Академия наук СССР дальневосточный научный центр

данно стремление согласовать схему филогенетического ветвления, или кладограмму, с последовательностью эпизодов дрифта. Если крупная группа организмов встречается на всех континентах, то логично допустить, что ее предки расселились еще до дрифта. Это дает минимальный геологический возраст группы. Затем отделение Северной Америки от Африки вызвало разделение на две ветви, Африки от Южной Америки — ветвление более высокого порядка и т. д. (рис. 11).

В. Хенниг — основатель филогенетической школы систематиков (кладизма) — ввел представление о сестринских группах — ветвях, расходящихся от одной точки на дихотомической кладограмме (Hennig, 1966). Предложенный им метод биогеографического анализа сводится к отысканию для каждого таксона сестринской группы на том же или другом континенте. Соотношение между дрифтом и ветвлением подчиняется правилам «прогрессии» (последовательность ветвления отвечает последовательности разделения континентов), «множественных сестринских групп» (ряды соподчиненных сестринских групп, обнаруженные на разных континентах, указывают на их соединение в прошлом) и другим (см. Asholock, 1974). Если сестринские таксоны распространены в пределах одной географической области, то и их предок, по-видимому, обитал здесь же. Такая группа рассматривается как монофилетическая (или голофилетическая), возникшая в результате единственной интродукции. В противном случае говорят о множественных интродукциях и географической парафилии или полифилии. Л. Брандэн, пользуясь этим методом, обнаружил, что сестринские группы новозеландских насекомых находятся в Южной Америке. Вместе они составляют сестринскую группу по отношению к южноафриканским таксонам. Африка, следовательно, утратила связь с остальной частью Гондваны раньше, чем Южная Америка и Новая Зеландия отделились от Антарктиды. Такая последовательность в общих чертах согласуется с геофизическими данными (Brundin, 1966).

Зная последовательность дрифта, можно реконструировать кладистские отношения между таксонами (Cracraft, 1974). Например, африканские страусы составляют сестринскую группу по отношению к другим нелетающим птицам Гондваны, позднее распавшимся на сестринские группы мадагаскарских эпиорнисов, австралийских эму и казуаров, новозеландских киви и моа, южноамериканских нанду (рис. 12).

Определение сестринских групп основано на синапоморфии — сходстве по немногим производным признакам. Хенниг и его последователи считают свой метод построения системы наиболее объективным, так как в его основе лежит реальный процесс филогенетического ветвления. Однако субъективный выбор апоморфных признаков и конвергенция неизбежно нарушают соответствие между гипотетической кладограммой и реальной филогенией. Следует учесть, что фактором дивергенции бы-
{67}



Рис. 12. Филогения нелетающих птиц Гондваны, •основанная на последовательности разделения континентов
ло не только разделение, но и соединение континентов. В географически разобщенных популяциях репродуктивная изоляция возникает как побочный продукт накопления генетических отличий. Она может не развиться в течение многих миллионов лет. Географическая изоляция в этом случае не сопровождается кладогенезом. С другой стороны, у симпатрических популяций репродуктивная изоляция под действием дизруптивного отбора вырабатывается за несколько поколений. Конкуренция стимулирует экологическую и морфологическую дивергенцию. Например, виды Anolis на Антильских островах не имеют конкурентов, кроме представителей своего рода. Хотя острова колонизируют ящерицы разных размеров, все они, оказавшись единственным видом на острове, конвергируют к одной размерной категории. Однако если добавить еще два вида, то пищевая конкуренция ведет к дроблению экологических ниш и дивергенции размеров тела, которые соотносятся как 1 : 1.5 : 2 (у этих древесных ящериц размеры тела связаны прямой зависимостью с размерами добычи). Чем доступнее остров для колонизации и чем больше видов иммигрирует, тем резче морфологическая дифференциация в симпатрических комплексах. Таким образом, вопреки априорным представлениям, изоляция сопровождается конвергенцией, а соединение — дивергенцией. Этим, возможно, объясняется исключительное фаунистическое и флористическое богатство районов недавней коллизии плит: Центральной Америки и юго-западной Пацифики. Обсуждая значение линии Уоллеса, разделяющей два биогеографических царства,— Арктогею и Нотогею, Р. Шустер пишет: «В области „между Асса-мом и Фиджи" и между Японией и Тасманией — Новой Зеландией, в той области Тихого океана, которую и Смит (1967, 1970), и Тахтаджян (1969) считают „центром происхождения" покрытосеменных, или „колыбелью покрытосеменных" мы имеем аналогичные „центры разнообразия" других групп, включая юнгерманниевых (лиственных печеночников), мхов, папоротников и хвойных. Богатство фауны этой области хорошо известно.
{68}

Выдвигается тезис, что это исключительное изобилие возникло... в результате столкновения элементов двух богатых биот лавразиатского и гондванского происхождения» (Schuster, 1972).

Некоторые исследователи полагают, что не только дивергенция филогенетических ветвей, но и общая дивергенция биот, степень их эндемизма зависит от давности изоляции и отражает последовательность дрифта (Fooden, 1972). Дифференциация биоты отражена в биогеографических классификациях.

Существует несколько биогеографических систем. П. Дарлингтон выделяет три царства — Арктогею (Лавразия и Африка), Нотогею (Австралия с прилежащими островами) и Неогею (Южная Америка). Это деление в основных чертах совпадает с фитогеографическим; хотя царства южного полушария флористически тесно связаны и вместе противостоят Арктогее (такая ситуация сохраняется с позднего палеозоя: Красилов, Шорохова, 1975). Во всяком случае биогеографический рубеж высшего ранга — южная граница Арктогеи, проходящая на востоке по линии Уоллеса между островами Минданао, Калимантан и Сулавеси, а на западе южнее Мексиканского нагорья, близка к тектоническим границам сдвинувшихся в результате северного дрифта Австралии и Южной Америки плит в эоцене и олигоцене. Островная дуга между Северной и Южной Америкой возникла в олигоцене на стыке Карибской и Восточно-Тихоокеанской плит. Панамский перешеек сформировался лишь в плиоцене. Таким образом, биогеографические царства не имели сухопутных связей в течение позднего мезозоя и большей части кайнозоя. С другой стороны, связи между областями и провинциями Арктогеи значительно древнее. Здесь выделяют Голарктическую (Евразия и Северная Америка), Эфиопскую (Африка к югу от Сахары) и Восточную, или Индо-Малайскую области. Граница Голарктической, Эфиопской и Восточной областей, проходящая южнее Сахары и азиатских пустынь, по Гималаям и долине Янцзы, близка к сутуре сомкнувшегося в течение позднего мела — эоцена океана Тетис. Африканская и Индийская плиты соединились с Евразией в начале эоцена. Берингийский мост между Палеарктической и Неарктической провинциями Голарктики находится в стороне от границы Азиатской и Северо-Американской плит. Давние сухопутные связи между ними (по крайней мере с мелового периода) лишь эпизодически прерывались во время трансгрессий.

Мы приходим к выводу, что ранг биогеографических подразделений тем выше, чем геологически моложе соединение континентов. Эта закономерность, по-видимому, отражает неуклонное сокращение эндемизма при нарушении изоляции. Биогеографическая иерархия отражает степень эндемизма — содержание таксонов, ограниченных в своем распространении только одной областью или провинцией, а также таксономический ранг этих эндемичных таксонов. Изоляция способствует сохранению древ-
{69}

них фаунистических и флористических элементов — палеоэндемов (некоторые из них реликты, однако эти понятия не совпадают, так как широко распространенные в прошлом реликты можно встретить в разобщенных районах: например, таксодиевые растут на западном и восточном побережьях Северной Америки, в Юго-Восточной Азии и в Новой Каледонии). При соединении континентов адаптивная радиация иммигрантов дает новые эндемичные таксоны — неоэндемы. В то же время иммиграция ускоряет вымирание палеоэндемов, которые по таксономическому рангу, как правило, выше неоэндемов.

Соответствие между кладогенезом и дрифтом нарушается влиянием климата, способностью организмов преодолевать водные преграды и политопным параллелизмом. Еще Дарвин отмечал зависимость берингийских связей от климатических условий: во время климатических оптимумов теплолюбивые животные и растения проникали в высокие широты и могли воспользоваться мостом Беринга. Дифференциация биоты Лавразии и Гондваны в значительной степени связана с историей разделявшего их океана Тетис. Однако не менее важными факторами были климатическая зональность и климатическая асимметрия полушарий. Независимо от расположения континентов, экваториальная зона всегда служила более или менее плотным фильтром для животных и растений внетропических областей. Для одних организмов основным препятствием были водные или топографические барьеры, для других — климатические. Сочетание тех и других было, разумеется, наиболее эффективным. Тем не менее биотические связи между северными континентами и Гондваной, по-видимому, никогда не прерывались полностью. Об этом свидетельствует проникновение таких типично гондванских животных и растений, как листрозавры и глоссоптериды, в Евразию. Здесь их положение было гораздо более скромным, чем в Гондване, что по крайней мере частично объясняется климатической асимметрией полушарий и связанными с нею биоценотическими различиями. Показательна в этом отношении история хвойных. Р. Флорин полагал, что основные группы хвойных северного и южного полушарий развивались независимо и что ограниченное взаимопроникновение состоялось лишь в плиоцене (Florin, 1963). Можно подумать, что история хвойных отражает дрифт континентов (хотя сам Флорин был далек от таких взглядов). Теперь, однако, мы знаем, что еще в палеогене «южные хвойные» росли в северном полушарии. Их вымирание на северных континентах и сохранение на южных объясняется усилившейся климатической асимметрией полушарий и действием экваториального барьера, ограничившего расселение к югу таких северных групп, как сосновые и таксодиевые.

Дрифт позволяет датировать некоторые эволюционные события. Так, логично предположить, что расселение организмов с разорванными ареалами произошло до дрифта. Некоторые

исследователи считают, например, что цветковые растения появились до распада Пангеи, т. е. в перми или начале триаса. Однако достоверных находок цветковых в отложениях этого возраст, пока нет. В подобных гипотезах, по-видимому, недооценивается способность наземных организмов преодолевать водные преграды. Конечно, морские воды препятствуют распространению всех обитателей континентов, кроме растений, плоды которых специально приспособлены к переносу течениями. В то же время расселение вплавь и перенос ветром (спор, мелких семян, насекомых), на дрейфующих стволах, «островах» тропической растительности, айсбергах и лапах птиц играет немалую роль (эти способы расселения описаны Ч. Дарвином и другими учеными) Многие исследователи, например, считали Тасманово море непреодолимым барьером для цветковых растений, так как на островах Новой Зеландии нет австралийских эвкалиптов и акаций (мы уже упоминали, что Новая Зеландия отделилась от Австралии в начале позднемеловой эпохи, до появления этих родов). Однако, по палинологическим данным, эвкалипты и акации в неогене успешно пересекли Тасманово море (поднятие Лорд Хау, возможно, служило промежуточным пунктом). Их исчезновение связано с изменением климата (Mildenhall, 1975).

Не следует также игнорировать возможность параллельной эволюции разобщенных дрифтом популяций. Сохранив значительную генетическую общность и находясь в сходных условиях отбора, эти популяции могут дать начало параллельным или конвергирующим рядам форм. Например, существует мнение, что азиатские и австралийские лягушки группы Hyla в действительности принадлежат разным семействам (см. Cracraft, 1974). Палеонтолог, работающий с неполно сохранившимися организмами, может быть легко введен в заблуждение конвергентным сходством. До сих пор неясно, что означают находки глоссоптерид в северной Азии и гигантоптерид в США: миграцию через Тетис и Тихий океан или конвергенцию. Трудно объяснимы случаи так называемого географического параллелизма: сходства неродственных организмов одной области, обитающих в различных экологических условиях. Например, многие австралийские растения — представители различных семейств — имеют эвкалиптовый тип листа. Экологическая конвергенция в этом случае маловероятна. Полагают, что распространение определенных признаков может быть связано с переносом генетического материала вирусами (Went, 1971).

Филогенетическая классификация, следующая кладограмме, существенно отличается от традиционной, основанной на фенетических или «генетических» (т. е. филогенетически взвешенных фенетических) дистанциях, которые определяются не только давностью изоляции, но и скоростью дивергенции, зависящей от экологической ситуации. Например, хомяки, проникшие на Мадагаскар и в Южную Америку, заполнили здесь свободные

экологические ниши мышей, крыс, полевок, песчанок, сонь, хищных рыбоядных, морфологически конвергируя с ними. В Северной Америке адаптивная радиация хомяков была не столь значительной, так как во время их иммиграции здесь уже обитали полевки и насекомоядные (Воронцов, 1960). Этот пример иллюстрирует также формирование вторичных центров разнообразия. Первичные генетические центры видов и надвидовых таксонов распознают по ряду косвенных признаков, из которых наиболее важны следующие.

1. Геометрические центры ареалов. Дж. Уиллис сформулировал «правило возраста и площади» («age and area»): чем старше вид, тем больше его ареал (Willis, 1940). В биогеографии к этому правилу прибегают довольно часто, хотя совершенно ясно, что оно действительно лишь для молодых видов, ареалы которых еще не подверглись вторичным изменениям.

Потенциальный ареал определяется толерантностью вида, т. е. предельными для него значениями лимитирующих факторов среды (температура, влажность, эдафические условия для растений, глубина, соленость воды, освещенность, пищевые ресурсы для морских беспозвоночных и т. д.). Толерантность подчиняется некоторым экологическим правилам, из которых назовем «правило минимума» — общая толерантность снижается, если значение какого-либо фактора среды близко к предельному (например, в условиях недостаточной влажности снижается устойчивость к низким температурам) и «правило критического времени» — в определенные периоды жизни (например, во время цветения) толерантность резко снижается (см. Odum, 1959). В результате реальные границы распространения вида, как правило, не достигают пределов его толерантности. Еще более значительные отклонения фактического ареала от потенциального обусловлены конкурентными отношениями.

2. Численность. Логично допустить, что условия, в которых вид возник, и в дальнейшем будут для него оптимальными. В этих условиях он достигнет максимальной численности. Однако фактический оптимум может значительно отклоняться от потенциального. Л. Г. Раменский (1938) различал конкурентно-мощные виды — виоленты и виды с невысокой конкурентоспособностью, устойчивые к неблагоприятным условиям — патиенты и эксплеренты. Лишь у виолентов фактический оптимум близок к потенциальному, тогда как патиенты нередко имеют высокую численность в условиях, далеких от оптимальных, но позволяющих избежать конкуренции. Некоторые растения сухих местообитаний ошибочно причисляют к ксерофильным: они гораздо лучше чувствуют себя в условиях достаточного увлажнения, если нет конкурентов.

3. Размеры. Увеличение размеров указывает на экологический оптимум, тогда как экстремальные условия нередко ведут к измельчанию. Впечатляющий пример измельчания в течение

немногих поколений — судьба поселений викингов в Гренландии которые вынуждены были отказаться от земледелия и скотоводства из-за резкого ухудшения климата. У морских беспозвоночных карликовость обычно вызвана нарушением солевого, газового или температурного режима. Так, моллюски Черного моря обычно мельче представителей тех же видов, обитающих в морях с нормальной соленостью и газовым режимом. Причины измельчания не вполне ясны. Оно, по-видимому, сочетается с высокой плотностью популяций и катастрофическим отбором (Hallam, 1965). Увеличение размеров теплокровных животных в высоких широтах (правило Бергмана) связывали с терморегуляцией — пример ad hoc гипотезы, принятой за неимением лучшей. Пойкилотермные животные также иногда подчиняются правилу Бергмана (McNab, 1971). Плотность популяций и здесь, вероятно,— главный фактор.

4. Разнообразие. Н. И. Вавилов считал основной задачей хорологии выяснение «локализации основного первичного формообразовательного процесса вида, знание того, где данный вид находится в его основном потенциале в смысле системы разнообразия, установление области основной, первичной эволюции вида». Ареал может быть очень обширным, но основное разнообразие концентрируется в первичном генетическом центре. Например, овес повсеместно в Европе представлен двумя-тремя обычными разновидностями и только на севере Пиренейского полуострова обнаружен, по словам Вавилова, весь потенциал многообразия. Генетически полиморфные афганские и абиссинские популяции гороха мало изменчивы, и лишь скрещивание с рецессивными европейскими сортами выявило богатство их генофонда. Сейчас выясняется, что хромосомный полиморфизм имеет определенную географическую локализацию. В то же время центры полиморфизма не обязательно совпадают с центрами происхождения. Вавилов считал, что для выявления первичных и вторичных центров многообразия необходим глубокий анализ истории вида, миграционных процессов, конкурентных отношений и других факторов среды. Исследование генетического полиморфизма методом электрофореза (раздел II, глава 1) показало, что в тропиках полиморфизм, как правило, выше, чем в условиях сезонного климата. Аналогично глубоководные популяции более полиморфны, чем мелководные (Ayala, Valentine, 1974). Эти наблюдения указывают на связь уровня изменчивости с устойчивостью среды обитания и условиями отбора в целом.

5. Примитивные и прогрессивные признаки. Если условия в центре происхождения мало меняются, то центральные популяции сохраняют больше предковых черт, чем краевые, попадающие в новые условия отбора. Исходя из этого, исследователи ищут центры происхождения там, где сохранились наиболее примитивные представители группы. Как мы уже видели, центры происхождения могут быть одновременно цент-

рами наиболее интенсивного формообразования. Здесь возникают новые прогрессивные формы, а предковые оттесняются на периферию. В первом случае говорят о периферическом, или центростремительном формообразовании, во втором — о центробежном. В зависимости от того, какой из этих процессов преобладает, мы можем встретить в генетическом центре черты наиболее примитивной или, наоборот, наиболее прогрессивной организации. Н. И. Вавилов (1930) показал, что на периферии обычно обособляются формы с рецессивными признаками, тогда как доминантные признаки концентрируются в первичных очагах видообразования. Он отмечал и противоположные ситуации, когда доминантные признаки (например, доминантные фуркатные формы ячменя) появляются в периферических популяциях.

Трудно ожидать, что предки древних широко распространенных групп и сейчас живут в тех местах, где они появились: условия, способствующие формообразованию, редко совпадают с условиями, благоприятными для сохранения реликтов. Предки сумчатых, по-видимому, появились в Северной Америке (Lillegraven, 1974), а не в Австралии. Мезозойские проангиоспермы с наиболее развитыми признаками цветковых найдены в Сибири, тогда как самые примитивные из современных цветковых сохранились в юго-западной части Пацифики (Тахтаджян, 1970).

Дополнительная трудность состоит в том, что примитивные и прогрессивные формы распознаются на основании филогенетических гипотез, которые нередко противоречат друг другу. Сочетание близких диплоидных и полиплоидных форм — одна из немногих ситуаций, когда вопрос о предках и потомках решается однозначно (см. раздел II, главу 1). Диплоиды с ограниченным ареалом в окружении более широко распространенных полиплоидов называют патроэндемами. Они сохраняются в древних устойчивых растительных формациях. На границах климатических зон, в неустойчивых условиях, способствующих гибридизации, встречаются апоэндемы — эндемичные полиплоиды, граничащие с предковыми диплоидными формами (Stebbins, Major, 1965).

Конспецифичные аллополиплоиды могут возникнуть в нескольких разобщенных пунктах интенсивной гибридизации родительских видов. Такой политопный вид, строго говоря, не имеет центра происхождения. Политопное видообразование происходит также в результате обособления нескольких краевых популяций, имеющих общие признаки (подробнее об этом см. в разделе II, главе 3).
{74}

Глава 2.

ХРОНОКЛИНЫ

Вместе с тем утверждение, что палеонтологическая последовательность форм — это и есть филогения, едва ли справедливо. Хронологическую последовательность не следует отождествлять с филогенетической. Предки могут существовать одновременно с потомками или даже пережить их. Из-за случайностей захоронения и коллектирования остатки потомков можно найти в нижних слоях, а предков — в верхних. Далее, близкие формы, сменяющие друг друга в последовательных слоях геологического разреза, далеко не всегда связаны отношениями предок—потомок. Палеонтолог обычно сталкивается с двумя ситуациями: 1) хронологические отношения отвечают градационным (морфоклине) и 2) хронологические отношения не отвечают градационным (прерывистая последовательность). Первая интуитивно интерпретируется «как филогенетическая последовательность, вторая — как миграционная смена форм, не состоящих в близком родстве. В действительности отношения могут быть обратными: градационная последовательность включает представителей нескольких параллельных эволюционных линий или отражает миграцию звеньев географической клины; прерывистая последовательность отвечает квантовой эволюции. Рассмотрим эти ситуаций подробнее.

Сменяющие друг друга в последовательных слоях формы нередко демонстрируют однонаправленное изменение признаков, т. е. составляют хроноклину (Simpson, 1943). А. А. Борисяк (1946) указывал, что хроноклины чаще всего не соответствуют филогенетической последовательности предков—потомков, иллюстрируя лишь направленность эволюции тех или иных органов, которая могла быть общей для ряда параллельных линий. Например, первая филогения лошадиных, построенная Т. Хак-
{75}

сли и В. О. Ковалевским, включала четыре формы, не связанные непосредственным родством. Аммонитовые хроноклины, в которых В. Вааген (Waagen, 1864) различал последовательные стратиграфические расы — мутации (таков первоначальный смысл этого термина), по-видимому, объединяют представителей различных родов (см. Rensch, 1954). Классическая филогения плауновидных — редукционный ряд от высокоствольных палеозойских деревьев Sigillaria к триасовой Pleuromeia с неветвящимся стеблем высотой до 1 м и далее к меловой Nathorsfiana с очень коротким стеблем и современным травянистым Stylites и Isoetes, как выяснилось, не вполне соответствует хронологическим отношениям (остатки Isoetes обнаружены в триасе) и не подтверждается строением спороносных органов (Krassilov, Zakharov, 1975).