99 Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) —
жүктеу/скачать 4.35 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 3. 3. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВОГО
- 3.4. ЭКОЛОГО-ОРГАНИЗМЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ 3.4.1. Развитие биосистем
3.2.5. Отношения «система — среда»
Абсолютно изолированные системы вне связи с окружающей их средой длительное время существовать не могут в силу действия второго начала термодинамики (закона возрастания энтропии — разд. 3.2.3). Самые общие закономерности взаимосвязи система — среда обобщены в философски расширенной формулировке принципа дополнительности Нильса Бора. Изначальный смысл этого принципа (при приборном исследовании физического микрообъекта могут быть получены точные данные либо о его поведении в пространстве и во времени, либо о его энергиях и импульсах как о двух взаимно исключающих картинах, «дополняющих» друг друга) был расширен до: две взаимосвязанные, но различные материальные системы дополняют друг друга в своем единстве и противоположности. Такой «общий принцип дополнительности» очень существенен для функционирования экологических систем (см. в разд. 9.1 принципы экологической конгруэнтности и экологической комплементарности, а также закон единства организм — среда в разд. 3.5.1). Без относительного (динамического) равновесия в рамках «общего принципа дополнительности» взаимодействие будет кратковременным: система разрушится. Этого не происходит в силу действия принципа Ле Шателье — Брауна, формулировку которого мы повторим (разд. 3.2.3.): при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Следствием этого служит принцип торможения развития: в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты. В зависимости от силы процесса они могут быть заметны или скрыты ходом этого процесса. Вещество и энергия для функционирования и развития системы могут поступать лишь из окружающей эту систему среды, и только за счет этой среды может существовать и прогрессировать любая система. Этот очевидный факт отражает закон развития системы за счет окружающей ее среды: любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Этот закон действует как в сфере природных, так и социальных (видимо, принципиально всех) систем природы и общества (кроме, быть может, механических). Энергия, вещество и информация, поступающие в систему извне и выступающие как факторы ее жизни, действуют не в «чистом» виде, а селектируются и видоизменяются этой системой. Если они проходят предварительно через надсистемы рассматриваемой системы, то эти процессы идут многократно и до нее доходят в трансформированном всеми надсистемами виде. Поиск прямых связей между очень далекими по иерархическому уровню системными образованиями (например, между активностью Солнца и массовыми размножениями организмов), если эти связи не настолько сильны, что проходят «транзитом» через промежуточный ряд иерархии систем, как правило, бывает очень затруднителен. Действует принцип преломления действующего фактора в иерархии систем. При этом не следует сбрасывать со счета и саму рассматриваемую систему как преобразующий фактор члена иерархии: фактор, действующий на систему, преломляется через всю иерархию ее надсистем и через функциональные особенности самой системы. В связи с этим, как правило, воздействия надсистем не равны по силе и не совпадают по времени с интенсивностью и моментом их возникновения. Вероятно, лучше рассматривать отдельно принцип преломления действующего фактора внутри системы (внешние для систем воздействия, как правило, проявляются не прямо, а опосредованы механизмами функционирования этой системы; они могут быть ослаблены ее буферными свойствами или усилены возникающими цепными реакциями), справедливый для не моментально гибельных для системы воздействий, и только что сформулированный принцип преломления действующего фактора в иерархии систем. В первом случае буфером оказываются механизмы самой системы, а во втором — ее надсистем. В данной формулировке в иерархию систем включена и сама система, на которую воздействует тот или иной фактор, что равно можно принимать или оспаривать в зависимости от подхода. Упрощенное, механистическое представление о действующих факторах очень распространено и приводит к многочисленным ошибкам. В силу преломления действующего фактора в иерархии систем и наличия многих «фильтров» этот фактор либо ослабляется, либо усиливается, а чаще всего оказывается неравномерным по силе воздействия с ходом времени. Система немедленно или с задержкой реагирует на возникающие флуктуации. Этот факт констатируется законом функционально-системной неравномерности: темпы реакций и прохождения фаз развития системы (в ответ на действие внешних факторов) закономерно неравномерны — они то убыстряются (усиливаются), то замедляются (ослабевают) . Ритмика таких колебаний обычно кратна трем. Об этом говорят эмпирические факты, прямые наблюдения в природе. Была выдвинута (советскими учеными Г. Розенбергом и С. Рудерманом) гипотеза и сформулирован принцип скользящих среднемаксимальных случайного статистического ряда: периоды между максимумами временного (или любого другого случайного условно бесконечного статистического) ряда величин имеют определенную цикличность вне зависимости от характера и происхождения самих наблюдаемых величин, т. е. математическое ожидание величины расстояния от максимума до максимума средних, равномерно расположенных значений признака, не зависит от характера самого случайного ряда. Чаще всего наблюдаются периоды, близкие к n · 3, 3n, 4 и 5. Таковы циклы солнечной активности, колебания численности организмов. Весьма вероятно, что в основе упорядоченности циклов колебаний на Земле лежат космические процессы. Если речь идет не об условно бесконечном ряде статистических величин, а о конечном явлении, то обычно в развитии систем действует правило затухания процессов: насыщающиеся системы с увеличением степени равновесности с окружающей их средой или внутреннего гомеостаза (в случае изолированности системы) характеризуются затуханием в них динамических процессов. Это затухание может быть постепенным при линейности процесса или идти скачкообразно по затухающей синусоиде, лавинообразно (экспоненциально и сверхэкспоненциально). Такое явление характерно для насыщающихся растворов, термодинамических процессов, темпов размножения акклиматизированных организмов, экономического развития стран и регионов и других природных и социальных явлений. Частным, но важным случаем правила затухания процессов и одновременно следствием закона оптимальности (разд. 3.2.1), перекликающегося в данном случае со вторым принципом термодинамики (разд. 3.2.3), служит закон растворения системы в чуждой среде, выведенный советским геофизиком Г. Ф. Хильми. Он действует в любых системах, в том числе социальных (при большой разнице «культурного острова» и среды, в которой он находится, этот остров бывает уничтожен, что и было в результате репрессий после 1917 г. в нашей стране). Особенностью социальных «островов» является то, что в них малые системные образования, растворяясь, увлекают за собой окружающую их среду, что в совокупности приводит к явлению пассионарности, детально исследованному Л. Н. Гумилевым в ряде работ, в том числе в нашумевшей книге «Этногенез и биосфера Земли» (Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 495 с.). Формулировка закона растворения системы в чуждой среде приведена в особой трактовке в разд. 3.7.3 при обсуждении биогеографических закономерностей. Общесистемные закономерности, изложенные выше, распространяются на экологические системы и действуют либо сами по себе, либо в специфическом для природных систем с участием живого виде. Нередко они сформулированы как узкоэкологические законы, правила, принципы и так далее. В дальнейшем изложении необходимо будет обратить внимание на это. Перейдем к общим физико-химическим и молекулярным закономерностям возникновения, построения и фукнционирования живого. 3. 3. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВОГО
Хиральная чистота обуславливает специфику живого, несводимость его к неживому и практическую невозможность получения живого из неживого в современных условиях Земли. Для этой планеты возникновения жизни — уникальный, катастрофический процесс**. Закон хиральной чистоты и тот факт, что синтезировать хирально чистые вещества в лабораторных условиях возможно лишь с помощью весьма сложных методик асимметрического синтеза, делают бессмысленными спекулятивные рассуждения об отсутствии граней между неживым и живым. Искусственное конструирование живого, если говорить о природе Земли, практически неосуществимо***. Вместе с тем, хиральная асимметричность, свойственная всему живому, объективно указывает на его физико-химическое единство, что и отражает закон физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского: все живое вещество Земли физико-химически едино. Этот закон не исключает количественной биогеохимической специфики видов живого, даже половых и возрастных, возможно индивидуальных химических и физических отличий у тканей организмов. Однако качественно жизнь едина, и потому подчиняется единым «правилам игры», в том числе термодинамическому правилу Вант-Гоффа — Аррениуса, правилу поверхностей и биогеохимическим принципам В. И. Вернадского. Термодинамическое правило Вант-Гоффа — Аррениуса в биолого-экологической модификации гласит, что подъем температуры на 10°С приводит к 2 — 3-кратному ускорению химических процессов. Фактически обмен веществ в одних случаях усиливается многократно (до 7,4 раз), а в других повышение температуры его замедляет. Правило Вант-Гоффа — Аррениуса существенно углубляется закономерностью, формулируемой для теплокровных животных в виде правила поверхностей. Формулировку и расшифровку этого правила технически и по смыслу удобней оказалось привести в разд. 3.4.2. Экологический эффект всемирного повышения температуры на 10°С довольно трудно предсказуем. Скорее всего изменение среднеглобальной температуры в таком размере катастрофично. Среднеглобальная температура атмосферы у поверхности Земли около 15°С. За последний 1 миллион лет она изменялась в пределах 5°С похолодания и 2°С потепления. При изменении среднеглобальной температуры на 10°, т. е. в 1,5 раза от современного уровня, скорее всего будет нацело нарушено действие принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3) — биота как бы сама себя «съест», так как процессы обмена веществ, усиливаясь, приведут не к сопротивлению изменениям в окружающей биоту среде, а к быстрой самодеструкции биосферы. При этом будут глубоко нарушены первые два биогеохимических принципа В. И. Вернадского, а третий его принцип будет существенно искажен. Первый биогеохимический принцип В. И. Вернадского гласит: биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению. Этот принцип уже в наши дни нарушен, хотя и обратимо, как сказано выше при обсуждении принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3). Второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского: эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов. Этот принцип при антропогенном измельчании средних размеров особей биоты Земли в ходе процессов экологического дублирования (лес сменяется лугом, крупные животные мелкими) начинает действовать аномально интенсивно (см. правило Ю. Одума в разд. 3.8.1), что также нарушает действие принципа Ле Шателье — Брауна. Поскольку, согласно третьему биогеохимическому принципу В. И. Вернадского, живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете космической энергией Солнца, биосферная солнечно-земная связь с нарушением первых двух биогеохимических принципов В. И. Вернадского и принципа Ле Шателье — Брауна резко изменяется. Космические воздействия могут из системы поддержания биосферы планеты превратиться в агенты, ее разрушающие. Процесс может стать саморазвивающимся и необратимым. Пока биосфера еще находится в обратимом состоянии, но угроза ее самодеструкции все время растет. К этому вопросу целесообразно вернуться после рассмотрения всей группы закономерностей, регулирующих функционирование природных систем планеты. Начнем этот перечень с экологических законов, правил и принципов жизни отдельного организма.
Чтобы закончить с проблемами термодинамики и энтропии и перейти к биосистемам, обратимся к группе теорем, или афризмов, сформулированных для уровня отдельной особи. Первой в этом ряду стоит теорема (афоризм) Э. Шредингера (1944) о «питании» организма отрицательной энтропией. Эта теорема утверждает, что упорядоченность организма (особи) выше, чем окружающей его среды и он (организм) отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает: deS — diS = —S, если diS ≥ deS, где diS — внешняя энтропия, a deS — внутренняя энтропия.— S выступает как мера упорядоченности. Совершенно очевидна связь теоремы Э. Шредингера с теоремой сохранения упорядоченности И. П. Пригожина (разд. 3.2.3).
Sns — Sab == — S, если Sab ≥ Sns, где Sns — энтропия пищи, a Sab — энтропия продуктов диссимиляции. Перечисленные теоремы «оголяют» физический смысл достаточно очевидных истин. 3.4. ЭКОЛОГО-ОРГАНИЗМЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ 3.4.1. Развитие биосистем
Внутренние закономерности развития индивидуальных систем, особенно живых и с участием живого, очень трудно отчленить от внешних факторов, в значительной мере определяющих это внутреннее развитие. Самые общие «правила поведения» живых систем иногда внешне не отличаются от алгоритмов функционирования любых других систем аналогичной сложности и целеполагания. Часто разница возникает просто из-за того, что на ту или другую сторону явления не обращали должного внимания. Возможно, рассматриваемые закономерности в этой сфере материального мира практически менее важны, а потому выпали из поля зрения исследователей. Организменная самостоятельность (понимая в данном случае под организмом систему, составленную генетически обусловленным индивидом или их совокупностью совместно с наиболее тесно связанными консорбентами, т. е. особь и множество особей как индивидуальных консорций, но не популяцию и вид в генетико-биологической трактовке) проявляется в ряде закономерностей, подосновой которых служат сформулированные выше постулаты. Они в какой-то мере перекликаются с приводимыми в этом разделе, поскольку общие правила касаются и проявления менее общих алгоримов поведения. Перебрасывая мостик от разд. 3.2.2, где говорилось об общих закономерностях внутреннего развития систем, следует вспомнить закон усложнения системной организации в приложении к организмам (биосистемам), а также закон неограниченности прогресса для биологических структур. Это — правила развития биосистем как бы изнутри, вне среды жизни. Еще одно подобное правило ускорения эволюции: с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Например, можно построить такой ряд: средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн. лет, млекопитающих — 800 тыс. лет, предковых форм человека — 200 — 500 тыс. лет, современного человека пока не более 50 тыс. лет (а уже возникли многие экологические кризисы, и генетики считают генетические резервы человека исчерпанными). Среди «живых ископаемых» нет высокоорганизованных видов. Конечно, высокая организация связана с относительно коротким сроком эволюции, однако число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их количеством велико*.
Эти условия ограничивают многие процессы, в том числе интенсивность размножения организмов. В противном случае осуществлялось бы без ограничений правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. Однако «давление жизни» лимитировано емкостью среды жизни и многими другими закономерностями системного мира: законом ограниченного роста, правилами взаимоприспособленности, внутренней непротиворечивости, соответствия среды генетической предопределенности организма и др.(см. разд. 3.5 и 3.8). Всем этим лимитирующим механизмам организмы противопоставляют возможности преадаптации. Принцип преадаптации заключается в том, что организмы занимают все новые экологические ниши (при их возникновении) благодаря наличию у них свойства генетической преадаптации. Оно состоит в том, что способность к приспособлению у организмов заложена «изначально» и не связана непосредственно с их взаимодействием со средой обитания. Обусловлена такая способность практической неисчерпаемостью генетического кода, а потому информации в генотипе любого из организмов. При минимуме числа аллелей количество вариантов генов достигает 1050. В этом многообразии всегда находятся необходимые для адаптации варианты. Если они бывают исчерпаны для одного вида и он вымирает, находится вид-дублер, и экологическая ниша бывает заполнена. Время формирования экологических ниш может быть различным. Иногда это происходит системно почти мгновенно (за отдельные годы), иногда замедленно. Облегчается процесс формирования экологических ниш почти необозримым генетическим разнообразием организмов. Закон генетического разнообразия гласит, что все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Естественно, что при известном условии отсутствия в природе двух генетически идентичных особей (кроме однояйцевых близнецов), варианты преадаптации неисчислимы. Столь же множественны и экологические особенности каждого из индивидов в составе любого вида (см. правило экологической индивидуальности в разделе 3.4.2). Столь же естественно, что любое генетическое разнообразие все же не обеспечивает освоения любых экологических ниш, скажем, наземным организмам — условий водной среды или глубинных слоев литосферы. Кроме этого, эволюционные изменения идут также под контролем определенных правил и прежде всего закона эволюции А. Н. Северцова о чередовании ароморфозов (арогенезов), принципиально меняющих возможности вида к адаптации и расширению сферы обитания, и периодов аллогенезов (идиоадаптаций) — изменений частного порядка. Экологический смысл закона эволюции А. Н. Северцова очевиден. С законом эволюции А. Н. Северцова сопряжено несколько обобщений, в том числе по смыслу прямо противоположных друг другу. Аналогична закону Северцова концепция, или правило прерывистого равновесия американских биологов С. Гоулда и Н. Элдриджа (1977), согласно которым эволюция, как правило, представляет собой не непрерывный, а прерывистый, скачкообразный процесс. Сам Ч. Дарвин считал эволюции постепенным явлением, т. е. придерживался концепции градуалистической эволюции. Пожалуй, эта концепция представляет лишь исторический интерес, так как фактически и сам Ч. Дарвин, хотя и ссылался на афоризм В. Лейбница «природа не делает скачков», но это скорее была его реакция на теорию катастроф. Дарвиновское видообразование по самой своей сути прерывистый процесс, даже если признать его постепенность (вообще единство прерывистости и непрерывности весьма характерно для природы) . Смена ускорений и замедлений в процессе эволюции была подчеркнута И. И. Шмальгаузеном (1939) в правиле чередования главных направлений эволюции: арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах организмов. Следует добавить, что сходное явление наблюдается и у всего живого вещества биосферы — см. принцип прерывистости и непрерывности эволюции биосферы (разд. 3.11). В связи с законами прерывистости эволюции необходимо обратить внимание на принцип внезапного усиления патогенности: живое болезнетворное начало действует тем сильнее и разрушительнее, чем выше разница между его патогенностью и сопротивляемостью к ней, особенно, если этот дисбаланс возникает внезапно. Неожиданное усиление патогенности возникает в следующих случаях: а) при мутации болезнетворного организма, приведшей к резкому возрастанию его способности к поражению; б) при выработке болезнетворным организмом новой экологической ниши (обычно при освобождении этой ниши другими организмами) в ранее не пораженном виде или иной систематической категории организмов; в) при внедрении нового болезнетворного организма в экосистему, где нет механизмов регуляции его численности; г) при очень резком изменении среды жизни для поражаемого организма или для экосистемы, куда он входит, что снижает его способность к сопротивлению болезнетворному началу; д) при неблагоприятном изменении половозрастной структуры поражаемого вида (сильного постарения его особей или, наоборот, резкого их омоложения), в обоих случаях приводящем к снижению иммунитета. Мутация может привести как к ароморфозу (арогенезу) — резкому расширению сферы обитания вида, возникновению многих близких форм, так и к аллогенезу (идиоадаптаций) — изменениям частного порядка. В первом случае возможно катастрофическое поражение страдающего организма. Если при этом заметно изменились условия его обитания, может произойти полное вымирание поражаемого вида и более крупной систематической категории живого при условии, что он (она) не имеет очень большого запаса генетических преадаптаций для сопротивления болезнетворному началу*.
Одновременно действуют внутренние факторы, прежде всего термодинамические. Среди них законы минимума диссипации энергии и максимизации энергии и информации (разд. 3.2.3). Внешне это выражается в виде действия закона увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви (Э. Копа и Ш. Депере — см. ниже).
Массовые разновекторные изменения вынужденно вливаются в поток, определяемый эволюцией иерархически высших надсистем. Для жизни на Земле — изменениями ее экосферы, а в более длительном интервале времени — переменами в экосфере Солнца и прилегающей части Галактики. Эволюция как иерархическая совокупность многих эволюции подобна «матрешке», состоящей из многих векторов, суммарно направляемых всеми перечисленными процессами. Число степеней свободы для развития зависит от глубины специализации: чем уже специализирован вид, тем более специфичные условия жизни ему нужны. Он как бы попадает в тоннель без выхода в перспективу. Эти факты обобщает правило происхождения новых видов от неспециализированных предков Э. Копа (1896): новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей предков, а от их сравнительно неспециализированных групп. Это правило дополняет принцип дивергенции Ч. Дарвина (1859), или правило адаптивной радиации Г. Ф. Осборна (1902): филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния. Эти новые группы либо остаются относительно неспециализированными, либо подчиняются правилу прогрессирующей специализации Ш. Депере (1876), гласящему, что группа, вступающая на путь специализации, как правило в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. И чем глубже такая специализация, тем возможнее расхождение темпов адаптации организма и скорости изменения среды его обитания. Этот факт обобщает правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм О. Марша: быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.
Интегрально можно назвать эти новые условия вещественно-энергетически и информационно отличающимися от ранее существовавших. Сложное сочетание разнообразных факторов жизни, так или иначе скоординированное со свойствами организмов, включая темпы развития этих свойств, либо дает видам шанс на дальнейшее существование, либо ведет их к вымиранию. Взаимосвязь вещественно-энергетических и информационных закономерностей, как упомянуто выше, приводит в действие закон увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви Э. Копа и Ш. Депере. В. И. Вернадский так сформулировал этот закон: «По мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (а следовательно, и вес) и затем вымирают»*.
Крупные организмы с большой массой тела, естественно, требуют для поддержания этой массы значительных количеств энергии, получаемой с пищей. Возрастающая потребность в пище увеличивает давление укрупненных особей на среду. Одновременно усложняются процессы гуморальной и нервной регуляции в особях, затрудняется их передвижение, в том числе в поисках пищи*.
Закон увеличения размеров организмов в филогенетической ветви может иметь и минусовой знак, т. е. происходит снижение их величины. В ряде случаев с ходом геологического времени организмы отдельных филогенетических ветвей мельчают, что дает им большие возможности для приспособления к среде обитания, в том числе в процессах поиска и добычи пищи. При определенном ее обилии на единицу площади мелкие размеры и высокая активность особей уравновешивают потери энергии при усиленном метаболизме (он пропорционален поверхностям, см. в разд. 3.4.2 правило поверхностей). Однако если количество пищи на единицу площади сокращается, то измельчание по причине высокого метаболизма требует экстраактивности. Баланс энергии может оказаться отрицательным, и в этом случае неизбежно вымирание вида. Переход закона оптимальности в меньшую сторону, как правило, эволюционно менее пагубен, чем в большую, но и он может вести к вымиранию или к новому укрупнению до достижения «средних» (энергетически оптимальных) размеров. Закон Э. Копа и Ш. Депере был установлен для биологических систем, но он справедлив и для всех иных системных, а отчасти и асистемных совокупностей: размера индивидуальных сельскохозяйственных полей, ферм, предприятий, танкеров для перевозки нефти, территорий государств и т. п. Многие закономерности развития биосистем разобраны ниже в разделе об их эволюции, а мы перейдем к более частным вопросам адаптации и индивидуальности биосистем. жүктеу/скачать 4.35 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| ||||||||||||||