Академия наук СССР дальневосточный научный центр

и т. д.), и лишь G. truncatulinoides появляется (не вполне достоверно) в самом стратотипе калабрия выше референтного уровня, который практически не прослеживается и, следовательно, его «существование» не имеет никакого значения. Эти авторы не согласны также с использованием Hyalinea balthica в качестве руководящей формы, так как ее распространение «контролируется экологически», и отрицают значение климатических изменений как референтных событий в стратиграфии. В частности, граница на уровне эпизода Реюнион—Олдувай, по их мнению, не связана с климатическими флюктуациями. Это явно не так, поскольку здесь появляется «экологически контролируемая» Hyalinea и происходит также климатически контролируемое изменение симметрии раковин фораминифер. В действительности можно говорить лишь о несовпадении биотических и литолого-геохимических признаков изменения климата, которое, по-видимому, объясняется временным разрывом между оледенениями, перестройкой океанической циркуляции, изменением температуры воды и реакцией биоценозов (см. выше). Несовпадение смен планктонных фораминифер с пиками содержания криогенных зерен кварца в колонках донных скважин южной части Индийского океана (похолодание в эпоху Гильберт) иллюстрирует это положение.

ЗОНЫ
В международной стратиграфической классификации наиболее дробным подразделением считают зону. Подобно виду в биологической систематике, зона выступает в качестве основной операционной единицы. Смысл этого понятия в том, что ниже основного операционного уровня систематик имеет дело с индивидами (особями, слоями), а выше него — с классами (виды, роды, зоны, ярусы и т. д.). Зоны, как и виды, неравноценны. Некоторые стратиграфы предлагают употреблять слово «зона» только в сочетании с эпитетами, указывающими, какая разновидность зон имеется в виду. О. Шиндевольф (1975) приводит 90 названий, которые, по-видимому, не исчерпывают всех вариантов зон, предложенных за 120-летнюю историю этого термина.

К. Динер (Diener, 1919) дал обстоятельный анализ эволюции понятия зона в работах классиков биостратиграфии. Автор термина А. Д. Орбиньи характеризовал зоны перечислением обычных для них видов. А. Оппель называл зоной группы слоев, определяемые палеонтологически (palaontologischen bestimmbaren Schichtenkomplexen), по постоянно встречающимся здесь видам. Называя зоны по одному из видов зонального комплекса, он допускал и географические названия (Oppel, 1856–1858). Его зоны (фаунизоны или оппель-зоны) соответствуют горизонтам
{192}

Квенштедта. В 1858 г. Ф., Шмидт выделил силурийские зоны, аналогичные юрским Оппеля. Оказалось, что зоны можно проследить в удаленных друг от друга районах как определенные состояния биологических сообществ. Это было важнейшим достижением стратиграфии середины XIX в.

Вааген постулировал соответствие некоторых зон Оппеля временным интервалам между двумя последовательными мутациями Ammonites subradiatus (Waagen, 1864). М. Неймайр (Neumayr, 1871) видел в таком соответствии общее правило. Хотя на практике не всегда удавалось доказать изохронность мутаций разных видов и их совпадение с оппель-зонами, принцип Неймайра выявлял зависимость между эволюцией видов и сингенезом. Неймайр близко подошел к пониманию природы геологического времени. Длительность момента, по его представлениям, определяется равновесием сообществ и видов. Однако попытки превратить последовательность геологических моментов в меру времени (часы) не имели успеха.

Ог полагал, что зоны различаются главным образом по частоте руководящих видов. С. Бакмэн (Buckman, 1902) выделял гемеры — время расцвета вида. Некоторые его последователи приравнивали гемеры подзонам. Он ввел также термин биозона. Р. Ведекинд (Wedekind, 1916) совмещал границы зон с пределами вертикального распространения индекс-вида, склоняясь к мысли о постоянстве темпов эволюции. Ю. Помпецки (Pompecky, 1914), предвосхищая концепцию хронозоны, относил к зоне все слои, образовавшиеся за время существования зонального вида, в том числе и не содержащие его остатков. По мере изучения многие предельные зоны превращались в гемеры. Был установлен гетерохронизм ряда зональных видов аммонитов и пересечение ими границ зон (zonenbrechende Spezies, по Динеру). Динер предпочитал политаксонные зоны Оппеля как информационно более содержательные и надежные. Они в ряде случаев совпадают с литологическими подразделениями («формациями»). Вслед за Абелем и Клюпфелем, Динер подчеркивал значение неустойчивости среды как фактора, определяющего объем зон.

Зоны, как и стратотипы, имеют различный смысл в типологической, хроностратиграфической и экостратиграфической классификациях. По Оппелю, принадлежность к зоне определяется соответствием набора биофоссилий типовому зональному комплексу. Стремясь преодолеть ограниченность этой концепции, многие исследователи придают зоне хроностратиграфический смысл (слои, отложившиеся за время существования зонального вида, комплекса или эволюционного этапа). Таким образом, различают два типа зон: 1) слои, содержащие зональные биофоссилий (в различных стратиграфических кодексах их называют биостратиграфическими зонами, конкретными зонами, субзонами, тейльзонами. полными предельными зонами и др.) и
{193}

2) слои, отвечающие времени существования зональных форм (хронозоны, стандартные зоны, суперзоны, биозоны, местные предельные зоны и др.). В любом случае зональная стратиграфия опирается на смену форм в геологических разрезах, отражающую а) эволюцию популяций: сюда относятся морфотипические зоны, выделяемые по изменению статистических популяционных характеристик (Kauffman, 1970), и акмезоны, отвечающие пику численности; б) филогенез: филозоны — стадии исторического развития филума; акрозоны, или предельные зоны (range-zone) — вертикальные диапазоны сменяющих друг друга видов.

Эти термины применяют к монотаксонным зонам, т. е. имеющим один зональный вид или род. Политаксонные зоны отвечают стратиграфическому интервалу, в котором перекрываются вертикальные диапазоны нескольких таксонов. Их именуют оппель-зонами, совместно-предельными зонами (concurrent-range zone), комплекс-зонами, фаунизонами, ценозонами и экозонами. Известно, что смены форм в разрезе могут быть как «мутационными» (эволюционный переход одной формы или ассоциации в другую), так и «миграционными» (замещение вследствие миграции одновременно существующих форм или ассоциаций: Красилов, 19696). Политаксонные зоны, смена которых носит миграционный характер, называют биомерами (Palmer, 1965; Stitt, 1971). Для того же типа монотаксонных зон специального названия не существует, хотя совершенно ясно, что многие хроноклины, разбитые на морфологические зоны или филозоны, отражают не филогенетическую последовательность форм, а смену одновременно существовавших экотипов, рас или викарирующих видов (раздел II, глава 2). Мы уже приводили в качестве примера замещение неандертальцев Homo sapiens в Европе около 35 тыс. лет назад. На этом уровне можно было бы провести границу между филозонами, но специалисты большей частью склоняются к мысли, что замещение носило миграционный характер.

Принципиальное возражение против отождествления любой разновидности биостратиграфических зон с хроностратиграфическими подразделениями связано с их перекрытием во времени как при миграционном характере палеосукцессии (здесь перекрытие неизбежно), так и при мутационных сменах. Разнообразные модели формообразования (раздел III, глава 3) предполагают более или менее длительное сосуществование предковой и дочерних форм. Требование несовпадения вертикальных диапазонов соблюдается лишь в случае ортогенетического развития, когда один вид целиком превращается в другой. Такие превращения маловероятны. Поэтому нельзя не согласиться с X. Хедбергом в том, что биостратиграфические зоны не дают непрерывной последовательности неперекрывающихся временных интервалов и, следовательно, не удовлетворяют основному принципу ^хроностратиграфической классификации. Объем хронозоны однознач-

но определяется референтными слоями ее стратотипа и не зависит от таксономических ревизий или новых находок. Однако концепция параллельных временных уровней теоретически несостоятельна (раздел I, глава 3) и практически неприемлема.

Можно ли сохранить зону как единицу стандартной шкалы, не связывая ее с сомнительными установками хроностратиграфии? Многие отвечают на этот вопрос отрицательно. Предлагают, например, исключить зону из иерархии стандартных стратонов, отказаться от ее типификации, узаконить подвижность ее границ, зависящих от случайностей коллектирования и понимания объема зональных видов. Находка зонального вида лишь «сигнализирует» о соответствующем биохроне, не определяя его границ (Miller, 1965). А. Б. Шоу (Shaw, 1964) иронически предлагает использовать в качестве зональных самые редкие виды: так мы меньше рискуем встретить индекс-виды последовательных зон в одном слое. Его метод, основанный на определении статистически достоверных вертикальных диапазонов вида в конкретных разрезах, не разрешает дилеммы тейльзоны и полной предельной зоны. Несовпадение скорости эволюции различных филумов заставляет принять несколько параллельных зональных классификаций, например б-зоны по бентосу и п-зоны по планктону (Miller, 1965).

По-видимому, попытки положить в основу стандартной зональной шкалы сегменты той или иной хроноклины, не сопоставимые с членением других хроноклин, обречены на неудачу. Выделение стандартной зоны — это стратиграфическая гипотеза, которая затем подвергается испытанию в серии региональных классификаций. Среди классических зон, выделенных в Европе, лишь некоторые оппель-зоны практически оправдали себя как единицы стандартной шкалы. Стандартные зоны имеют смысл лишь в том случае, если они отражают последовательность равновесных состояний — моментов геологического времени — и могут быть практически прослежены как параллельные сегменты синтопных и викарирующих хронофеноклин и хроноценоклин.

ференциации млекопитающих Австралии и других континентов приблизительно совпадают (Lillegraven, 1972), (рис. 35).

В то же время концепция Дарвина—Хаксли вызывает ряд возражений. Одновременное конкурентное исключение родительских форм дочерними, которое происходит повсеместно, в различных экологических ситуациях противоречит всему, что мы знаем сейчас о конкурентных отношениях (раздел III, глава 5). Еще менее вероятно, что этот процесс многократно повторяется с регулярностью, обеспечивающей дробную зональную классификацию. Примечательно, что замещение происходило практически одновременно в различных бассейнах и на различных континентах. Это заставляет постулировать связи между бассейнами и континентами, которых на самом деле, по-видимому, не существовало. Например, предложена единая зональная шкала для мезозоя и кайнозоя Тетис, хотя «океан Тетис» представлял собой ряд разрозненных бассейнов в течение большей части своей мезозойской истории, не говоря уже о кайнозое. Даже если между этими бассейнами периодически возникали связи, они едва ли могли обеспечить беспрепятственную миграцию всех зональных видов. Хотя трансатлантические связи между Европой и Север-

ной Америкой были прерваны в раннем эоцене, стадии эволюции лошадиных в основном совпадают и на обоих континентах можно выделить зоны Eohippus—Hyracotherium в нижнем эоцене, Epihippus—Lophotherium в верхнем эоцене, Anchitherium в нижнем миоцене, Neohipparion—Hipparion в плиоцене. Трудно согласиться с тем, что параллелизм — следствие миграций по мосту Беринга, служившему сильным фильтром для крупных млекопитающих.

Альтернативное объяснение гомотаксиса связано с законом гомологических рядов (раздел II, глава 2; раздел III, глава 2). Данные, полученные при исследовании полиморфизма популяций методом электрофореза, свидетельствуют об устойчивости аллельных частот, которые сохраняют близкие значения даже в полностью изолированных популяциях. Далее, установлена клинальная изменчивость частот аллелей и параллелизм клинальной изменчивости у близких видов (Ayala et al., 1974). Хромосомный полиморфизм подчиняется тем же общим закономерностям. Описан параллелизм инверсий у изолированных видов (например, у гавайских дрозофил). К периферии ареала происходит клинальное сокращение хромосомного полиморфизма. Совершенно ясно, что при изменении условий аналогичный сдвиг звеньев параллельных географических клин обеспечит параллелизм соответствующих хроноклин. Экзогенные факторы, влияющие на условия отбора, в частности на устойчивость среды и соотношение К- и р-отбора (раздел IV, глава 5), вызывают синхронные однонаправленные изменения уровня полиморфизма и аллельных частот у различных видов. В этом состоит самая общая причина параллелизма. Немаловажным представляется также открытие «мутационных мод» — резкого увеличения частоты ряда мутаций в определенные годы, происходящего синхронно у изолированных или полуизолированных популяций (Голубовский и др., 1974). Синхронность мутационных мод установлена на обширной территории от Дальнего Востока до Средней Азии, и можно предположить, что она охватила весь ареал космополитных видов.

Однонаправленные изменения аллельных частот ведут к тому, что в разных конспецифичных популяциях, а также у различных родственных видов синхронно возрастают или сокращаются частоты определенных признаков, т. е. появляются в массовом количестве или почти полностью исчезают определенные фены (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Этот процесс, по-видимому, и воспринимается как мгновенное расселение или вымирание широко распространенных зональных палеонтологических видов. Таким образом, в основе зональной классификации лежит параллелизм хроноклин — биостратиграфический эквивалент гомологических рядов.

К. Динер (Diener, 1919) отмечает, что ваагеновские мутации — последовательные стадии эволюции вида — появляются как
{197}

редкие фенотипы на предыдущей стадии. По-видимому, ваагеновская мутация — это резкое увеличение частоты фенотипа. Р. Бринкманн разработал методы статистической биостратиграфии и предложил различать зоны по характерным для них средним значениям признаков или вариационным кривым («durch Vergleich der Mittelwerte oder Variationskurven», Brinkmann, 1929, S. 240). Т. Джордж и П. Сильвестр-Брэдли (George, 1956; Sylvestr-Bradley, 1958) называют статистически дискретные группы фенотипов в палеодемах «морфотипами». Распределение их частот характеризует морфотипическую зону (Kauffman, 1970, рис. 36).

Широкое варьирование способствует выявлению общих закономерностей в распределении частот признаков и в .то же время затрудняет разграничение видов. Павлов, следуя Неймайру, выделяет в качестве самостоятельного вида каждый достоверно различимый фен, указывая в то же время, что его виды не

{199}

Почти в тех же выражениях (поток развития — Entwicklungstrom) описывает Зоргель эволюцию плио-плейстоценовых слонов, у которых гомологичные фены появлялись одновременно в европейских и азиатских линиях, идущих от политипического Elephas meridionalis (раздел II, глава 3). Синхронное появление гомологических фенов в различных линиях эволюции трав отмечает М. К. Элиас (Elias, 1942). У различных видов фораминифер синхронно изменяется соотношение право- и левозавитых, а также нормалиформных и куммериформных раковин (Hecht, 1974), контролируемое температурой. Предпринятое автором изучение изменчивости листьев ископаемых Ginkgoites позволило выявите синхронные пики частоты двух фенов — «цельные листья» и «рассеченные листья». В неокоме у видов Ginkgoites pluripartitus, G. dunkeri, G. jampolensis, G. angusticuneatus, G. sphenophyllus преобладает фен «рассеченные листья». Его частота у отдельных видов близка к 80%. В апте и альбе резко возрастает частота фена «цельные листья». Сеноман-туронские виды обычно имеют рассеченные листья. В датском ярусе снова возрастает частота цельных листьев (виды G. spitsbergensis, G. wyomingensis, G. tsagajanicus). Как и у двустворок Buchia, «виды» Ginkgoites — это чаще всего наименования, присвоенные более или менее легко распознаваемым фенам, образующим грады на определенных стратиграфических уровнях. При построении зональной классификации, по-видимому, полезно отвлечься от таксономии,

оперируя фенами. Наиболее важны такие показатели, как частота фена в слое, встречаемость (число слоев или местонахождений, в которых он встречен в процентах от общего числа палеодемов) и «показатель значения» (importance value: Bray, Curtis, 1957), комбинирующий частоту и встречаемость. Опираясь на изложенные выше закономерности, можно ожидать, что показатель значения фена окажется наиболее постоянной и универсальной характеристикой фенозон. Их выделение основано на параллелизме хроноклин всех видов, дающих гомологические ряды изменчивости, и, следовательно, они имеют более широкое распространение, чем монотаксонные зоны. Синхронные колебания частоты фена во всех параллельно развивающихся эволюционных линиях—более надежный корреляционный критерий, чем зависящие от случайностей коллектирования вертикальные диапазоны зональных видов.

Первая система ценозон предложена Л. Постом в 1916 г. (Post, 1967) для четвертичных отложений Северной Европы. Разработанная им методика выделения ценозон по данным пыльцевого анализа получила широкое признание, и палинологические ценозоны оправдали себя как основная операционная единица четвертичной стратиграфии. В последние годы палинозоны с успехом использовались в стратиграфии дочетвертичных континентальных и прибрежно-морских отложений начиная с девона. В зоостратиграфии начиная с работ Р. Клейнпела (Kleinpell, 1938) выделение зон по количественному соотношению видов также постепенно приобретает права гражданства.

Ценозону можно определить как стратиграфический интервал, характеризующийся устойчивым сочетанием видов в определенных количественных соотношениях. Повторение одного и того же сочетания видов и отношений доминирования в последовательных слоях свидетельствует о ценотическом равновесии. Нарушение равновесия ведет к изменению состава и (или) коли-
{201}

чественных соотношений биофоссилий, маркирующему границы ценозон.

Для выявления экологического смысла смены ценозон необходима реконструкция биотических сообществ. В четвертичной палиностратиграфии эта задача в значительной мере облегчена тем, что почти всегда удается найти аналогичную современную ассоциацию. Для более древних сообществ она решается труднее. Сообщества, последовательно занимающие определенную адаптивную зону, образуют ценофилум (Красилов, 19726). Смены сообществ, как правило, происходят за счет экологического замещения, а не автохтонной эволюции. Тем не менее некоторые таксоны сохраняют верность своей адаптивной зоне сотни миллионов лет. Так, брахиоподы из рода Lingula встречаются среди илоедов инфауны мелководных глинистых илов начиная с раннего палеозоя. Они помогли выявить экологическую эквивалентность сменявших друг друга «лингуловых» сообществ ордовика, силура, юры и т. д. В ордовике доминируют илоеды Nuculaceae, на втором месте лингула. В эпифауне наиболее многочисленны археогастроподы. В силурийских сообществах на первый план выдвигаются брахиоподы-фильтраторы; илоеды лингула и Nuculaceae — на втором и третьем местах по численности. В мезозое нишу фильтраторов занимают двустворки, но инфауна мало отличается от палеозойской. В современных сообществах той же зоны доминируют полихеты в сочетании с Nucula и другими двустворками (Ziegler et al., 1968; Duff, 1975).

Такие долгоживущие роды, как Lingula, долгое время считались бесполезными для стратиграфии. В экостратиграфии они приобретают большое значение как маркеры адаптивной зоны. Среди растительных сообществ ассоциация Taxodium—Nyssa существует около 65 млн. лет начиная с датского века. На этом уровне появляются и некоторые другие ассоциации, сохранившиеся до наших дней (Красилов, 1976в).

В палеоэкологии сообществами называют повторяющиеся сочетания биофоссилий в захоронениях, т. е. реккурентные тафоценозы (они нередко содержат элементы различных биоценозов) и ассоциации, или палеоценозоны — сочетания биофоссилий ценотически связанных организмов. Для выделения ассоциаций повторяющиеся сочетания исследуют методом рекуррентных групп (Pager, 1957, и др.) и кластерного анализа (Kaesler, 1966; Oltz, 1969; Macdonald, 1975). Первый метод предполагает оценку ассоциирования каждой пары видов с помощью индекса

где С—число совместных находок; Na—число находок вида А; Nb—число находок вида В; Na<=Nb. Ассоциированными считаются виды, для которых S_F выше определенного значения (0,50,

по Fager, 1957). Для кластерного анализа рассчитывают коэффициент сходства каждой пары тафоценозов по видовому составу или каждой пары видов по встречаемости в разных тафоценозах. Пары с наиболее высокими коэффициентами сходства объединяют во все более широкие кластеры. Результаты анализа обычно представляют в форме дендрограммы. При большом числе видов и тафоценозов эти методы требуют применения вычислительной техники.

Однако сравнение современных сообществ и их субфоссильных эквивалентов показывает, что видовой состав и количественное участие видов при захоронении подвергаются значительным искажениям. В сущности, количественные соотношения биофоссилий передают лишь наиболее общие отношения доминирования. Поэтому можно ограничиться анализом сочетаний доминирующих таксонов, что значительно облегчает задачу. При этом в каждой выборке подсчитывается процентное содержание видов различных жизненных форм (растений различных ярусов, морских беспозвоночных различных трофических групп, каждая из которых имеет своих доминантов) (Турпаева, 1948; Walker,. 1972) и определяются доминанты сообщества. Для них затем можно рассчитать встречаемость (процент тафоценозов, в которых данный вид доминирует, от общего числа тафоценозов) и показатель значения (importance value, см. выше). Доминанты с низкой встречаемостью принадлежат редким локальным ассоциациям, тогда как высокая встречаемость при низком показателе значения (встречен во многих тафоценозах, но доминирует в немногих) может указывать на сообщества, удаленные от района захоронения. Эти предварительные соображения корректируются в процессе изучения стратиграфической последовательности сообществ — палеосукцессии.

Такой подход позволил выделить в мезозойской флоре Буреинского бассейна восемь ассоциаций древесной растительности (Красилов, 1973в): Czekanowskio—Pseudotorellietum, Stephenophyllo—Czekanowskietum, Elatidetum, Pityophylletum, Baiero—Pityophylletum, Pseudotorellietum (Pityo-Pseudotorellietum), Stephenophylletum и Ginkgoitetum в нескольких вариантах (с Eretmophyllum, с Hartzia и т. д.).

Описания ассоциаций выглядят так:

Асс. Stephenophylletum

составляет более 60% всех подсчитанных экземпляров, ассоциирует с Nilssonia, Sphenobaiera (в двух захоронениях), Podozamites, из папоротников обычны Raphaelia и Dicksonia nympharum.

В четвертичной стратиграфии накоплено много радиометрических данных, подтверждающих синхронность границ ценозон. Такие изменения растительности, как замещение бореальных лесов смешанными хвойно-широколиственными, определяющие важный ценостратиграфический рубеж, были практически одновременными на обширной территории Северной Америки (Ogden, 1967; Watts, 1967). Вместе с тем в ряде случаев обнаружена диахронность границ, которую, как правило, объясняют различной реакцией биоценозов на внешнее воздействие, разными темпами миграции (например, последовательность появления Betula, Соrylus и Pinus в пыльцевых спектрах совпадает с относительной скоростью их миграции) (Smith A., 1965; Craig, 1972, и др.), а также временем, затраченным на прохождение сукцессионных стадий и достижение равновесного состояния. Впрочем, диахронность палинозон не превышает разрешающей способности радиуглеродного метода.

Примеры ценозон с синхронными границами показывают, что различия в темпах расселения сами по себе не играли существенной роли. Диахронные границы обычно удается связать с действием факторов, тормозивших расселение. Например, разновременное повышение содержания пыльцы ольхи и лещины на западе и востоке Европы объясняется прогрессирующей океанизацией климата (Hibbert et al., 1971). Если такая связь установлена, то диахронность приобретает определенное значение для эко-
{204}

стратиграфических построений. Известны ценозоны очень широкого распространения, однако они неизбежно ограничены биогеографическими рубежами. Поэтому многие считают, что ценозоны непригодны для международной корреляции. В действительности возможности стратиграфической корреляции на основе ценозон не ограничиваются их распространением. Л. Кранвелл и Л. Пост, сопоставляя последовательность палинозон Европы и стран южного полушария, сформулировали принцип регионального параллелизма, который заключается в том, что общие изменения климатических условий вызывают синхронные и параллельные изменения в различных биоценозах. Этот принцип открывает большие возможности для межрегиональной корреляции на основе викарирующих ценозон, занимающих аналогичное положение в климатогенных палеосукцессиях, или клисериях.

Таким образом, основные операционные единицы экостратиграфической классификации — это фенозоны и ценозоны. Их выделение основано на взаимосвязанных принципах параллелизма хроноклин и паралллизма клисерий.
Глава 4.

КАТЕНЫ И КЛИСЕРИИ

nicopsis). В автохтонных захоронениях ассоциации Elatidetum нет элементов ассоциации Podozamito—Czekanowskietum, аллохтонную примесь составляют остатки склоновых растений (Красилов, 1972б).

Гипотетические пространственные соотношения, реконструированные по сочетанию элементов различных ассоциаций, можно проверить, прослеживая связь рекурренции ассоциаций с рекурренцией фаций в седиментационных циклах. Периодические изменения энергии седиментационного процесса выразятся не только в изменении мощности, гранулометрического и минерального состава, но и в содержании аллохтонных биофоссилий, принадлежащих удаленным от места захоронения ассоциациям. Можно выделить сообщества, повторяющиеся только в фациях наиболее высокой энергии седиментационного процесса (наибольшей скорости транспортировки кластического и органического материала ветром, водными потоками и суспензионными течениями) или также в фациях промежуточного и минимального энергетических уровней. Эти соотношения содержат информацию об удаленности соответствующих биотопов от места захоронения.

Рекурренция ассоциаций в трангрессивных и регрессивных частях циклов может быть связана с периодическим сокращением и расширением прибрежных биотопов, редукцией и экспансией сообществ. Например, трансгрессия редуцирует прибрежные ассоциации, способствуя захоронению растительности склонов.

По совокупности такого рода данных реконструируется поясное расположение сообществ на склонах седиментационного бассейна. Последовательность поясов, обусловленная топографическими, температурными или химическими градиентами среды, составляет катену (Красилов,1972б).

Одно из первых детальных описаний рекурренции ассоциаций выполнено М. Дэвисом (Davies, 1921), который за 25 лет работы собрал около 45 000 фитофоссилий из местонахождений, приуроченных к десяти угольным пластам. Он установил два варианта ассоциаций — с птеридоспермами и с лепидофитами, которые, по-видимому, соответствуют многократно повторяющимся палинологическим ассоциациям с Densisporites и Lycospora, доминирующим в мангровом поясе и следующем за ним поясе пресных болот. Ряд примеров наземных катен различного геологического возраста приведен в нашей сводке (Красилов, 19726). А. Циглер (Ziegler, 1965) положил начало интенсивному изучению биоценотической структуры палеозойского бентоса. В лландоверском ярусе он выделил пять типов поясных сообществ (depth communities), в которых доминируют брахиоподы Lingula, Eocoelia, Репtamerus, Stricklandia и Clorinda (Ziegler et al., 1968). В дальнейшем аналогичные сообщества были описаны в венлокском и лудловском ярусах силура, а также в девоне (Calef, Hancock, 1974, др.). Они приурочены в основном к кластическим породам, но

Дж. Херст (Hurst, 1975) исследовал также тафоценозы карбонатных фаций. Он показал, что не каждое сообщество соответствует отдельному поясу. Они распределены в трех поясах: 1) мелководный пояс, включает сообщества Lingula, Eocoelia и Pentamerus в лландовери, Salopina и Sphaerirhynchia в лудлоу, Sphaerirhynchia в венлоке; 2) более глубоководный пояс с сообществами Stricklandia и Clorinda в лландовери, Isorthis и Dicoelosia в венлоке и лудлоу, Isorthis clivosa и Eoplectodonta в венлокских карбонатных фациях.

Сохранение приуроченности звеньев катены к определенным фациям свидетельствует о том, что пространственные отношения между звеньями не изменились. В целом стратиграфический интервал, в котором сохраняется определенная связь между рекурренцией ассоциаций и рекурренцией фаций (экозона в понимании Красилова, 1970, 1971), соответствует периоду устойчивого равновесия катены.

Г. Вальтер (1968) выдвинул правило смены биотопов, согласно которому биогеоценотическая система реагирует на изменение условий смещением звеньев. Изменение связи между рекурренцией ассоциаций и фаций, появление захоронений тех или иных ассоциаций в прежде несвойственных им фациях свидетельствуют о смещении поясов катены. Приближение или удаление поясов от места захоронения отражается на количественном участии остатков принадлежащих им видов. Смещение катены сопровождается 1) выпадением поясов; 2) совмещением (телеско-пированием) поясов; 3) внедрением сообщества, занимающего

Поясное распределение сообществ сулурийских брахиопод по (Boucot, 1970)

{207}

Более полную картину дает система катен, охватывающая различные биогеографические провинции. Пространственные соотношения между поясами устойчивы и выдерживаются на больших расстояниях. Каждая региональная катена обладает своими особенностями, отражающими местные условия дифференциации поясов. Вместе с тем разнопровинциальные и разновозрастные катены нередко имеют общие элементы, позволяющие выявить аналогичные звенья и построить систему викарирующих катен. Пожалуй, наиболее полную систему, охватывающую все географические провинции, построил А. Буко для сообществ палеозойских брахиопод. Устойчивое положение лингулового пояса и смешение элементов разных сообществ в переходных зонах позволило распознать аналогов ассоциации Eocoelia в силурийских и раннедевонских разрезах всех континентов (табл. 4). Латеральное замещение в одних случаях связано с изменением биотопов, в других — с дивергенцией изолированных сообществ, занимающих аналогичные биотопы.

В табл. 5 показана система, объединяющая три региональные юрские катены: раннелейасовую Приморья, среднеюрскую Донецкого бассейна (Каменка) и позднеюрскую Буреинского бассейна. Позднебатская дельтовая катена Каменки включает наиболее разнообразные сообщества. Здесь описаны папоротниковые марши с Coniopteris hymenophylloides (Con₁), предположительно галофильные группировки с Ptilophyllum pecten (Pt),
{208}

Таблица 4

Эндемичные эквиваленты ассоциации Eocoelia (no Boucot, 1970)

Система викарирующих катен юрской растительности (Грузия и Йоркшир составлены условно по данным Harris, 1961; Делле, 1967, и др.)

прибрежные сообщества с гигантскими хвощами Equisetum соlumnare (Eq₁), приморские лесные группировки с Czekanowskia rigida (Cz₁), болотный лес с Pityophyllum longifolium (Pit₁), мезофильный долинный лес с Elatides setosa (Еl₁), цикадофитовый «чапарраль» с Ptilophyllum spp. и Otozamites iziumensis (Cyc₁) и склоновый лес с Phoenicopsis и Ginkgoites (Ph₁+Gk₁).

Катена в дельтовых келловей-оксфордских отложениях р. Бурей состоит из папоротниковых маршей с Coniopteris burejensis (Con₂), хвощовых зарослей с Equisetites sibiricus (Eq₂),
{209}

берегового леса с Czekanowskia aciculata (Cz₂), болотного леса с Pityophyllum longifolium (Pt₁), мезофильного долинного леса с Elatides ovalis (El₂), цикадофитового «чапарраля» с Pterophyllum sensinovianum и Nilssoniaschmidtii (Cyc₂) и склонового леса со Stephenophyllum (Phoenicopsis) burejense (Ph₂). Раннелейасовая катена Приморья включает хвощовые заросли с Neocalamites hoerrensis (Nc), береговой лес с Czekanowskia rigida (Cr₁), мезофильный лес и цикадофитовый «чапарраль» с Pityophyllum sp., Podozamites schenkii, Elatides sp., Ctenis sulcicaulis (Pit₂+Pz+El₃+Cyс₃) и склоновый лес с Phoenicopsis angustifolia и Ginkgoites muensterianus (Ph₃+Gk₂). Катены Каменки и Буреи разделяет возрастная (в один век) и провинциальная дистанции (первая находится в субтропической, вторая — в умеренной климатической зоне). Буреинская и Приморская катены находятся в одной климатической зоне, возрастная дистанция между ними — приблизительно 1,5 эпохи. Мы видим, что ассоциации Czekanowskietum и Elatidem наиболее устойчивы и сохраняют аналогичное положение во всех трех катенах. Смена доминирующих видов, по-видимому, отражает автохтонную эволюцию популяций. С другой стороны, некоторые ассоциации ограничены в своем распространении только одной провинцией (Pt), или узким стратиграфическим интервалом (Nc), или же изменяют свое положение в катене (Сус). Провинциальные различия сводятся главным образом к выпадению Ptilophyllum в Приморской и Буреинской катенах. Возрастная дистанция между Буреинской и Каменской катенами выразилась в смене доминирующих видов, между Приморской и Буреинской — в смене доминирующих родов (Nc—Eq) и выпадении одного сообщества (Con).

Таким образом, система викарирующих катен отражает как биогеографические (число звеньев и их положение в катене), так и возрастные (смена сообществ в вертикальных колонках) отношения. Только с помощью такой системы можно отличить миграционную смену видов в хроноклинах от автохтонной эволюции. Конечно, три катены — это лишь небольшой фрагмент глобальной системы. В других юрских тафофлорах описаны те же ассоциации. Так, в классической Йоркширской тафофлоре (Harris, 1961) отмечены «Solenites bed» (Cz₃), «Ptilophyllum bed» (Pt), «Equisetum bed» (Eq₁), «Otozamites bed» (Cyc₄) и «drifted beds» с Ginkgoites (Gk₁). Батские тафоценозы Ткварчели (Делле, 1967) содержат элементы ассоциаций Podozamito—Czekanowskietum (Cz₁) Nilssoniopteridi—Pityophylletum (Pit₁), Pachypteridi—Ptilophylletum (Pt₁), Elatidetum (El₁). Эти сообщества условно включены в систему викарирующих катен.

Система катен позволяет предвидеть перестройки, которые произойдут при изменении условий. Например, при похолодании пояс Phoenicopsis — Ginkgoites сместится на более низкий гипсометрический уровень, замещая Elatidetum. Сопоставление ожидаемых событий с наблюдаемой сменой сообществ (рис. 38)

Если климат во второй половине миоцена изменился в сторону похолодания, то логично предположить, что появление ископаемой ассоциации Fagetum связано с нисходящей миграцией буковых лесов и она, следовательно, моложе сообществ с Castanea. В нижнемеловых песчаниках Шпицбергена, заключенных между ауцелловыми и денталиевыми слоями, А. Натгорст (Nathorst, 1897) описал две флороносные пачки — «Ginkgoschichten» и «Elatidesschichten». Взаимное положение этих пачек в разрезе ему установить не удалось, но он предположил, что последняя находится выше, поскольку содержит Е. curvifolia — характерный вельдский вид, тогда как Ginkgo digitata чаще встречается в юре. Примененный Натгорстом традиционный способ определения возраста в данном случае не может дать достоверных результатов ввиду широкого вертикального распространения обоих видов. В то же время в системе викарирующих катен сообщества с Ginkgoites постоянно располагались на более высоких отметках, чем леса с Elatides. Учитывая ход событий в начале мелового периода: прогрессирующее похолодание и миграции с возвышенностей в низины, можно предположить, что «Ginkgoschichten» — более позднее образование, чем «Elatidesschichten».

Перестройка катены — один из признаков нарушения ценотического равновесия, определяющего экостратиграфический рубеж. Изменение рельефа склона может вызвать выпадение некоторых биотопов (например, за счет изменения циркуляции воды, растворения карбонатов, осушения береговых болот, эрозии скальных выступов и т. д.) или телескопирование поясов. В геосинклинальных бассейнах поясная структура выражена более отчетливо, чем в платформенных (Boucot, 1970). Но основной фактор, контролирующий поясное расположение как шельфовых, так и наземных сообществ — это температура. Поэтому изменение климата синхронизирует перестройку различных катен. Катену можно рассматривать как устойчивый поликлимакс, ее перестройку — как смену климаксов, т. е. клисерию. Первые клисерии в голоцене Северной Европы были реконструированы в середине XIX в. Немногим позднее Г. Гёпперт (Goppert, 1855) предложил схему климатогенных смен растительности в эоцене—плиоцене. Практическое использование неогеновых клисерии для целей стратиграфии мы находим в работах Д. Аксельрода. Этот автор писал о среднеплиоценовых флорах запада Северной Америки: «Сомнения относительно их одновозрастности вполне естественны для традиционно мыслящего стратиграфа, так как установлен лишь один общий для них всех вид» (Рориlus pliotremuloides). Однако и в современных флорах Великих долин, Большого бассейна и Калифорнии почти нет общих видов деревьев. Одновозрастность вытекает из «понимания клисерии — временной сукцессии растительности в данном регионе, вызванной изменением климата» (Axelrod, 1948, р. 1311). Локальные флоры различного состава, характеризующие наиболее
{212}

теплый и сухой эпизод в пределах плиоценовой клисерии, относятся к среднему плиоцену. Конечно, идеальным способом реконструкции клисерии было бы сопоставление смены сообществ с изменением температуры по данным физических и химических методов палеотермометрии. Однако эти методы (определение изотопного состава кислорода или углерода, соотношение кальция и магния, стронция и магния и др.) имеют ряд существенных ограничений. Данные палеотермометрии лучше использовать не как абсолютные оценки, противостоящие относительным палеоэкологическим оценкам, а в комплексе с ними как один из показателей направленности эволюции климата.

Палеоэкологические методы чаще всего основаны на экстраполяции климатической толерантности современных видов на таксономически близкие виды ископаемых фаун и флор. Например, об изменении климата может свидетельствовать смещение границ распространения ископаемых видов относительно ареала их современных аналогов (Iversen, 1944).

Другой широко распространенный прием — оценка климатических условий по относительному содержанию термофильных организмов или соотношению групп с различной климатической толерантностью. В ходе такого анализа каждый вид метится как «теплолюбивый» или «холодолюбивый», их соотношение дает суммарную климатологическую характеристику последовательных тафоценозов (Ruddiman, 1971). Можно использовать также изменение индекса стенотермной группы (например, цикадофитового индекса мезозойских флор), который рассчитывается как отношение содержания группы в данном тафоценозе к среднему содержанию во всех выборках. При этом индуктивные оценки толерантности, основанные на распространении видов в данную эпоху, важнее, чем экстраполяции.

Другая группа методов основана на изменении признаков. связанных с климатическими адаптациями (например, размеров особей, соотношения право- и левозавитых раковин или листьев с цельным и недельным краем). Учитываются также такие сингенетические критерии, как общее таксономическое разнообразие, разнообразие сообществ и характер доминирования. Данные о смещении границ палеобиогеографических подразделений и поясов катены также содержат ценную палеоклиматологическую информацию (Красилов, 19726). Возрастание эндемизма аммонитовых фаун в позднем байосе (Imlay, 1971) и келловее (Gordon, 1955) — более надежный показатель климатических колебаний, чем данные палеотермометрии.

При комплексном применении различных методов в конкретных ситуациях какие-то из них оказываются наиболее эффективными. Реконструкцию можно считать достоверной, если различные критерии однозначно характеризуют направленность климатогенной сукцессии. На рис. 27 клисерию в одном случае символизирует изменение цикадофитового индекса, в другом — измене-

ние содержания листьев с цельным краем. Эти графики одновременно характеризуют направленность эволюции климата.

Метод клисерий в стратиграфии основан на параллелизме климатогенных смен в различных биоценозах. Он, таким образом, открывает возможность корреляции разнофациальных и разнопровинциальных отложений, не содержащих общих биофоссилий (единственный альтернативный метод — это корреляция по редким находкам видов, эпизодически пересекающих границы своей фациальной зоны или провинции) (Young, 1959). Например, сопоставлением клисерий удалось уточнить корреляцию разрезов угленосных отложений Приморья и Буреинского. бассейна, тафофлоры которых принадлежат различным климатическим зонам и почти не содержат общих видов (Красилов, 1973а, б). Уотерхауз (Waterhouse, 1970) провел сопоставление пермских разрезов Урала и Новой Зеландии по изменению содержания теплолюбивых моллюсков и брахиопод.

В четвертичной стратиграфии метод клисерий имеет наибольшую разрешающую способность, открывая возможность прямого сопоставления и объединения в общую корреляционную систему последовательности палинозон, фораминиферовых хроноклин, гляциальных циклов, эвстатических колебаний уровня моря, изотопных термометрических кривых, ритмов карбонатного осадконакопления и т. д. Вместе с тем ряд исследователей не столь оптимистически оценивает его возможности, указывая на такие ограничения, как временной разрыв в реакции экосистем на изменение климата, связанный сих различной устойчивостью, противоположную направленность синхронных климатических изменений в, различных широтах (например, оледенению соответствуют аридные эпохи в тропиках и плювиальные в умеренных широтах), диахронность оледенении и несоответствие климатических рубежей границам биостратиграфических зон. Все эти ограничения имеют определенное значение, хотя, как мы уже отмечали в разделе III, главе 1, синхронность климатических ритмов в глобальных масштабах сейчас как будто не вызывает сомнений (что, конечно, не означает точной синхронизации материковых оледенении, на развитие которых влияет климатическая асимметрия полушарий и местные условия). Несовпадение климатогенных перестроек в различных экосистемах не превышает нескольких тысячелетий (раздел V, глава 2). Конечно, метод клисерий — это не механическое сопоставление кривых. Он предполагает широкий каузальный анализ, в ходе которого и диахронные события, и противоположная направленность одновременно развивающихся процессов осмысливаются и приобретают значение стратиграфических критериев. Он предполагает также периодическую переоценку корреляционных критериев в поисках оптимального варианта.

ПАЛЕОБИОСФЕРЫ

Более объективным критерием стратиграфического рубежа может служить смена экологических доминантов. Имея дело с массовыми сборами, стратиграф меньше зависит от случайностей коллективирования.

Учет колебаний численности позволяет преодолеть предел дробности стратиграфического членения, определяемый темпами морфологических преобразований. Кроме того, связь смены доминантов с действием тех. или иных факторов среды устанавливается более определенно, чем для других стратиграфически значимых событий. Именно это обстоятельство
{215}

нередко служит аргументом против критерия доминирования: ведь он отражает изменение среды, а не «эволюцию» видов. Однако действие основных эволюционных механизмов — естественного отбора и дрейфа генов — зависит от размеров популяций и, следовательно, резкие изменения численности можно считать пусковым механизмом последующих эволюционных событий.

Репродуктивная стратегия многих доминирующих видов предполагает большие размеры популяций. Снижение численности ведет к быстрому упадку таких видов. Для новых доминирующих групп увеличение численности стимулирует экологическую экспансию и повышение уровня организации.

Смена доминантов имеет важные последствия для всех членов биоценоза. Например, доминирование теплокровных животных вызвало эволюционные вспышки в ряде групп паразитических беспозвоночных, способствовало развитию зоохории у растений и т. д. Тем не менее многие ученые настаивают на несовпадении эволюционных рубежей в разных группах. Это — основной довод против теории эволюции экологической системы как целого.

Природу стратиграфических рубежей помогает понять аналогия с географическими рубежами. У. Мэттью (Matthew, 1915) писал, что несовпадение эволюционных событий трудно согласовать с географической дифференциацией всей биоты. Дж. Валентайн (Valentine, 1963) также подчеркивал единство факторов, контролирующих географическое и стратиграфическое распространение видов. Несовпадение температурных адаптации у членов одного биоценоза привело бы, по словам С. С. Шварца (1971), к биоценотическому хаосу. Если климатические барьеры ограничивают распространение не отдельных видов, а целых

сообществ, то изменения температурных условий во времени должны иметь аналогичный эффект.

Разумеется, ценотические связи не так жестки, как связи между частями организма. Отдельные виды пересекают как географические, так и хронологические границы сообществ. Это не означает, однако, что нельзя говорить об эволюции сообщества как целого. В конце концов, даже высокая интеграция организма не исключает различий в темпах эволюции отдельных органов. Рубежи эволюции разрозненных органов ископаемых растений — листьев, плодов и пыльцевых зерен — не вполне совпадают, и между фитостратиграфами, изучающими различные органы од них и тех же растений, нередко возникают разногласия.

В. В. Меннер (1962) проанализировал множество случаев совпадения и несовпадения эволюционных эпизодов и пришел к выводу, что совпадение наблюдается чаще. Несовпадение частично объясняется наложением тафономических факторов, субъективных оценок, а также сопоставлением разнотипных событий, например появления видов в одной группе со сменой доминантов в другой. С такого рода ошибками, вероятно, связано и ставшее уже хрестоматийным несовпадение эволюционных рубежей у растений и животных. В любом учебнике исторической геологии можно прочесть, что кайнофит — эра господства цветковых — ведет начало с середины мелового периода, а кайнозой — эра млекопитающих — с границы мела и палеогена. Мезофит начался в середине пермского периода, а не на рубеже перми и триаса. Исходя из этого, В. Готен, К. Динер и другие авторитетные палеонтологи утверждали, что растения «опережают» животных на целую геологическую эпоху, а Р. Потонье (Potonie, 1952) даже сформулировал соответствующий закон.

Если бы «закон» Потонье действовал, то нам пришлось бы отказаться от теории эволюции экосистем и экостратиграфической классификации. К счастью, нет серьезных доказательств его действия. Млекопитающие появились во второй половине триасового периода, одновременно с проангиоспермами — кейтониевыми и чекановскиевыми, у которых семезачатки находятся в сомкнутых капсулах (формально их можно было бы считать покрытосеменными; с другой стороны, триасовые тетраподы с маммальными признаками были скорее промаммалиями, чем настоящими млекопитающими).

В начале мелового периода впервые появляются формы, которые можно считать предками современных териев — сумчатых и плацентарных (Aegialodon из вельда Англии). Из отложений того же возраста известны и первые настоящие покрытосеменные. Разнообразные млекопитающие, среди которых уже можно распознать сумчатых и плацентарных, найдены в альбских отложениях. В позднемеловую эпоху они выдвигаются на роль доминантов среди мелкой фауны позвоночных (Clemens, 1968; Liliiegraven, 1974; и др.). После вымирания динозавров в конце ма-

астрихта млекопитающие становятся основными доминантами наземных фаун. Находки цветковых вплоть до альба чрезвычайно редки. Начиная с позднего альба они играли заметную роль в растительных сообществах. Однако широко распространенное мнение о господстве цветковых в позднемеловую эпоху, по-видимому, ошибочно. Реконструкции растительности, основанные на подсчете процентного содержания видов в крупных выборках, показывают, что доминантами позднемеловых растительных формаций были хвойные (Красилов, 1972г). К сожалению, выборочное коллективирование «целых листьев» нередко искажает количественные соотношения. В пыльцевых спектрах цветковые также еще уступали хвойным. Большинство ботаников согласно с тем, что первичные цветковые не были высокоствольными деревьями. Они, вероятно, преобладали в подлеске хвойных лесов. Эти вечнозеленые и летнезеленые леса с Sequoia, Parataxodium, платанолистными и лавролистными цветковыми не имеют аналогов среди современных лесных формаций. Темнохвойные леса, занимающие сейчас обширную территорию, возникли в палеогене и приобрели облик, близкий к современному, лишь в плейстоцене. Цветковые сейчас преобладают в подавляющем большинстве биомов (тропический дождевой лес, степь, саванна, широколиственный лес), что и дает основание говорить об их господстве.

Вымирание многих групп морских беспозвоночных и рыб на рубеже перми и триаса совпадает со сменой доминирующих семейств рептилий (в джульфинском ярусе вымирает 22 семейства — 78% общего их числа — и появляется 24 новых: Pitrat, 1973). Среди растений глоссоптериды — доминирующая палео-

Таким образом, едва ли можно утверждать, что основные фаунистические и флористические рубежи не совпадали или что смена доминантов в одних провинциях происходила раньше, чем в других. Нет оснований для отделения «палеофита» от палеозоя, «мезофита» от мезозоя и «кайнофита» от кайнозоя. Геологические эры были выделены не как «эры животных», а как «эры жизни» и с полным правом могут сохранить такое значение. От двусмысленных терминов типа «мезофит» лучше вообще отказаться.

Рассмотренная выше последовательность событий снимает и другой довод против экостратиграфической классификации, ко-
{219}

торый заключается в том, что плиты литосферы разделялись и соединялись, материковые льды наступали и отступали, а эволюционный прогресс необратим и, таким образом, не зависит от всех этих событий. Мы уже отмечали в разделе III, главе 5, что палеозойские птеридоспермы ближе к цветковым, чем сменившие их мезозойские группы голосеменных — хвойные, гинкговые и беннеттитовые. Точно так же пермские — раннетриасовые терапсиды ближе к млекопитающим, чем сменившие их динозавры. Тектоническая и климатическая ситуация в конце палеозоя (соединение южных и северных континентов, оледенение) ближе к современной, чем мезозойская (расширение Тетис, ослабленная климатическая зональность). Разумеется, не может быть и речи о точном воспроизведении физико-географических условий позднего палеозоя в позднем кайнозое, но некоторые существенные черты повторяются. Ту же меру обратимости мы находим и в смене основных доминантов, копирующей наиболее общие изменения среды (рис. 40). Эти соображения подтверждают мысль П. П. Сушкина (1922), что в главенствующих биологических типах каждой геологической эпохи отражен характерный для нее комплекс условий, который в другие эпохи не встречается или редок. К аналогичному выводу пришел Нейрн (Nairn, 1965), Сформулировавший принцип неидентичности, или уникальности, условий последовательных геологических эпох. Этот принцип объясняет внутреннее единство стратонов общей шкалы и оправдывает представление о глобальных стратиграфических рубежах как границах, палеобиосфер — последовательных этапов эволюции биосферы.

Терапсиды господствовали во время соединения континентов в Пангею. С началом распада Пангеи их сменили динозавры. Начало мелового периода ознаменовалось ускорением дрифта и появлением примитивных териев и покрытосеменных. Они заняли доминирующее положение в начале кайнозоя, когда современная система литосферных плит уже в основном сформировалась.

Обратная полярность геомагнитного поля преобладает с середины девона по конец перми, нормальная — в мезозое. Соотношение интервалов разной полярности специфично Также для периодов и эпох (McElhinny, 1973; Irving, Pullaiah, 1976).

Геофизики утверждают, что «три главных события в истории расширения Северной Атлантики произошли вблизи границ геологических периодов, которые, следовательно, нельзя считать просто стратиграфическими рубежами, не имеющими значения за пределами Европы» (Vogt et al., 1971).

Рубежи геологических эр и многих периодов отмечены оледенениями или экспансией климата красноцветов. На рис. 28 показана определенная закономерность в расположении границ геологических систем и отделов относительно климатических циклов: оптимум, как правило, приходится на вторую половину отдела (тоар, титон, апт, кампан и др.), пессимум — на переход-

ные слои или начало следующего отдела (аален, келловей, даний); граница юры и мела кажется аномальной, но ряд исследователей предлагает проводить ее выше берриаса (Wiedmann, 1971, и др.). Ярусы также, по-видимому, соответствуют климатическим циклам низшего порядка (около 6 млн. лет: Hammen van der, 1961).

Таким образом, не только подразделения четвертичного периода, но и вся международная шкала в значительной мере имеет климато-стратиграфический характер. Связь литологических и биоценотических ритмов с колебаниями климата порядка 40 тыс. лет, особенно отчетливая в плейстоцене, прослеживается и в более древних толщах (раздел III, глава 1). Специфичны для последовательных палеобиосфер соотношение угленосных и соленосных фаций (Мейегоффы, 1974), соотношение азота и углерода в каустобилитах (Jackson, 1975), компенсационная глубина карбонатной седиментации (сейчас карбонаты отлагаются на большей глубине, чем кластические осадки, в прошлом нередко возникали обратные соотношения), развитие сероводородного заражения донных вод (докембрий — время H₂S, кембрий и ордовик — время О₂, силур — время H₂S и т. д.). (Degeus, Stoffers, 1976). По В. М. Цейслеру (1972), каждая эпоха имеет свои «фоновые» формации.

Таким образом, целостность палгобиосфер как эволюционирующих систем проявляется не только в организации биоценозов, но и в геофизических, геомагнитных, палеоклиматических и геохимических признаках.

Идея объемных стратиграфических рубежей принадлежит А. П. Карпинскому. Л. Л. Халфин (1971) предлагает выделить переходные слои в самостоятельное подразделение или (как предварительное решение) включить их в верхнее из двух подразделений, между которыми они расположены. С. В. Мейен (1974а), комментируя эти предложения, отмечает, что выделение переходных стратонов не решит проблему, так как они, в свою очередь, будут иметь переходные слои на границах. Автоматическое включение их в верхний стратон приведет к «погружению» его нижней границы. Чтобы зафиксировать ее, понадобятся новые «правила» и «законы». Конечно, стратоэкотоны создают определенные затруднения при разработке стратиграфической классификации, которая, впрочем, находится в том же положении, что и биогеографическая, биологическая и другие: про-

В пределах стратоэкотонов наблюдается реальное, а не мнимое несовпадение эволюционных рубежей. И все же естественную принадлежность таких стратоэкотонных ярусов, как рэт, берриас, даний, можно установить без специального законодательства, закрепляющего искусственность. Так, в нижней части датского яруса еще сохраняются формы, характерные для маастрихта (Меннер, 1962). Находки аммонитов и динозавров в датских слоях большей частью недостоверны, но все же не исключено, что некоторые представители этих групп пересекли маастрихт-датский рубеж. Например, верхние слои с динозаврами в свите эдмонтон Канады, залегающие в пределах палинозоны Wodehauseia fimbriata (Srivastava, 1970, и др.), возможно, принадлежат датскому ярусу (Красилов, 19746). Среди растений такие типичные представители мезозойской биоты, как нилссонии, в

нижней части датского яруса еще довольно обычны. Внутри датского яруса проходит важный раздел (в стратотипе — между известняками Факсе и песчанистыми известняками), нередко подчеркнутый несогласием. Здесь исчезают маастрихтские формы и фауна приобретает вполне палеогеновый облик. Классические «эоценовые» флоры Гренландии и Шпицбергена, описанные О. Геером, относятся к верхней части датского яруса. Таким образом, стратоэкотоном меловой и палеогеновой систем следует считать лишь нижнюю часть датского яруса, его верхняя часть целиком принадлежит палеогеновой палеобиосфере. Сопоставление двух рубежей — маастрихт-датского и внутридатского — не оставляет сомнений в том, что первый более важен, так как к нему приурочена смена основных доминантов морских и наземных биомов.

Попытку автора определить границы датского яруса по остаткам растений в континентальных толщах многие считали безнадежной, так как в стратотипе и других разрезах с руководящими формами морских беспозвоночных не было известно растительных мегафоссилий. Палинологи вообще не выделяли датский ярус как самостоятельное подразделение, объединяя его с палеоценом или (реже) с маастрихтом. Действительно, традиционная корреляция здесь крайне затруднена. Однако экостратиграфические критерии — аналогичное положение морских и наземных сообществ в клисериях, смена доминантов и собственно стратоэкотонные признаки, т. е. смешение характерных элементов двух последовательных биот — оказались более эффективными. Достоверно установлено, что 1) в датском веке кульминирует начавшееся в позднем маастрихте похолодание, 2) к границе маастрихта и дания приурочена смена основных доминантов и 3) в раннедатских сообществах сохранились типичные представители биоты маастрихта, исчезающие во второй половине датского века. Соответственно сокращение таксономического разнообразия и смена основных доминантов меловой растительности Sequoia, Parataxodium и Protophyllum палеогеновыми доминантами Metasequoia, Taxodium, Betulaceae определяют положение маастрихт-датской границы (рис. 41), а сочетание новых доминантов с последними Nilssonia или Cladophlebis frigida — положение раннедатского стратоэкотона (Красилов, 1974а). Конечно, такое определение границы — всего лишь стратиграфическая гипотеза, но и корреляция по находкам Nautilus danicus не менее гипотетична. По-видимому, самое большее, чего можно требовать от стратиграфической корреляции,— это согласования гипотез, основанных на различных критериях.
{223}