Академия наук СССР дальневосточный научный центр

Полиморфизм вообще трудно интерпретировать, так как он контролируется одновременно 1) свойствами генетической системы, 2) отбором мутаций на энзимном уровне и 3) внутрипопуляционным и межпопуляционным отбором. Представление о случайном характере мутирования связано с тем, что необходимость мутаций не вытекает из модели Уотсона—Крика. Однако в последнее время предложены модели, в которых частота возникновения неуотсон-криковских пар рассматривается как константа процесса изомеризации (Topal, Fresco, 1976). Из 549 возможных замещений в 61 кодоне 134 (около четверти) дают синонимичные кодоны из-за вырожденности кода (Dobzhansky, 1970). Число аллелей для каждого локуса определяется отношением коэффициента отбора к частоте мутаций (Ohta, Kimura, 1975). Для нейтральных позиций частота мутаций равна частоте фиксаций, несоблюдение этого равенства указывает на действие отбора. По некоторым расчетам, отбор элиминирует до 79% мутаций при средней скорости фиксаций на кодон в год у млекопитающих (9,67±3,00) Х 10^–9 (Corbin, Uzzel, 1970). При снятии отбора все допускаемые генетической системой аллельные состояния локуса будут реализованы. Аналогично при дрейфе в природе или лабораторных популяциях возможна регенерация исходного полиморфизма (Шиленко, 1974).

В природе, однако, снятие одного фактора отбора обычно сопровождается усилением другого и потенциальное аллельное пространство так или иначе сокращено. И. И. Шмальгаузен (1968) и Р. Левинс (Levins, 1968) предприняли глубокий анализ влияния гетерогенности среды на изменчивость. Альтернативные стратегии в гетерогенных условиях заключаются в выработке 1) автономного фенотипа, мало зависящего от колебаний факторов среды, 2) фенотипа, следящего за состоянием среды (изменяющегося в зависимости от средовых сигналов), 3) переключения от одного состояния признаков к другому при достижении порогового значения средового сигнала, 4) двух или нескольких адаптивных пиков — фенотипов, специализированных к определенному «зерну» среды и менее эффективных в других («тонкозернистый» отбор, по Левинсу), 5) устойчивого полиморфизма с частотой фенотипов, зависящей от колебания условий (смешанная стратегия при «грубозернистом» отборе, по Левинсу).

Эти варианты и их сочетания (отбор может быть тонкозернистым по отношению к одному локусу и грубозернистым — к другому) помогают понять природу полиморфизма. В непредсказуемых условиях отбирается один генотип, дающий автономный или следящий фенотип. Фенетический мономорфизм или высокая пластичность здесь сочетаются с генетическим мономорфизмом. По-видимому, отбираются лишь те мутации, которые способствуют интеграции генотипа, повышая активность эписта-
{130}

тического взаимодействия генов и снижая рекомбинационную изменчивость (гомоселекция). В более предсказуемых условиях снижение стабилизирующего отбора ведет к увеличению полиморфизма. Однако пока среда остается «тонкозернистой», оптимален один гетерозиготный фенотип. Гетероэиготы доминируют над обеими гомозиготами или над одной из них в «зерне» А и над другой в «зерне» В (Taylor, 1976). При гетерозисе дальнейшее увеличение полиморфизма адаптивно (так как возрастает частота гетерозигот), но при больших различиях в селективной ценности аллелей сегрегация гомозигот создает слишком большой груз малоприспособленных фенотипов. Поэтому увеличение полиморфизма сопровождается канализацией — различные генотипы дают сходный фенотип и многие мутации воспринимаются как нейтральные или квазинейтральные. При дальнейшей стабилизации и развитии адаптивного рельефа с пиками специализации возрастает инбридинг, уменьшается частота гетерозигот, гетерозис теряет значение основной адаптивной стратегии. Деканализация изменчивости и дизруптивный отбор способствуют специализации генотипов к отдельным «зернам» среды. Меньшее число локусов находится под контролем отбора, в остальных возрастает нейтральный полиморфизм, фиксируются мутации, ведущие к резкому изменению белкового фенотипа. Возможно также снижение полиморфизма в отдельных субнишах при сохранении высокого полиморфизма популяции в целом. Эта схема показывает связь полиморфизма с устойчивостью среды. Она согласуется с высоким полиморфизмом популяций в тропиках, где более полно выражены гомологические ряды (Федоров, 1976). Частота нейтральных аллелей определяется имманентными константами мутационного процесса и может оказаться очень стабильной даже в мелких изолированных популяциях (Lokki et al., 1975; Bussard, Vauter, 1975). Постоянство частоты аллелей высокополиморфных локусов по сравнению с низкополиморфными (Johnson Q. В., 1973) объясняется тем, что их реальное аллельное пространство близко к потенциальному, допустимые аллельные варианты исчерпаны.

Конечно, наша схема не объясняет всех фактов. Она лишь подчеркивает упорядоченность мутагенеза, которая в общей форме описывается законом Вавилова: в генетически близких популяциях гомологичные ряды изменчивости параллельны, или гомологичные локусы имеют одинаковый набор аллельных состояний. У далеких видов допускаемые генетической системой альтернативные состояния гомологичных локусов вo многих случаях различны и параллелизм рядов изменчивости менее отчетлив.
{131}

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЧАСЫ

Скорость молекулярной эволюции измеряют в элементарных эволюционных периодах — полингах — времени (в миллионах лет), затраченном на одну замену на каждые 100 аминокислот или на общее число варьирующих аминокислот (см. обзоры в работах Ратнера, 1972; Крепса, 1973; Fitch, 1973). Если известен элементарный эволюционный период, то, основываясь на гипотезе молекулярных часов, можно произвести обратную операцию, т. е. рассчитать время существования общего предка дивергирующих линий (или возникновения тех или иных физиологических адаптации). В таких расчетах используют не только мутационные дистанции, полученные прямым сопоставлением аминокислотных последовательностей, но также иммунологические (Маxon, Wilson, 1975) и аллозимные дистанции:

где с — доля аминокислотных замещений, распознаваемых методом электрофореза (около 30%); n_T — число кодонов, участвующих в синтезе энзима (около 800), _а — скорость замещений (в среднем 2,1 X 10^–9) и t — давность дивергенции (Nei, 1972; Levy, Levin, 1975). Палеогенетические датировки во многих случаях приблизительно совпадают с палеонтологическими, что подтверждает потенциальные возможности метода. В ряде случаев, однако, такого совпадения нет. Например, разделение эволюционных линий понгид и гоминид произошло, по палеонтологическим данным, в позднем олигоцене или начале миоцена (около 25 млн. лет назад), тогда как сопоставление гемоглобина и фибринопептидов человека и шимпанзе, а также иммунологические дистанции по ряду белков и комплементарность ДНК указывают на гораздо более позднюю дивергенцию — менее 10 млн. лет назад (Washburn, 1972). Упрощающие допущения, положенные в основу расчетов,— равновероятность всех замен, равное распределение мутаций между дивергирующими линиями и кодонами, совпадение дивергенции на молекулярном и морфологическом

уровне и некоторые другие, несомненно, сказываются на достоверности палеогенетических построений. Эти допущения приемлемы лишь с позиций нейтрализма. В действительности, как мы уже упоминали, большие различия в скорости эволюции таких белков, как фибринопептиды, глобины, цитохромы и гистоны, связаны со сложностью выполняемых ими функций (цитохромы, взаимодействующие со сложными молекулами ферментов, эволюируют гораздо медленнее гемоглобина), указывают на действие стабилизирующего отбора.

Влияет на точность палеогенетических построений и выбор ближайшего общего предка. Например, выбор предка шимпанзе и человека в построении филогенетического древа гемоглобина колеблется между рамапитеком и австралопитеком (Goodman, Moore, 1973). Но даже если один из них может служить моделью «общего предка», это еще не доказывает, что реальный предок существовал одновременно с моделью.

Неотъемлемая часть палеогенетических построений — это строгая монофилия таксонов всех рангов и исключительно дивергентный путь эволюции. Негласно принимается, что дивергирующие филумы происходят от одной панмиксной популяции, мономорфной по данному белку. Когда речь идет, например, о дивергенции прокариот и эукариот, неадекватность такого подхода очевидна, несмотря на приблизительное совпадение палеогенетических (2,6 миллиарда лет по цитохрому С) и палеонтологических датировок. Цитохромы могли значительно дивергировать уже у первичных прокариот, что подтверждается их разнообразием у бактерий (Amber, 1973). Но и в других, лучше документированных ситуациях дивергенция белков могла начаться как до, так и после морфологической дивергенции организмов.

М. Гудмен и Дж. Мур (Goodman, Moore, 1975), построившие наиболее детализированную филогению гемоглобина, свели к минимуму упрощающие допущения и пришли к выводу, что скорость эволюции изменяется: вслед за дупликацией цистронов она возрастает, а затем снижается. Высокий темп мутирования сохраняется лишь в кодонах аминокислот, не имеющих определенной функции. Усложнение организации уменьшает число допустимых нейтральных мутаций и замедляет эволюцию в целом. Изменения скорости эволюции носят периодический характер. Тем не менее эти авторы пользуются гипотезой молекулярных часов при экстраполяциях, дающих приблизительное представление о давности дивергенции. Например, время расхождения  и  цепей гемоглобина на основе модели часов определяется в 437 млн. лет, что приблизительно соответствует времени возникновения позвоночных (около 400 млн. лет назад).

Необходимо иметь в виду, что палеонтологическая модель филогенеза отражает лишь крупные эволюционные события и, следовательно, проекция палеонтологических данных на молекулярную филогению означает не только хронометраж дивер-

генции макромолекул, но и сверку хода молекулярных часов с ходом мегаэволюционных преобразований.

Периодические взрывные дупликации следует, по-видимому, рассматривать как макромутационные события, изменяющие общие характеристики генетической системы, и в частности свойственный ей темп мутирования. Они приурочены к переломным моментам в истории филумов, моментам дифференциации таксонов высших рангов, отражающей крупные экологические и морфофизиологические сдвиги. Усредненная скорость молекулярной эволюции для больших отрезков геологического времени довольно стабильна. Это указывает на регулярный характер периодических ускорений и замедлений мутационного процесса, несомненно, связанный с регулярным изменением действия факторов, определяющих условия отбора. Многолетние наблюдения над изменчивостью частот мутаций показали, что в популяциях дрозофилы, удаленных друг от друга на тысячи километров, происходят резкие синхронные колебания частоты определенных мутаций. Это явление М. Д. Голубовский и другие (1974) назвали модой на мутацию. Причины мутационных мод неясны, но они недвусмысленно указывают на действие изменяющихся (по-видимому, циклически) факторов общего значения. Одним из таких факторов могли быть климатические циклы, однако для выяснения их роли нам необходимо подняться с молекулярного на более высокий уровень организации биологических систем.
Глава 3.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Оппозиция типологии привела некоторых исследователей к признанию двойственной природы вида как таксономической категории и биологического явления (Майр, 1971; Dobzhansky, 1972). В систематике вид — универсальная операционная единица, тогда как природные группировки раздельнополых, гермафродитных, агамных организмов, в сущности, несопоставимы. Далее, вид систематика имеет жесткие и постоянные границы. Каждая особь принадлежит только одному виду. Систематик не может поместить какие-то экземпляры между двумя видами — это противоречит основному принципу его профессии. В природе же группировки имеют динамические границы. Степень их дискретности различна и непостоянна. Систематик должен сам решить, какая степень дискретности достаточна для выделения вида, причем видообъединители (ламперы) и видодробители (сплиттеры) предлагают различные решения. Если систематик руководствуется признаками, по которым сами животные распознают брачных партнеров, то выделенные им виды действительно отвечают природным репродуктивным сообществам. Однако из-за несовпадения «точек зрения» такое соответствие практически превращается в недостижимый идеал.

Отношение к проблеме вида во многом определяется принадлежностью к одному из трех основных направлений современной систематики — фенетическому, филогенетическому или эволюционному. Напомню, что сторонники фенетической школы строят классификацию по невзвешенным или взвешенным только в отношении информационной ценности признакам. Филогенетическая школа считает идеалом системы родословное древо и ориентируется на хронологическую последовательность ветвлений. Эволюционная школа придает основное значение не столько последовательности ветвления, сколько скорости дивергенции, от которой зависит генетическая дистанция между группами. В соответствии с этими установками фенетики считают видом гомогенную группировку, которая может служить основной операционной единицей классификации. Филогенетическая школа считает основными критериями вида родственную близость и репродуктивную изоляцию. Если доказательством родства служит фенетическая гомогенность, то виды фенетиков и филогенетиков совпадают, но параллелизм и конвергенция на низших таксономических уровнях (см. раздел II, глава 3) нарушают соответствие фенетических и филогенетических группировок. По мнению Дж. Хаксли (1942), параллельное возникновение видов и подвидов в результате гомологического мутирования нарушает принцип классификации по родству. Хронологическая общность не доказывает монофилии, так как территориальные группировки могли возникать за счет иммиграции преадаптированных к локальным условиям генотипов из различных популяций.

Для эволюционной школы критерий вида — это определенная степень генотипического сходства, или генетическая дистанция.

Отождествление генетических дистанций с морфологическими ведет к совпадению видов эволюционистов и фенетиков, но генетические дистанции, рассчитанные по иммунологическим и электрофоретическим показателям, не всегда соответствуют морфологическим (Soule, Yang, 1973; Maxon, Wilson, 1975; Avise, 1975). Хотя кариологическая и генетическая дистанция между человеком и шимпанзе меньше, чем между видами-двойниками дрозофилы (Avise, 1975), даже наиболее последовательные противники антропоцентризма в систематике не решаются объединить их в один вид. Предложение упразднить расовое деление на том основании, что генетические дистанции между популяциями одной и разных рас совпадают (Lewontin, 1972), едва ли получит поддержку антропологов: ведь основные расы разделились не менее 50 тыс. лет назад (такой возраст имеют древнейшие находки черепов палеоиндейцев).

Возникновение репродуктивной изоляции не связано с существенным изменением генетической системы (Dobzhansky, 1974; Avise, Smith, 1974). Исходя из этого, сторонники эволюционной школы считают ее одним из признаков вида, нередко весьма изменчивым (эффективность многих изолирующих механизмов зависит от экологической ситуации) и менее ценным для разграничения видов, чем кариологические и электрофоретические дистанции (Zouros, 1973; Carson, 1975, и др.).

Критерием биологического вида считают также «конкуренцию в отношении генетических ресурсов» (между видами идет борьба за энергетические ресурсы, внутри видов — за энергетические и репродуктивные). Репродуктивные ресурсы вида — некая конечная величина, и все его члены так или иначе участвуют в репродуктивной конкуренции, несмотря на территориальную или временную разобщенность. Вид в этом смысле — не «класс», а «индивид». Вспомним, однако, что при гибридизации и участии в размножении особей чужих видов (например, у карповых рыб) в репродуктивную конкуренцию вовлекаются члены других «индивидов».

Многие исследователи, отмечая неустойчивость критериев биологического вида и разнообразие путей эволюции природных популяций, предлагают различать несколько категорий биологических видов (Huxley, 1942; Агаев, 1968; Dobzhansky, 1972; Scudder, 1974; Sokal, 1974; Bush, 1975). При последовательном подходе разнообразие подобных «видов» совпадает с разнообразием демов (Gilmour, Gregory, 1939; Gilmour, Heslop-Harrison, 1954). Демы выделяют по фенетическим (фенодемы), экологическим (экодемы), географическим (топодемы), хронологическим (хронодемы), модификационным (пластодемы), генетическим (генодемы), репродуктивным (гамодемы, агамодемы, клонодемы, автодемы и др.), структурно-популяционным (клинодемы) признакам и их сочетаниям, например генэкодемы или пластоэкодемы, отвечающие экотипам и экофенам в классифика-
{136}

ции Турессона (Turesson, 1922). Биологические виды — это чаще всего геногамодемы. Однако в таком понимании теоретическое определение вида смешивается с операционным.

Теоретически вид — это совокупность организмов, обладающая достаточной дискретностью, чтобы служить основной единицей классификации. Теоретическое определение указывает положение вида в системе родственных понятий, но не критерии, по которым распознают виды. Поскольку природные группировки организмов весьма разнообразны, операционное определение может меняться в зависимости от ситуации. Во многих случаях единство и дискретность природных группировок объясняется общностью происхождения. Однако группировки, возникающие политопно (например, горные экотоподемы: Cain, 1944) или полихронно (итеративно, см. раздел II, главу 3), в ряде случаев удовлетворяют теоретическому определению вида. Дискретность группировок предполагает ограничение обмена генами между ними, но критерий нескрещиваемости — старейший из операционных критериев,— конечно, не универсален. Элементарные гамодемы не всегда достаточно дискретны, а ценогамодемы — слишком гетерогенны, чтобы служить видами. В принципе вид может отвечать любому дему (из этого, разумеется, не следует, что любой дем можно считать видом).

В основе видообразования лежит эволюция демов и их систем под влиянием отбора и дрейфа генов. В демах небольших или резко колеблющихся размеров дрейф генов действует регулярно, но сам по себе не определяет долговременных различий (поскольку возможна регенерация утраченного полиморфизма), а служит источником изменчивости для междемового отбора. Геологические процессы и климатические циклы, изменяя условия отбора, управляют видообразованием. Чтобы убедиться в этом, рассмотрим основные модели видообразования.

ПАРАПАТРИЧЕСКАЯ И СИМПАТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛИ

Фильтрация преадаптировавных генотипов, вероятно, играла большую роль в образовании островных популяций, которые обычно служат иллюстрацией принципа основателя. Островные популяции дрозофил нередко сходны между собой и отличаются от континентальных такими особенностями хромосомного полиморфизма, которые цитогенетики считают примитивными (Prevosti et al., 1975). Сохранение на разных островах одних и тех же инверсионных типов, редких на континенте, показывает, что ни дрейф, ни принцип основателя не играли здесь существенной роли, так как маловероятно, чтобы основатели, представляющие случайную выборку из полиморфной континентальной популяции, во всех случаях оказались носителями одной и той же редкой последовательности.

Возможно, принцип основателя играл большую роль в диверсификации гавайских дрозофил. Однако здесь на островах, имеющих различный геологический возраст, встречаются гомосеквентные (с одинаковой последовательностью генов) популяции. Еще более примечателен описанный Г. Карсоном (Carson, 1969) параллелизм инверсионного полиморфизма у двойниковых гавайских видов. При отсутствии изоляции парапатрические отношения, по-видимому, возникают за счет фильтрации определенных генотипов в сочетании с дизруптивным отбором. К. Мазер (Mather, 1942) показал, что при двух и более генетических оптимумах отбор действует против промежуточных форм.

Дифференциация экотипов нередко базируется на экологических предпочтениях. У темного и светлого экотипов комара Aedes aegypti (первый предпочитает животных, второй — человека) имеются электрофоретические различия по трем из шести проанализированных локусов (Scott, McClelland, 1975).

Дизруптивяый отбор усиливает этологические изолирующие механизмы. Примером быстрого роста эффективности этологических барьеров могут служить два симпатрических вида Bufo americanus и В. woodhausii, различающиеся по характеру пения. Их популяции в 1941 г. содержали около 9,4% гибридов, а при вторичном обследовании в 1972 г. не было обнаружено ни одной гибридной формы (Jones, 1973). У насекомых достаточно эффективной преградой служат небольшие различия в количестве одних и тех же феромонов, вызывающих оптимальную половую стимуляцию, или в темпах исполнения элементов брачного обряда. У растений аналогичную роль играют различия в селективной способности рыльца или сроках цветения, с которыми может быть связана специализация по опылителям разных видов или разных каст одного вида. Так, среди симпатрических Pedicularis c перекрывающимися сроками цветения рано цветущие нектароносные виды опыляются пчелиными матками, собирающими нектар для основания колоний, а поздно цветущие — рабочими пчелами, собирающими пыльцу (Macior, 1973).