениях положения глаз, головы и тела наблюдателя (или виртуального персонажа) и при его воздействии на окружающие предметы. Очевидно, что это требует учета оперативной информации от множества датчиков, а потому и возможных причин для рассогласования сигналов и появления дискомфорта у пользователя, работающего на 3D-тренажере, намного больше, чем у зрителя стереофильма, спокойно сидящего в кресле. При анализе сетчаточных изображений зрительная система одновременно участвует в формировании представлений и о содержании зрительной сцены, и о позициях глаз, головы и тела, и о возможных физиологических причинах, определяющих наличие трудностей в интерпретации поступающих сигналов. Неудачи в построении удовлетворительной видимой картины на основе двух сетчаточных изображений могут сопровождаться не только двоением и расплывчатостью образов, но и незрительными ощущениями дискомфорта: напряженностью глаз, слезотечением, головной болью, головокружением, тошнотой и т. п.

С подобной ситуацией нам с П.П.Николаевым пришлось столкнуться уже 30 лет назад в начале наших экспериментов по исследованию восприятия бинокулярно предъявляемых стабилизированных сетчаточных изображений и последовательных образов. В ходе этих экспериментов было обнаружено, что рассогласование двух сетчаточных изображений может иметь драматические последствия. В этом отношении показательны опыты с наблюдением ярких следовых образов тест-объектов после их освещения короткой вспышкой в полной темноте. Если до вспышки один глаз закрывали и прикрывали рукой, а открывали уже после появления последовательного образа, мозг получал от двух глаз противоречивую информацию: засвеченный глаз свидетельствовал о наблюдении ярких тест-объектов, а незасвеченный – о полной темноте. В этих условиях открывание незасвеченного глаза приводило, во-первых, к более быстрому исчезновению («стиранию») последовательного образа тест-объектов, что вполне естественно, и, во-вторых, – к появлению ощущений дискомфорта или травмирующего воздействия в исходно закрытом глазу, что, на первый взгляд, кажется удивительным. Испытуемые описывали эти ощущения следующим образом: «глаз как будто бы ослеп, или его ударили»; «кажется, что глаз не открылся»; «перед глазом как бы висела пелена»; «наворачивались слезы» и т. п. Создавалось впечатление, что мозг генерировал гипотезы о «неполадках», которые могли бы объяснить, почему открывшийся глаз продолжает видеть темноту, а не начинает видеть яркие тест-объекты («хорошо видимые» второму глазу), и эти гипотезы «материализовались» в виде соответствующих физиологических проявлений. Подчеркнем, что все описанные неприятные ощущения имели чисто «информационное» происхождение – при открывании глаза в темноте на него вообще не поступало никакого внешнего воздействия.

Прежде чем перейти к перечислению условий комфортности восприятия изображений 3D формата, подчеркнем, что трудности и противоречия при интерпретации сетчаточных проекций постоянно возникают также и при восприятии естественных сцен, и при просмотре обычных 2 D фильмов, поскольку сетчаточные изображения неоднозначны, и любая их пара может соответствовать бесконечному числу разных ситуаций. В реальной обстановке человек легко справляется с указанной неоднозначностью и находит единственное верное решение, привлекая дополнительную информацию, используя свой опыт и память, меняя угол наблюдения. Условия восприятия 2D фильмов отличаются от условий естественного наблюдения не только тем, что изображения, соответствуют одному углу наблюдения (позиции одного глаза), но и тем, что в оба глаза поступает одно и то же изображение. На самом деле, зрительная система работает при просмотре 2D фильмов в весьма сложном режиме, к которому она специально приспосабливается. Если сравнить режимы работы зрительной системы при восприятии изображений 2D и 3D формата, то второй выглядит более естественным.

При описании трудностей восприятия изображений 3D формата часто исходят из умозрительных представлений об идеальной согласованности функционирования всех зрительных механизмов в естественных условиях, что является заблуждением. Требования к параметрам изображений 3D формата, с точки зрения их комфортности, сводятся к соблюдению ограничений, определяемых естественными допусками и диапазонами нормального функционирования систем стереозрения человека. (1) Рассогласование аккомодации и конвергенции не должно выходить за пределы, рассчитываемые на основе глубины фокуса и типичных флуктуаций аккомодации при свободном наблюдении реальных сцен. (2) Диапазон диспаратностей должен соответствовать размерам фузионных зон для объектов данного вида. (3) Соотношение резкости изображений в разных планах по глубине не должно сильно отличаться от такового в сетчаточных изображениях, чтобы механизмы стереовосприятия на основе бинокулярной диспаратности не вступали в конфликт с монокулярными механизмами, для которых степень нерезкости является одним из признаков удаленности от точки наблюдения.

Что касается условий демонстрации, то для комфортности восприятия 3D изображений необходимо обеспечить достаточный уровень яркости и отсутствие сильных геометрических трансформаций образов из-за неудачной позиции зрителя по отношению к экрану. Во многих кинотеатрах не принимаются в расчет потери в яркости экранных изображений при переходе к 3D формату, тогда как они могут доходить до 75%. Если эти потери не компенсировать, значительная часть зрителей будет испытывать зрительное напряжение. Позиция в кинозале также может сильно сказываться на качестве и комфортности восприятия. В зале всегда есть такое место, обычно – в центре, где обеспечивается ортостереоскопичность, т. е. полное соответствие изображений на сетчатках зрителя изображениям, которые возникали бы при наблюдении снимаемой сцены. Удаление от этого места в различных направлениях приводит к различным отклонениям от реалистичности и деформациям воспринимаемых образов. По своим способностям переносить искажения и корректировать формируемые образы люди сильно различаются, поэтому одни могут позволить себе располагаться в любых точках зала, а другие должны выбирать места ближе к центру.

Естественно, что успешное использование 3D формата предполагает нормальное состояние бинокулярного зрения. Более того, даже зрителям, у которых все показатели бинокулярных функций находятся в пределах нормы, нередко требуется предварительная тренировка «ментальных мышц», обеспечивающих стереозрение на основе диспаратности. Такая тренировка выражается в изменении настроек на разных уровнях зрительной системы и обеспечивает привыкание к новому режиму работы.

Система внутреннего представления в управлении позой

Ю.С. Левик (ИППИ РАН)

e-mail: YuriLevik@yandex.ru
Исследование системы внутреннего представления и ее роли в управлении позой и движениями является одним из основных направлений работ нашей лаборатории уже в течение многих лет. Еще в 1979 г. В.С.Гурфинкель пришел к выводу, что взаимодействие организма с внешней средой должно строиться на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, формируемых мозгом (Гурфинкель c соавт., 1979). Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела — следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объеме движений в суставах.

3. Согласно гипотезе фон Хольста и Миттельштадта ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для ее построения также требуется внутренняя модель.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожденном отсутствии конечности. Это означает, что, по меньшей мере, некоторые элементы внутренней модели, относятся к врожденным.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация) (Гурфинкель c соавт., 1986). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода “экспериментальный фантом”, рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из ее реального положения.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения “исчезновения” руки либо ее дистальных звеньев. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе “сырой” афферентации, а на базе сложной информационной структуры — “схемы конечности”, ее внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается “привязка” этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования ее движений.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне (контралатеральной по отношению к пораженному полушарию); аллостезия — восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения пораженных конечностей, отрицание принадлежности больному пораженных конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что все многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых “измененных состояний сознания”, возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия этих феноменов выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие измененные состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; “я” и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчета).

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной изображению на сетчатке, а с его трехмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с внешним, или, как его называют экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит “геминеглект”, т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления. Так в классическом эксперименте пациента – жителя Милана просили представить себя стоящим спиной к знаменитому Миланскому собору и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известные способы изучения системы внутреннего представления, были ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Однако, не в последнюю очередь, благодаря работам нашей лаборатории появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные “позные” автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов (Гурфинкель c соавт., 1989). У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырехглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на “затылочной” ноге и ослабляется на “подбородочной”. Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса — сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при ее фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

При иллюзорном повороте асимметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления (Гурфинкель с соавт., 1991а,б).

Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота (Сметанин и Гурфинкель, 1986). Таким образом, “позные” автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом (Gurfinkel et al., 1995б). Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим (Гурфинкель и Левик, 1998; Левик с соавт., 2005; Gurfinkel and Levik, 1993).

Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической — у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы (Левик с соавт., 2005; Gurfinkel and Levik, 1993).

Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчетом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3—4 раза.

Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений [Солопова с соавт., 2002а,б; Gurfinkel et al., 1995б; Solopova et al., 2003). Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных “позных” автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

В заключение, хотелось бы еще раз подчеркнуть, что в живых системах мы имеем дело с объектами, имеющими большое число степеней свободы. Состояние сегментов тела связано с афферентацией очень сложным образом; для выполнения осмысленных движений необходима привязка к внешнему пространству. Поэтому можно полагать, что сам по себе управляющий центр не мог бы справиться с управлением сложными пространственно ориентированными движениями, затрагивающими большое число звеньев тела, если бы ЦНС не создавала внутреннее представление об управляемом объекте, его интегральный образ. Итак, внутренняя модель тела является не блоком, оптимизирующим или адаптирующим управление, которое, пусть менее точно, но могло бы осуществляться и без нее. Эту модель следует считать существенным и незаменимым элементом в системе регуляции позы.