Академия наук СССР дальневосточный научный центр

Наиболее важные геологические причины изменений климата — это соотношение суши и моря, высота суши и ее альбедо, зависящее от развития ледников и растительности, расположение горных и срединноокеанических хребтов, влияющих на циркуляцию атмосферы и гидросферы, вулканическая пыль, изменяющая прозрачность атмосферы и альбедо суши, содержание в атмосфере водяного пара и СО₂, поглощающих инфракрасное излучение (Brooks, 1949).

Причиной периодических изменений состава атмосферы считают как тектоно-магматические (Сидоренко и др., 1973), так и фитоценотические (Баринов, 1972) ритмы в сочетании с компен-

сационными механизмами (см. обзоры гипотез в работах Dorman, 1968; Van Valen, 1971; Будыко, 1975). Некоторые авторы постулируют влияние магнитного поля на атмосферную циркуляцию (рис. 26) и колебания температуры за счет космического облучения во время геомагнитных инверсий (Wollin et al., 1971).

Один из доводов против теории М. Миланковича (Milankovich, 1930), объясняющей гляциальные циклы периодическим изменением наклона эклиптики, заключается в том, что между пермским периодом и плейстоценом не было крупных оледенении, хотя периодичность колебаний параметров земной орбиты, вероятно, сохранялась. Оценивая эти доводы, необходимо учесть самоусиление и автоцикличность климатических процессов. Уменьшение инсоляции полярной области может послужить лишь пусковым механизмом оледенения. Дальнейшее падение температуры обусловлено самим ростом ледника и увеличением альбедо (Brooks, 1949). Снижение уровня Мирового океана во время оледенения препятствует проникновению теплых течений в высокие широты. В результате уменьшается количество атмосферных осадков и рост ледника прекращается (Ewing, Donn, 1956, 1958, 1966).

Возможны и другие механизмы авторегуляции, например нарушение изостатического равновесия массами льда ведет к усилению вулканизма, вулканическая пыль снижает альбедо и вы-
{121}

зывает таяние льдов (Bloch, 1965) или же редукция растительного покрова и поглощения СО₂ дает оранжерейный эффект, вызывает отступание ледников (Баринов, 1972) и т. д.

Отметим также зависимость оледенений от местных топографических и метеорологических условий. Детальные климатостратиграфические исследования подтверждают глобальную синхронность климатических колебаний, но оледенение различных континентов развивалось диахронно: два раннеплейстоценовых оледенения Северной Америки 1,5–1,2 млн. и 0,9 млн. лет назад соответствуют альпийским оледенениям Донау и Гюнц, тогда как основное равнинное оледенение средних широт в Европе (миндель) приходится на самый холодный интервал плейстоцена около 0,5 млн. лет и совпадает с иллинойсом в Америке (Berggren, Van. Couvering, 1974).

Для проверки теоретических моделей ожидаемая периодичность изменений климата сопоставляется с седиментационными и палеобиологическими ритмами. В отложениях с сезонной слоистостью (ленточные глины, ленточные эвапориты, сапропель-диатомитовые варвы стратифицированных озер) четко распознаются 11-летние циклы (см., например, Рихтер-Бернебург, 1968). Мелкие циклы в 5,35 и 170 лет, описанные Г. Рихтер-Бернебургом и другими авторами в эвапоритах, также, возможно, отражают изменения светимости Солнца, тогда как 20—30-тысяче-летние циклы, выделенные в отложениях различного возраста, можно связать с прецессией (Gilbert, 1895; Bradley, 1929). Мезозойские циклы в 77–150 тыс. лет обычно объясняют тектоническими пульсациями (Schwarzacher, 1964; Turner, 1975), но они приблизительно соответствуют периоду колебаний эксцентриситета орбиты.

Реконструкции гляцио-эвстатических и термических ритмов по развитию морских террас, коралловым рифам, колонкам донных скважин (Broecker et al., 1968; Mesolella et al., 1969; Emiliani, Shackleton, 1974) подтверждают теорию Миланковича. Промежутки между докембрийскими оледенениями около 970 и 700 млн. лет, а также между позднепалеозойским оледенением Гондваны (около 300 млн. лет) и плейстоценовым северного полушария приблизительно равны космическому году (Келлер, 1976). Дж. Е. Уильямс (Williams G., 1975а, b) приводит для основных оледенении даты 940, 770, 616, 445, 295, 145 и 10 млн. лет назад и связывает их периодичность, равную ¹/₂ космического года (155 млн. лет), с прохождением Солнца через районы Галактики, наименее деформированные приливным воздействием сателлитных галактик — Магеллановых облаков (периодичность оледенении в действительности не столь регулярна: нет серьезных доказательств позднеюрского оледенения 145 млн. лет назад). Этот автор объясняет оледенение низких широт в докембрии увеличением наклона эклиптики (=54°) и постулирует колебания  с периодом 1250 млн. лет (Williams G., 1975b).
{122}

Вместе с тем еще в прошлом веке была установлена связь между орогеническими эпохами и ухудшением климатических условий. В период господства теории непрерывного тектогенеза эта проблема почти не привлекала внимания, но интерес к ней снова возрос в связи с развитием тектоники плит и возрождением теории глобальной периодичности тектогенеза. Полагают, что соединение континентальных блоков сопровождается усилением сезонности, тогда как дробление сиаля ведет к смягчению климата (Valentine, Moores, 1970). Действительно, широкое распространение красноцветов во время реставрации позднепалеозойской Пангеи свидетельствует об усилении сезонности. Однако палеозойские оледенения развивались во время расширения океанов. Экспансия аридных поясов в аренигском веке и позднем ордовике соответствует фазам тектонической активизации геосинклиналей.

Таким образом, прежние представления о корреляции сезонности климата и тектогенеза в целом справедливы. Периоды наиболее резко выраженной сезонности климата, которые сопровождаются оледенениями в докембрии, ордовике, карбоне, плейстоцене и распространением летнесухого климата красноцветов в девоне, перми—начале триаса и миоцене, совпадают с периодами тектонической активизации (раздел III, глава 1). Сжатию Тетис неизменно сопутствует аридизация, тогда как оледенения северного полушария связаны с максимальным расширением Атлантического океана. Для развития оледенения недостаточно уменьшения летней инсоляции полярной области. Необходимо, чтобы теплые океанические течения достигали полярных широт, вызывая обильные снегопады. Плейстоценовые гляциальные циклы наиболее отчетливо выражены в северной Атлантике, и можно предположить, что и в более отдаленные эпохи атлантические течения регулировали полярный климат (Лэмб, 1968). Если так, то совпадение оледенений с расширением Атлантического океана получит естественное объяснение. В позднем палеозое только антарктическая область получала достаточный приток теплых вод через геосинклинальные моря Юго-Восточной Азии и Новой Зеландии. Отмеченное многими исследователями чередование оледенений и аридных эпох, по-видимому, объясняется закономерным сочетанием расширения меридиональных и сжатия широтных поясов (Хаин, 1964; Милановский, 1974; Красилов, 1976а).

Связь между климатом и тектогенезом подтверждается и при сопоставлении менее крупных циклов. В кайнозое по палеоботаническим данным устанавливаются два крупных климатических цикла с оптимальными для растительности средних широт условиями (определяются суммой летней инсоляции и разницей между экстремальными температурами зимы и лета) (Axelrod, Bailey, 1969) в конце эоцена—первой половине олигоцена и среднем миоцене (Wolfe, Barghoorn, 1960; Becker, 1961; Huzioka, Tanai, 1967; Dorf, 1970, и др.). Потепление в среднем миоцене

подтверждается данными палеоэкологии (Addicott, 1969; Margolis, Kennet, 1970). Однако эволюция морских сообществ свидетельствует о похолодании на рубеже эоцена и олигоцена (Cifelli 1969; Addicott, 1970; Tipton et al., 1974), которое, вероятно, приходится на палеоботанически слабо изученный интервал. Меловой период охватывает два крупных фитоклиматических цикла с оптимальными условиями в апте и кампане и пессимальными в готериве, позднем альбе—туроне и позднем маастрихте—дании. Эта реконструкция основана на палеоэкологическом анализе тафофлор различных климатических зон (рис. 27). Параллелизм их эволюции подтверждает глобальный характер климатических ритмов (Красилов, 19726; Smiley, 1972; Krassilov, 1975a и др.). Некоторые палеотермометрические исследования подтверждают похолодание в позднем альбе (Ясманов, 1973). Кампанский оптимум и похолодание в маастрихте и дании почти единодушно признают по различным группам ископаемых организмов (Dorf, 1942; Манжен, 1963; Фойгт, 1963; Hall, Norton, 1967; Berggren, 1969; Srivastava, 1970, и др.).

Триасовые и юрские клисерии хуже изучены. Экспансия и увеличение разнообразия термофильных камптоптеридных папоротников в норийском веке позднего триаса (Шорохова, 1975) и циатеевых в тоаре, байосе и конце юры указывают на оптимальные условия. Данные палеотермометрии свидетельствуют о похолодании в начале лейаса и (второстепенном) в позднем тоаре—аалене. Пики палеотемператур приходятся на ранний тоар и конец юры (Тейс и др., 1968; Fabricius et al., 1970; Сакс, 1972; Сакс и др., 1972). Таким образом, на последние 220 млн. лет приходится шесть циклов средней продолжительностью 40 млн. лет (рис. 28), отвечающей периодичности тектогенеза. Корреляция между ухудшением фитоклимата (возрастанием сезонности) и тектонической активизацией особенно отчетливо выражена в меловом периоде.

Соответствие климатических колебаний как астрономическим, так и тектоническим циклам находит естественное объяснение, если допустить, что изменения параметров вращения Земли, влияющие на климат, служили одновременно источником тектонических напряжений.

Предложено несколько гипотез, связывающих изменения ротационного режима с тектогенезом, вулканизмом, геомагнитными инверсиями и оледенениями. А. Веронне (Veronnet, 1912, 1927) считал прецессию причиной деформирующих напряжений на критических параллелях. По Б. Л. Личкову (1956 и др.) прецессия и изменение скорости вращения одновременно воздействуют на литосферу и атмосферу. Этим объясняется параллелизм эволюции рельефа и климата. Д. Андерсон полагает, что крупные вулканические извержения изменяют силу зональных ветров, влияющих на вращение Земли. Небольшое изменение скорости вращения высвобождает огромную ротационную энергию,
{124}



Рис. 27. Изменение климата в течение поздней юры и мела символизирует цикадофитовый индекс (ЦИ) и (для позднего мела) содержание цельнокрайних листьев (ЦЛ) (по Красилову, 1973в; Krassilov, 1975a)



Рис. 28. Связь между тектонической активизацией и климатическими циклами (X — холодный, Т — теплый климат)
усиливает сейсмическую активность и нарушает ротационный режим (Anderson, 1974). Ф. Пресс и П. Бриггс (Press, Briggs, 1975) подтверждают связь между движением плит (сейсмичностью) и нарушением ротационного режима. Компенсационное движение ядра, сохраняющее момент вращения планеты, служит причиной возмущений магнитного поля. Дж. Кеннетт и Н. Уоткинс (Kennet, Watkins, 1970) отмечают корреляцию между признаками похолодания, вулканизмом и магнитными инверсиями по колонкам донных скважин и постулируют причинную зависимость между движением плит, ротационным режимом и возмущениями магнитного поля. Дж. Чэппел считает корреляцию оледенений с прецессией и увеличением интенсивности магнитного поля достоверной, но отрицает влияние ротационных сил на тектогенез и вулканизм. Между тем ориентировка планетарных разломов Земли и других планет определенно указывает на связь тектогенеза с ротационным режимом (Каттерфильд, Чарушин, 1970; Воронов, 1971; Шаблинская, Смирнов, 1971; Шульц, 1971, и др.). Об этом же свидетельствует миграция вулканизма в подвижных поясах и закономерности расположения островных дуг. По гипотезе автора (Красилов, 1976а), экваториальный пик смещения осей срединоокеанических хребтов объясняется зональным вращением астеносферы. При изменении ротационного режима сетка планетарных разломов адаптирует жесткую литосферу к смещению зон различной скорости вращения в астеносфере.

Во время соединения континентов в Пангею Земля, возможно, имела более грушевидную форму. Изменение формы геоида, сопутствующее дрифту и каузально связанное с ним, может вызвать «неглобальные эвстатические колебания» с амплитудой 180 м (Morner, 1976). По наблюдениям со спутников, современ-

ная форма геоида существенно отклоняется от расчетной (МсЕlhinny, 1973). По-видимому, изменение скорости вращения Земли могло быть общей причиной нарушения гидростатического равновесия геоида, дрифта, геомагнитных эвстатических и климатических колебаний.

МУТАГЕНЕЗ

Дискуссия между нейтралистами и селекционистами стимулировала специальные исследования (Clarke, 1970; Lewontin, Krakauer, 1973; Ayala et al., 1974, и др.), помогающие понять природу полиморфизма. Было установлено неслучайное распре-

деление мутаций между кодонами. Число коварионов (мутирующих кодонов, в отличие от инвариантных) не остается постоянным, а меняется от вида к виду (Fitch, 1973). Частота фиксаций неодинакова для различных замещений, причем более часты те из них, которые ведут к замещению близких по физико-химическим свойствам аминокислот (Goodman, Moore, 1974; Grantham, 1974) Е. М. Крепе (1973) указывает, что инвариантность аминокислот зависит от требований, предъявляемых к ним физиологическими функциями белковых молекул. Большие различия в скорости эволюции таких белков, как глобины, цитохромы и гистоны, отражают разную сложность процессов, в которых они участвуют, и соответственно разные требования к стабильности их структуры, реализуемые стабилизирующим отбором.

Критика нейтрализма, основанная на анализе аллозимного полиморфизма, выдвигает следующие положения: постоянство частоты многих аллелей в различных популяциях указывает на действие стабилизирующего отбора и противоречит случайному характеру фиксаций. Объяснить постоянство частоты аллелей тем, что оно поддерживается потоком генов между популяциями, не удается, так как поток генов во многих случаях незначителен. В популяциях некоторых видов дрозофил встречаются эндемичные хромосомные перестройки. Они подтверждают эффективность географической изоляции. Частоты ряда аллелей тем не менее константны. Сейчас уже известно немало примеров клинальной изменчивости частоты аллелей, связанной с широтными, высотными и сезонными температурными градиентами (Johnson J., 1971; Schaffer, Johnson, 1974; Schopf, Gooch, 1972; Wills, 1973, и др.; см. обзоры Lewontin, 1973; Johnson G., 1973; Selander, Johnson, 1973), а также их корреляция с температурой и другими факторами среды в лабораторных условиях (Powell, 1971; Johnson G., 1973, и др.). Примечательно сходство аллозимного полиморфизма у близких репродуктивно изолированных видов и параллелизм клинальной изменчивости аллельных частот.

Конечно, окончательное решение вопроса об адаптивности аллозимов зависит от выяснения функций анализируемых энзимных систем. Получены данные, подтверждающие относительно малую вариабельность энзимов, ответственных за гликолиз (Gillespie, Kojima, 1968) и регуляторные функции (Johnson G., 1973).

С другой стороны, клинальная изменчивость частоты нейтральных аллелей может возникнуть в результате сцепления с локусами, находящимися под давлением отбора. Постоянство аллельных частот в разных условиях отбора свидетельствует не только против нейтрализма, но и против селекционизма. Например, у рыб Zoarces viviparus обнаружены клины полиморфизма гемоглобина и эстеразы, в то время как полиморфизм двух других энзимов географически константен, и они, таким образом, нейтральны по отношению к фактору отбора, ответственному за клины (Christiansen, Frydenberg, 1974).
{127}

При различной приспособленности генотипов полиморфизм поддерживается гетерозисом, или сверхдоминированием (превосходством гетерозигот над обеими гомозиготами), а также отбором, зависящим от частоты генотипа. Строго говоря, ни один генотип не имеет постоянной селективной ценности (Kojima, 1971). Во многих случаях приспособленность повышается при снижении частоты генотипа. Показано, например, что в популяциях дрозофил репродуктивный успех сопутствует редким генотипам (Ayala, Campbell, 1974). Фактором полиморфизма могут быть также повторные мутации. В последнее время сторонники нейтрализма выдвинули представление о «типовом аллеле», дающем оптимальный фенотип (King, Ohta, 1975). Все мутации снижают приспособленность, однако некоторые из них дают настолько незначительный эффект, что скорость их элиминации отбором близка к скорости мутирования. Они, таким образом, имеют постоянную частоту и воспринимаются как нейтральные. При этом остается в силе основной тезис нейтрализма, что полиморфизм не связан со стабилизирующим отбором.

Дж. М. Тоди (Thoday, 1975) различает: 1) действительно нейтральные мутации, не меняющие свойств белковых молекул; 2) квазинейтральные, с очень слабым фенотипическим эффектом; 3) условно нейтральные, т. е. нейтральные при определенных условиях (например, аллели, определяющие инактивацию энзима при 33 и 40°, нейтральны, если температура не поднимается выше 33°); 4) псевдонейтральные, в прошлом сбалансированные отбором, но ставшие нейтральными при изменении условий. Они служат потенциальным источником адаптивной изменчивости. Концепция условно нейтральных мутаций помогает понять биологическое значение нейтрального полиморфизма: он разрешает противоречие между изменчивостью, обеспечивающей пластичность, и сохранением высокой приспособленности. Эта концепция ведет к компромиссу между нейтрализмом и «жестким» селекционизмом.

Многие исследователи связывают сверхдоминирование и отбор, зависящий от частоты генотипа, с пространственной неоднородностью и (или) нестабильностью среды во времени. Полиморфизм способствует адаптации к гетерогенным условиям и расширению экологической ниши, обусловливает высокую эволюционную пластичность, в то время как сокращение изменчивости сопутствует стенобионтности, утрате пластичности и ведет в конечном счете к вымиранию. В. Людвиг (Ludwig, 1950) постулировал прямую связь хромосомного полиморфизма с размерами экологической ниши.

Л. Ван Вален (Van Valen, 1965) выступил с морфологическим обоснованием правила «ниша — изменчивость» (чем шире экологическая ниша, тем больше изменчивость). В некоторых экспериментальных исследованиях на лабораторных популяциях дрозофил получено подтверждение этого правила (Beardmore,
{128}

1970; Powell, 1971; Shugart, Blaylock, 1973, и др.). В упрощенных условиях, например у рыб, обитающих в пещерных водоемах, наблюдается сокращение полиморфизма (что, впрочем, может быть связано не с сужением экологической ниши, а с дрейфом генов в мелких популяциях) (Avise, Selander, 1972).

Одновременно появились работы, в которых прямая связь между размерами экологической ниши и изменчивостью не подтверждается (Soule, Stewart, 1970; Brown, Feldman, 1971; Soule, 1973; Sabath, 1974; Avise et al., 1974, и др.). Виды с узкой нишей (например, Trimerotropis thalassica, живущий лишь на одном растении Adenostoma) обнаруживают высокий аллозимный полиморфизм. Причина разногласий, по-видимому, кроется в трудности определения размеров ниши, требующего одновременного учета колебаний многих экологических факторов как в пространстве, так и во времени.

Популяционно-генетические исследования определенно свидетельствуют о сокращении морфологического, хромосомного и (менее отчетливо) аллозимного полиморфизма в краевых популяциях, находящихся в нестабильных стрессовых условиях. Связь между стабильностью условий и полиморфизмом была исследована также в серии работ, выполненных палеоэкологами в содружестве с генетиками. Т. Шоф и Дж. Гуч (Schopf, Gooch, 1972) изучили методом электрофореза белковый полиморфизм восьми глубоководных видов, живущих в относительно стабильных условиях, и пришли к выводу, что они не менее полиморфны, чем мелководные. Ф. Айала и Дж. Валентайн (Ayala, Valentine, 1974) привели данные по полиморфизму популяции глубоководной офиуры Ophiomusium lymany. Около 53% локусов оказались полиморфными, и каждая особь в среднем гетерозиготна по 17% локусов. Приблизительно такие же цифры были получены и для других глубоководных беспозвоночных. Они гораздо выше, чем аналогичные цифры для мелководных организмов тех же широт. В тропиках условия в целом более устойчивы, чем в высоких широтах. Морские беспозвоночные образуют ряд по степени полиморфизма от 20,2% гетерозиготных локусов на особь у тропических моллюсков (тридакна) до 3,9% у антарктических брахиопод. Виды средних широт занимают промежуточное положение: 9% у калифорнийских Phoronida, 6,7% у Limulus polyphemus из северной Атлантики (Ayala et al., 1974). Таким образом, прямая связь между изменчивостью условий и генетической изменчивостью не подтверждается (см. также Долицкая, 1972).

Вопреки Л. Ван Валену, М. Суле и Б. Стьюарт не обнаружили корреляции между разнообразием пищевых ресурсов и изменчивостью клюва у островных птиц. Увеличение изменчивости на островах, возможно, связано с высвобождением потенциального полиморфизма («character release») в условиях ослабленной конкуренции. У гаплоидной Neurospora обнаружены те же особенности генетической изменчивости, что и у диплоидных организмов,
{129}

хотя такие механизмы, как гетерозис или половой отбор, зависящий от частоты генотипа, здесь исключены (Spieth, 1975).