Академия наук СССР дальневосточный научный центр

далеко разошедшихся эволюционных линиях. По-видимому, полигенные признаки меньше подвержены конвергенции, так как совпадение большого числа мутационных событий маловероятно. Морфолог имеет дело преимущественно с полигенньгми признаками и бесконечным разнообразием форм. Биохимик же нередко сталкивается с удивительным однообразием. Процессы переноса энергии и наследственной информации одинаковы у самых разнообразных организмов. Унаследованы ли эти процессы в неизмененном виде от первичных организмов, или же их однообразие—результат конвергентной эволюции? Многие исследователи склоняются ко второму предположению, постулируя большее разнообразие основных биохимических процессов у первичных организмов. В таком случае увеличение морфологического разнообразия в ходе эволюции сопровождается уменьшением разнообразия на биохимическом уровне.

Добжанский пишет: «Можно предположить, что среди первичных форм жизни существовало большее разнообразие генетических «букв» и что четыре «буквы», используемые сейчас, оказались более удобными и вытеснили остальные» (Dobzhansky, 1970, с. 10).

Из всех фенотипических проявлений отношения между организмами, по-видимому, отражают свойства их генетических систем в наиболее обобщенной форме. Это репродуктивные отношения, связанные с ними формы ухаживания и другие поведенческие стереотипы (например, характер помахивания хвостом у воробьиных птиц — весьма устойчивый признак в пределах семейств), аллелопатия у растений, реакция рыб на кожные выделения конспецифичных и родственных особей, позволяющие уточнить их филогенетические связи (см. Хайнд, 1975), паразитизм (во многих случаях установлено однозначное соответствие между таксонами паразитов и хозяев: см., например, Мамаев, 1975) и т. д.

Еще Дарвин (Darwin, 1872) заметил, что выражение эмоций обнаруживает наше родство с обезьянами не менее убедительно, чем морфология (и, добавлю, гибридизация ДНК).
РЕКАПИТУЛЯЦИЯ
Реконструкция филогенетических отношений по последовательности онтогенетических стадий основана на теории рекапитуляции, восходящей к учению Аристотеля и Фомы Аквинского о смене душ различных организмов в развитии человеческого зародыша. В конце XVII в. возникла идея параллелизма онтогенеза и «лестницы существ». Ее развитие связано с именами Дидро, Кильмейера, Меккеля, Жоффруа и других ученых. В 1840 г. Д'Орбиньи описал онтогенетические стадии аммоноидей, в которых А. Хайетт позднее усмотрел повторение хронологической последовательности взрослых форм. Л. Агассис (Agassis, 1848–
{56}

1849) сформулировал закон параллелизма онтогенеза, морфологических рядов и палеонтологической последовательности форм.

Учению о параллелизме противостояла типологическая концепция Карла Бэра (1950), писавшего о сходстве ранних эмбриональных стадии различных организмов и возрастающей дифференциации в онтогенезе. К. Ф. Рулье и Г. Спенсер предложили эволюционную интерпретацию законов Бэра, свидетельствующих об усложнении и прогрессирующей дифференциации организмов в ходе исторического развития.

Основываясь на законах Агассиса и Бэра, Дарвин постулировал повторение исторического развития в онтогенезе. Он выдвинул идеи эволюционной консервативности ранних эмбриональных стадий и наследования изменений онтогенеза предков на соответствующей стадии онтогенеза потомков. Эти идеи предвосхищают не только биогенетический закон, но и теорию филэмбриогенеза.

Почти идентичные формулировки закона рекапитуляции (позднее названного основным биогенетическим законом) были предложены Ф. Мюллером в 1864 г. и Э. Геккелем в 1866 г. («онтогенез есть краткое и ускоренное повторение филогенеза»). Мюллер писал о «перешагивании» предкового онтогенеза и отклонении (девиации) от него. Э. Геккель (Haeckel, 1866) назвал повторение предковых состояний палингенезом, а его искажение личиночными приспособлениями (амнион, присоски личинок амфибий и т. д.) — ценогенезом. Гегенбаур и другие критики закона Геккеля указывали, что он преуменьшает роль ценогенезов, которые к тому же не всегда четко отграничены от палингенезов (коготки на крыльях, помогающие выпавшему из гнезда птенцу гоацина взобраться на дерево — рекапитуляция или ценогенез?). Однако основное возражение, выдвинутое И. И. Мечниковым, С. Вудвардом, Т. Морганом, С. Г. Крыжановским и Г. де Биром, заключается в том, что рекапитуляция предполагает наследование приобретенных признаков. Эволюционные новообразования возникают в результате изменений наследственной программы онтогенеза, а не надставок над уже отработанной программой, появившихся как модификации взрослого предка и включенных в онтогенез потомка.

Принцип параллелизма для Жоффруа и его современников был свидетельством единства органического мира. Де Серр, последователь Жоффруа, объяснял параллелизм тем, что низшие организмы — это остановившиеся в развитии стадии онтогенеза высших. Коп, автор наиболее полно разработанной теории параллелизма, пишет, что принцип Серра справедлив лишь для отдельных признаков: «Каждый отдельный признак любой категории, который мы находим у вида, представляет более или менее завершенную стадию наиболее полного развития, на которое признак способен» (Соре, 1887). Эволюция признаков подчи-

А. П. Павлов в 1901 г. писал: «По моим наблюдениям над различными группами аммонитов, характерные признаки предков появляются не на внутренних оборотах раковины, а на оборотах внешних. Молодые же обороты... предсказывают черты потомства (пророческие фазы) (1966а, с. 261). Л. С. Берг (1922) и О. Шиндевольф (Schindewolf, 1928) —авторы близких теорий номогенеза и протерогенеза — также постулировали предвосхищение признаков потомков на эмбриональных стадиях. Принимая типологическую концепцию Бэра, Шиндевольф писал, что чем раньше в онтогенезе происходят изменения, тем выше ранг нового таксона.

Материалистическое объяснение предвосхищению личинками признаков потомков предложили английские исследователи А. Седжвик, У. Гарстанг и Г. де Бир. Гарстанг создал теорию педоморфоза — эволюции за счет изменения эмбриональных стадий. В случае неотении — полового созревания на личиночной стадии — эти эмбриональные новации превращаются в признаки взрослого организма и способствуют формированию нового типа организации (неогенез).

Гарстанг выдвинул очень интересную гипотезу неотенического происхождения хордовых от свободно плавающих личинок общего предка иглокожих и асцидий. Близкие представления о филогенетическом «всплывании» ювенильных признаков содержатся в теории фетализации (Bolk, 1926), объясняющей отмеченные еще Копом и другими авторами ювенильные черты обезьяних предков у человека.

Эти взгляды противоположны теории Геккеля, который видел причину рекапитуляции в том, что последовательные члены филогенетических рядов наследуют предковый онтогенез, наращивают его новой морфологической стадией и в таком виде передают потомкам. Ценогенетические процессы, фальсифицируя рекапитуляцию, не имели существенного эволюционного значения, новое возникало лишь путем надставок. Полемизируя с Геккелем, Гарстанг утверждал, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Этот тезис, который Э. Н. Мирзоян (1974) иронически называет броским, полностью принимали А. А. Борисяк («онтогенез, повторяя филогенез, в то же время творит его»: 1947), Дж. Симпсон («правильнее говорить, что филогенез повторяет онтогенез»: Simpson, 1949) и в значительной мере А. Н. Северцов.

В своей глубоко разработанной теории филэмбриогенеза Северцов (1939) постулировал двойственный характер взаимоотношений между онтогенезом и филогенезом: изменения онтогенеза могут быть как причиной, так и следствием филогенетического развития. Он делит ценогенетические процессы на регулирующиеся (собственно ценогенезы) и нерегулирующиеся, сохраняющиеся у взрослого организма и имеющие значение для эволюции (филэмбриогенезы).

Такие изменения чаще всего происходят на относительно поздних стадиях, в конце периода морфогенеза или начале периода роста, когда организм уже в основном сформировался и вступает в более сложные отношения со средой. Эти поздние филэмбриогенезы Северцов назвал анаболиями (они нередко трактуются так же, как надставки). Позднее срастание костей черепа хищных птиц, соединение нижних крестцовых позвонков и тазовых костей у человека в возрасте 14–16 лет — северцовские примеры анаболии. Атрофию нормально развивающихся на ранних стадиях органов он называл отрицательной анаболией, или афанизией. С анаболией, по-видимому, связан периодически изменяющийся онтогенез (увеличение с каждым годом числа отростков на рогах оленей, размеров зубов после смены, скульптированности последовательных слоев прироста раковины моллюсков, утолщение покровов ракообразных после линьки и т. д.). Поскольку анаболия затрагивает лишь поздние стадии, значительная часть предкового онтогенеза рекапитулируется в соответствии с биогенетическим законом. Однако кроме анаболии Северцов различал девиации (онтогенетические субституции А. Оппеля) — изменение программы развития на определенной стадии (например, при превращении пятипалой конечности в крыло) и архаллаксисы — филэмбриогенезы ранних стадий. Например, увеличение числа позвонков в филогенезе рептилий происходит за счет положительных архаллаксисов и сопровождается изменением пропорций тела, удлинением кишечника, нервной системы, органов кожи. Отрицательные архаллаксисы ведут к рудиментации органов. Б. Ренш (Rensch, 1954) полагал, что поскольку многие гены активны на разных стадиях онтогенеза, разграничение филэмбриогенезов ранних, средних и поздних стадий не имеет принципиального значения. В то же время он принимал теорию надставок и даже предлагал закрепить за ними северцовский термин анаболия, называя изменения средних и поздних стадий девиацией.

По-видимому, недоразумения, связанные с принципом рекапитуляции, объясняются тем, что Геккель и его сторонники трактовали филогенез как последовательность взрослых форм. Исследования Т. Моргана, Р. Гольдшмидта, Д'Арси Томпсона показали, что филогенез — это последовательность изменяющихся онтогенезов (см. de Beer, 1940). Сложная система позиционного и хронологического контроля генов обеспечивает сохранение предкового онтогенеза у потомков. Изменения этой системы приводят к отклонению онтогенеза потомков на той или иной стадии (ранние стадии при этом сохраняют сходство: закон Бэра) или ускорению развития признака (ранние стадии потомков приобретают сходство со взрослыми предками: закон Геккеля) или его недоразвитие (взрослые потомки сходны с ювенильными стадиями предков: фетализация, протерогенез и т. д.).

Девиация, связанная с субституцией органа, ведет к дегра-

дации онтогенетических процессов, которые выпали из-под контроля отбора. Однако замещенные органы (например, жаберные щели или нотохорд) нередко сохраняются, воспринимая новую ценогенетическую функцию. В этом смысле ценогенез способствует рекапитуляции.

Ранние формулировки «закона параллелизма» точнее, чем биогенетический закон, так как сходная направленность, например прогрессирующее усложнение и дифференциация,— это именно параллелизм онтогенетических и филогенетических креодов (по Уоддингтону), а не рекапитуляция. Сложность эволюционного процесса с его зигзагообразным ходом, конвергенцией, интерацией, ретикуляцией вообще исключает возможность адекватного повторения в онтогенезе. Онтогенез изменяется в результате мутаций структурных и регуляторных генов. Они имеют различное значение. В силу целостности генетической системы мутации структурных генов, активных на определенной стадии онтогенеза, отражаются и на других стадиях, которые, следовательно, не идентичны соответствующим стадиям предков. Однако такие мутации больше изменяют последующие стадии, чем предыдущие. Этим объясняется консервативность ранних стадий онтогенеза. Эволюционная консервативность некоторых морфологических и биохимических эмбриональных признаков имеет ту же основу, что и консервативность признаков взрослого организма. Те и другие играют одинаковую роль в филогенетических построениях, дополняя друг друга.

Отмеченное еще Дарвином наследование изменений на той же стадии, на какой они появились у предков, объясняется устойчивостью соотношений в онтогенезе (Шмальгаузен, 1968). Дж. Хаксли ввел представление о генах, регулирующих скорость онтогенетических процессов (rate genes) и ответственных за аллометрические пропорции роста. Мутации регуляторных генов вызывают ускорение рекапитуляции или «анти-рекапитуляционное снятие признаков взрослой стадии» (Huxley, 1942).

Э. Коп различал равную и неравную акцелерацию (и ретардацию), затрагивающую одни органы больше, чем другие. Такое дифференцированное ускорение ведет к нарушениям пропорций роста, которые Г. Осборн (Osborn, 1907) назвал аллойометронами. В дальнейшем теорию аллометрии разрабатывали Дж. Хаксли, И. И. Шмальгаузен, Б. Ренш и другие авторы. Хаксли предложил известную формулу аллометрического роста:

y=bx^a,

помогающую понять смысл онтогенетических перестроек. Коэффициент b характеризует размеры или степень развития тела (или органа) х, при которых начинается развитие органа у. Изменение этого коэффициента вызывает сдвиг аллометрической кривой с такими последствиями, как гетеротопия, смещение онтогенетического процесса на ранние или поздние стадии, телеско-

пирование (совмещение стадии, следовавших друг за другом), недоразвитие (рост тела завершается, когда орган еще не достиг предковой конечной стадии) или гиперморфоз органа. Изменение коэффициента аллометрии а связано главным образом с сохранением пропорций при изменении размеров тела и других аллометрических аргументов. Таким образом, и сохранение предковых соотношений роста в онтогенезе, и их перестройка — результат изменения параметров аллометрического роста (рис. 7, 8).

Первые биогеографические гипотезы, объясняющие амфиконтинентальное распространение таксонов, предполагали постоянство расположения континентов. Гумбольдт постулировал миграции между Европой и Америкой по существовавшему в прошлом сухопутному мосту. Теорию мостов развивали Форбс, Гуккер и Уоллес, который рассматривал цепочки островов как миграционные пути. Он писал, что появление каждого вида совпадает географически и хронологически с появлением другого очень близкого вида (Уоллес, 1878). Это, в сущности, и есть доходная посылка метода сестринских групп, предложенного Хеннигом.

Теория Вегенера открыла новую страницу исторической биогеографии. Гипотеза дрифта континентов органически вошла в биогеографические построения многих исследователей. Но в то время как В. Хенниг (Hennig, 1950) и его последователи связывают с дрифтом последовательность кладогенеза, исходя из предположения, что предковые формы сохраняются в первичном центре происхождения, Л. Круаза (Croizat et al., 1974), отвергая центры происхождения, видел в дрифте объяснение параллелизма географического распространения разных таксонов.

По современным представлениям, дрифт континентов — это частный аспект тектоники плит. По реологическим свойствам выделяют литосферу (70–80 км под океанами, 110–130 км под континентами) и слой пониженной вязкости — астеносферу (до 250 км). Тектоника плит — это динамическая модель литосферы, разбитой на определенное (минимальное) число плит таким образом, что каждая пара плит имеет общую границу, вдоль которой можно измерить их относительное движение и найти полюс вращения (движение жестких тел на сфере может быть только вращением). Наиболее грубая модель современной литосферы состоит из шести плит, более точная — из двенадцати, причем на границах крупных плит можно выделить еще несколько десятков мелких (Le Pichon et al., 1973). Современные границы плит характеризуются повышенным тепловым потоком и сейсмичностью. Геоморфологически они выражены как срединноокеанические хребты, вдоль оси которых поступает мантийный материал, глубоководные желоба (место погружения плит; с ними сочетаются вулканические береговые хребты, краевые моря и островные дуги) и пересекающие их подводные гряды или цепочки островов вдоль трансформных разломов. Древние границы плит распознают по магнитным аномалиям и таким геологическим признакам, как характер вулканизма, метаморфизм (парные пояса низко- и высокотемпературного метаморфизма намечают положение зон погружения плит) и меланж с включениями обломков океанической коры — офиолитов.

Реконструкция древней границы позволяет определить полюса вращения и привести плиты в додрифтровое положение. Географические координаты плит находят, совмещая дополнитель-
{64}

ным вращением средний магнитный полюс реконструкции с географическим. Эти реконструкции могли бы служить объективной основой биогеографических построений, но из-за значительного разброса палеомагнитных полюсов их точность невелика. Биогеографические данные сами играют существенную роль в тектонических реконструкциях, так что здесь трудно избежать некоторой циркулярности. Наряду с датировкой дрифта и коллизией континентов очень важны определения возраста островов, образующихся при движении плиты над фиксированной горячей точкой, так как они позволяют выяснить хронологические отношения островных видов (например, гавайских дрозофил, рис. 9). С другой стороны, хронометрия кладогенеза по молекулярным часам (раздел II, глава 1) в какой-то мере связана с последовательностью дрифта. Максон и Уилсон датируют разделение австралийских и южноамериканских Hyla 75 млн. лет, северо- и южноамериканских — 65 млн. лет, евразиатских и североамериканских — 40 млн. лет. Для сравнения приведу геологические даты дрифта и коллизии континентов после реставрации Пангеи в конце палеозоя (подробнее об этих событиях см. в разделе III, главе I).

Начало юрского периода 180 млн. лет назад: отделение Северной Америки от Африки (раскрытие центральной Атлантики с ответвлениями в Западное Средиземноморье и Карибское мо-



Рuc. 9. Соотношение мутационных дистанций (Д) гавайских видов Drosophila и геологического возраста островов, на которых они обитают; позиция D. hemipeza свидетельствует о повторной колонизации с более молодого острова (по Carson, 1976)
{65}



Рис. 10. Расположение континентов в начале юрского периода, 180 млн. лет назад, в позднемеловую эпоху, 90 млн. лет назад, и в эоцене, 50 млн. лет назад

Лав — Лавразия, ЮА — Южная Америка, АФ — Африка, М — Мадагаскар, И — Индия, Ав — Австралия, Ан — Антарктида, НЗ—Новая Зеландия (по Cracraft, 1974, с изменениями)

Условные обозначения см. на рис. 10

Начало мелового периода, 130–120 млн. лет назад: раскрытие северной и южной Атлантики (Южная Америка и Африка еще соединены вдоль побережья Габона и Бразилии), отделение Индии от Австралии.

Туронский век позднемеловой эпохи, 94–90 млн. лет назад: отделение Африки от Южной Америки и Новой Зеландии от Австралии и Антарктиды.

Эоцен, около 55–50 млн. лет назад: отделение Шпицбергена от Гренландии (распад моста Де Гира между Европой и Америкой), соединение Европейской и Африканской плит, сближение Индии с Азией, отделение Австралии от Антарктиды.

Олигоцен, около 30 млн. лет назад: образование островной дуги между Северной и Южной Америкой, отделение Южной Америки от Антарктиды.

Барьерами изоляции служили также эпиконтинентальные моря. Наиболее важные из них — это Тургайский пролив в мелу — палеогене и позднемеловое море, пересекавшее Северную Америку от арктической Канады до Мексиканского залива. Эти тектонические процессы создавали и разрушали миграционные пути (для морских организмов имеет значение не только образование проливов или перешейков, но и связанное с ними изменение системы течений), служили мощными факторами дивергенции популяций и дифференциации биоты. Поэтому вполне оправ-