Академия наук СССР дальневосточный научный центр

Механизм симпатрического формообразования до недавнего» времени оставался спорным. Многие авторы вслед за Э. Майром считали дизруптивный отбор недостаточным для возникновения генетической изоляции. Однако выявление демовой структуры с очень ограниченным междемовым потоком генов позволяет предположить, что именно этот механизм играет наиболее важную роль. У организмов с высоким инверсионным полиморфизмом действует дизруптивный отбор по супергенам, ведущий к территориальному или сезонному обособлению хромосомных рас. Сим-патрическое формообразование на основе экологической дифференциации и хромосомных перестроек было названо стасипатрическим (White, 1964).

Система аллотопных популяций обычно представляет собой сочетание клины и мозаики, отражающее дифференциацию климатических и топографических условий.

В популяционно-генетических исследованиях до последнего времени недооценивалось значение климатического фактора. Вспомним два хрестоматийных примера: распространение меланистических бабочек и цветных морф наземной улитки. В 50-х годах в промышленных районах резко возросла частота меланистических форм бабочек. Классические исследования были выполнены на ночной бабочке Biston betularia. Светлые формы этой бабочки на поросшей лишайником коре деревьев незаметны, тогда как темные формы бросаются в глаза. Однако на покрытых сажей стволах темная окраска становится покровительственной. Поэтому было высказано предположение, что визуальный отбор, производимый птицами, способствует распространению меланистической формы в промышленных районах. Ряд экспериментов как будто подтвердил роль визуального отбора. Вместе с тем были выявлены существенные физиологические различия
{139}

между светлыми и темными фенотипами. Их влияние на соотношение форм оставалось неясным. В последнее время показано, что у Adalia bipunctata — несъедобной божьей коровки, не подверженной визуальному отбору, корреляция частоты меланистической формы с промышленным загрязнением среды выражена более отчетливо, чем у Biston (Creed, 1975). По-видимому, физиологические особенности, и в первую очередь различия в температурных адаптациях, более важны, чем защитная окраска. Частоты генотипов контролируются главным образом максимальными или минимальными зимними температурами. Изменение экстремальных температур частично связано с урбанизацией.

Наземная улитка Cepaea nemoralis имеет желтые, розовые или коричневые раковины с разным числом (до пяти) и выраженностью полос. Гены окраски и полосатости наследуются как один суперген. Локальные различия в частоте генотипов этой улитки в 50-е годы служили иллюстрацией дрейфа генов. Затем было предложено другое объяснение — визуальный отбор (улиток поедает певчий дрозд) форм, окрашенных под цвет почвы и растительности. И лишь недавно выяснилось, что частоты генотипов в большей степени зависят от температуры и влажности, чем от визуальной селекции (Arnold, 1969).

В горах Югославии, где резкие микроклиматические различия обусловлены скоплением холодного воздуха во впадинах рельефа, частоты темно- и светлоокрашенных форм Cepea vindobonensis обнаруживают отчетливую корреляцию с температурой, которая объясняется различным альбедо раковин (Jones J. S., 1973).

У С. hortensis в долинах Сомерсета установлены изменения частот генотипов в зависимости от высоты над уровнем моря (и соответственно температуры). На эту изменчивость, носящую мозаичный характер, накладывается клинальная изменчивость, связанная с градиентом влажности, возрастающей с приближением к морю (Bantock, Noble, 1973). Наконец, у более широко распространенной С. nemoralis был обнаружен так называемый географический эффект: различные экотипы одной области более сходны между собой по частотам аллелей, чем с соответствующими экотипами другой области. Были предложены различные объяснения: дрейф генов, принцип основателя и т. д. Однако отчетливая корреляция частот ряда аллелей со средней температурой лета показывает, что и здесь мы имеем клину, наложенную на мозаику. Визуальный отбор не играл существенной роли.

Хорошие примеры сочетания мозаичной и клинальной изменчивости получены также при популяционно-генетическом изучении позвоночных. Лягушки Acris имеют четыре цветные морфы — серую, красную, зеленую и красно-зеленую. Клинальное изменение частот фенотипов связано с градиентами влажности и температуры. Наложенное на клину мозаичное распределение

отражает характер субстрата (зеленые морфы на поросших травой участках, красные на красноземах). Кроме того, наблюдается центробежное сокращение полиморфизма по окраске (в краевых популяциях встречены только серые лягушки), а также хромосомного и электрофоретического полиморфизма (Nevo, 1973). У теплокровных животных обычны меридиональные клины, обусловленные градиентом температуры, на который накладываются другие факторы. Например, размеры американских воробьев увеличиваются к северу, тогда как самые крупные европейские воробьи живут в Средиземноморье (Johnson, 1973).

Широкое распространение парапатрического формообразования на основе комбинированной клинальной и мозаичной структуры популяций помогает понять эволюционную роль климатических факторов, контролирующих эту структуру. В самом деле, если промышленный механизм связан только с визуальным отбором птицами, как полагали ранее, то нет никаких оснований думать, что между эволюционными событиями в популяциях ночных бабочек и наземных улиток (которых поедают другие птицы) есть какая-то связь. Однако выявленная в последнее время корреляция частоты генотипов в тех и других популяциях с климатическими градиентами позволяет предположить, что такая связь все же существует. Иначе говоря, изменения климата одновременно влияют на множество популяционных систем самых различных организмов.
КРАЕВЫЕ ПОПУЛЯЦИИ И ПРИНЦИП ОСНОВАТЕЛЯ
В понятие краевой популяции вкладывается экологический смысл: это популяция, находящаяся в условиях стресса. Если распространение вида ограничивается главным образом его толерантностью и напряженность факторов среды возрастает к периферии ареала, то периферийные популяции являются экологически краевыми. В других случаях популяции, находящиеся на краю географического ареала, могут не быть краевыми экологически. Краевыми можно считать небольшие выборки из исходной популяции, сохранившиеся после катастрофической элиминации или помещенные экспериментатором в необычные условия. В таком понимании краевые популяции играют важнейшую роль в эволюции, так как в них происходит изменение адаптивной нормы.

Основное отличие краевых условий от центральных заключается в нестабильности (непредсказуемости) условий среды Ограничение морфологической изменчивости в краевых популяциях продемонстрированно на многих организмах (см. Майр, 1968). Детальные исследования, проведенные на различных видах дрозофил, выявили центробежное сокращение инверсионной полиморфизма (Sperlich, Feuerbach, 1966; Dobzhansky, Ayala, 1973; Saura et al., 1973, и др.). Кариологический мономорфизм характерен также для краевых популяций позвоночных живот-

ных и человека (например, для изолированных популяций эвенков Средней Сибири, обитающих в экстремальных условиях) (Таусик и др., 1974). Различные объяснения этого феномена (см. также раздел III, главу 2) сводятся к следующему:

1) при образовании краевых популяций небольшой выборкой из полиморфной центральной популяции происходит обеднение генофонда (принцип основателя: Mayr, 1954);

2) полиморфизм связан прямой зависимостью с разнообразием условий, которое в центре выше, чем на периферии (Ludwig.1950);

3) к периферии оттесняются примитивные формы с рецессивными признаками (Вавилов, 1930);

4) в неустойчивых условиях отбираются немногие аллели, обеспечивающие наибольшую фенотипическую пластичность (Ayala et al., 1975);

5) преобладание р-отбора в краевых популяциях способствует мономорфизму (см. раздел III, главу 5).

Периферическое сокращение аллозимного полиморфизма у многих видов выражено менее отчетливо, чем хромосомного. Возможно, быстрое приспособление к экстремальным условиям осуществляется не за счет отбора аллелей структурных локусов, а главным образом благодаря изменению эпистатических отношений. Следовательно, отбор экспериментирует главным образом с генными последовательностями, покровительствуя тем из них, которые дают оптимальный в данных условиях фенотип (Soule, 1973). Близкие виды дрозофил обычно не имеют общих инверсий, что указывает на их происхождение от периферических хромосомных рас, сформировавшихся в условиях стресса (Ayala et al., 1970; Small, 1972).

Г. Карсон (1958), выдвинувший гипотезу гомоселекции, в последнее время развивает представление об открытой (свободная рекомбинация генов) и закрытой (ограничение рекомбинации сцеплением и облигатными эпистатическими отношениями в супергенах, часто в сочетании с инверсиями) системах изменчивости. Дрейф генов и дизруптивный отбор в открытой системе изменчивости способствуют дифференциации экотипов, ноне имеют прямого отношения к видообразованию, которое рассматривается как сальтационная дезорганизация супергенов с последующим образованием новой закрытой системы. Этот цикл эволюции супергенов связан с популяционным циклом быстрого неконтролируемого отбором роста, резкого сокращения численности под действием неизбирательной элиминации (Шмальгаузен, 1968) и образования новой популяции немногими основателями (flush-crash-founder cycle) (Carson, 1975).

Анализ математических моделей подтверждает возможность более быстрой адаптации при циклическом изменении численности (Nagylaki, 1975). Однако изменение адаптивной нормы, вероятно, происходит за счет выживания немногих преадапти-

рованных генотипов. Примером может служить Clarkia, растущая в полупустыне с жестокими сезонными засухами (Lewis, 1958; Bartholomew et al., 1973). Во время засух размеры популяций резко сокращаются (катастрофический отбор), выживает одно или немногие растения, причем отбор по супергенам покровительствует наиболее устойчивым генотипам, которые затем дают начало новым популяциям по принципу основателя. Новая популяция обладает повышенной засухоустойчивостью, что позволяет ей проникнуть в более аридные биотопы. Таким образом происходит наступление на пустыню и дочерние формы существуют в более аридных условиях, чем их предки. Можно предположить, что при резких изменениях физико-географических условий многие виды подвергаются катастрофическому отбору, который способствует скачкообразному изменению адаптивной нормы в ряду немногих поколений.

У растений при гибридизации нередко возникает сложный полиплоидный комплекс — динамичная система с множеством форм различных уровней плоидности, в которой исходные диплоидные виды служат как бы опорными колонами. В других случаях возникают диплоидно-полиплоидные популяции, в которых различные формы сегрегированы лишь на уровне субпопуляций или экотипов. Непрерывная гибридизация между субпопуляциями в сочетании с алло- и автополиплоидией поддерживает исключительно высокий полиморфизм. Такие полиморфные богатые генами популяции со сложной экотипической структурой называют арогенными (Синская, 1948; Аверьянова, 1972). Примером арогенных популяций могут служить полиплоидные комплексы кавказских вероник, содержащие формы различных уровней плоидности, вплоть до декаплоидов. Их дифференциация связана главным образом с приспособлением к различным геологическим субстратам (Тумаджанов и др., 1975). Процесс сегрегации с последующей гибридизацией и формированием но-

вых арогенных комплексов, по-видимому, имеет циклический характер.

Г. Стеббинс (Stebbins, 1947) полагает, что основным эволюционным фактором в четвертичном периоде были гляциальные циклы. Во время наступания ледников изоляция в рефугиумах способствовала генетической дивергенции. В межледниковые эпохи изоляция нарушалась, широкая гибридизация активизировала формообразовательные процессы. Горные оледенения аналогично влияли на видовое разнообразие альпийской флоры (Simpson В., 1973). В низких широтах гляциальным циклам соответствует чередование сухих и влажных эпох (аридов и плювиалов). В сухие эпохи сплошные массы тропического леса оказывались разделенными на отдельные островные участки, между которыми пролегали корридоры саванны. Во влажные эпохи они снова смыкались. Этот периодический процесс сопровождался колебаниями численности, изоляцией и воссоединением лесных популяций (Vuilleumier, 1971).

Аналогичный эффект имели гляцио-эвстатические колебания уровня Мирового океана, периодическое затопление-и осушение участков суши, разделяющих популяции морских организмов. Например, затопление п-ова Флорида во время четвертичных трансгрессий, а также сопутствующее им изменение направления течений и температурного режима играли большую роль в эволюции морских моллюсков атлантического побережья США (Valentine, 1963). Затопление прибрежных равнин во время трансгрессий ведет к изоляции пресноводных рыб в верхнем течении притоков речной системы. Этим объясняется высокий эндемизм рыб в горных участках рек (Линдберг, 1973). Таким образом, изменение климата и сопутствующие ему явления оказывают глубокое синхронное воздействие на видообразование в таких различных группах организмов, как растения, птицы, морские моллюски и речные рыбы.

скачкообразно. Межвидовые генетические дистанции, как правило, значительно превышают внутривидовые, хотя появление репродуктивной изоляции не связано с большими генетическими сдвигами (Avise, 1975). Резкие изменения многие исследователи объясняют дрейфом генов. Теоретически дрейф вероятен при низких значениях коэффициента отбора, потока генов и повторного мутирования относительно частоты аллеля и, таким образом, способствует фиксации наиболее частых, а не (как принято думать) редких аллелей. В классических примерах дрейфа (окраски раковин Сераеа, групп крови у человека и т. д.) заметно недооценивалось значение отбора. На фоне сильной изменчивости в мелких популяциях проявляется общая тенденция к элиминации редких аллелей (в частности, редких групп крови). По-видимому, основное значение дрейфа состоит в том, что он ускоряет гомоселекцию.

Видообразование как основа филогенеза предполагает необратимость или, по крайней мере, качественный сдвиг в сторону необратимости по отношению к внутривидовой дифференциации. В прошлом внутривидовые отличия считали в основном модификационными. Сейчас известно, что даже такие мелкие группировки, как демы амбарных мышей или стада рыб в одном озере (Коновалов, 1974), имеют генетические отличия, хотя и менее устойчивые, чем межвидовые. По-видимому, проблема соотношения модификационной и генетической изменчивости нуждается в пересмотре. Генотип программирует развитие нормального фенотипа при нормальных условиях, которые, таким образом, введены в его память. Модификация при отклонении условий от нормы связана с изменением активности генов и соответственно аллозимных спектров. Так, аллозимный спектр лактатдегидрогеназы изменяется в зависимости от поступления кислорода, регулирующего активность ее генов (Markert, 1965). При изменении общего уровня метаболизма нормальный для той или иной ткани аллозимный спектр ЛДГ претерпит некоторые отклонения. Если модификация окажется длительной, то новые условия будут введены в память генотипа как нормальные. Наиболее простое решение этой задачи заключается в деградации регуляторной системы, ответственной за дерепрессию гена, утратившего активность. Свидетельством изменения регуляторной системы могут служить резкие отличия между близкими видами по содержанию повторной ДНК (например, у видов Lathyrus) (Narayan, Rees, 1976), возникающие в результате амплификации или делециигетерохроматиновых сегментов.

Новые условия могут приблизительно соответствовать каким-то условиям геологического прошлого, оставившим след в генетической памяти. Тогда наиболее простое решение адаптивной задачи сводится к реализации памяти о прошлом. Если аллозимный спектр, как в случае ЛДГ, изменяется в ходе онтогенеза, модификация чаще всего вызывает задержку развития на опре-

деленной стадии. В ряду поколений деградация генов, активных на более поздних стадиях, сделает изменение необратимым.

Сопоставление признаков различных топоэкодемов подтверждает эту гипотезу. Еще Т. Эймер заметил, что признаки одной расы чаще всего соответствуют ювенильным признакам другой. Так, светлая кожа кавказской расы соответствует ювенильному состоянию этого признака у негроидов, а в развитии волосяного покрова наблюдаются обратные соотношения. Различные формы окраски у Сераеа также соотносятся как взрослые и ювенильные состояния признаков. Интересны палеонтологические примеры (рис. 29), сегрегация неотенических экотипов у девонской водоросли Protosalvinia (Niklas, 1976) и у моллюсков Poecilozonites в плейстоцене (Gould, 1970). Аналогичный процесс, по-видимому, ответствен и за преобразования мегаэволюционного плана.



Рис. 29. Виды девонской водоросли Protosalvinia, соотносящиеся, как онтогенетические стадии

а — Р. arnoldti;

б — Р. furcata;

б'— Р. braziliensis;

д — Р. bilobata (по Niklas et al., 1976)
Глава 4.

МЕГАЭВОЛЮЦИЯ

мегаэволюционное событие. Род Drosophila насчитывает около 2000 видов — больше, чем иные классы. Разбить его на таксоны более высокого ранга, чем подроды, по-видимому, невозможно, так как чрезвычайно интенсивная диверсификация не сопровождалась новообразованиями мегаэволюционного плана (2000 микроэволюционных эпизодов и ни одного мегаэволюционного). Далее, сложное сочетание параллелизма и ретикуляции могло привести к тому, что таксон высокого ранга возник как пучок форм, т. е. уже в момент появления был представлен не одним, а многими видами (раздел II, глава 3).

Л. П. Татаринов (1975) убедительно показал, что процесс маммализации (формирование класса млекопитающих) был растянут на несколько геологических эпох (я пришел к аналогичному выводу в отношении покрытосеменных) (Красилов, 1975а). Он считает, что даже в начале кайнозоя маммализация еще не завершилась, так как характерное для современных млекопитающих увеличение больших полушарий мозга произошло позднее. Через несколько тысячелетий, возможно, будут утверждать, что и в наши дни настоящих млекопитающих еще не было. Однако не следует смешивать таксономический аспект мегаэволюции с филогенетическим и использовать длительность формирования высших таксонов как довод против эволюционных скачков (например, расширение больших полушарий могло быть скачкообразным).

В филогенетическом плане под мегаэволюцией подразумевают кардинальные морфофизиологические преобразования. Существуют различные точки зрения на природу подобных преобразований: они могли осуществляться скачкообразно или путем накопления мелких последовательных сдвигов (в последнем случае мегаэволюция — это сумма микроэволюционных изменений).

действует преимущественно на супергены, а не на отдельные локусы. Скачкообразная дезорганизация супергенов и выработка новой равновесной системы в теории Г. Карсона (раздел III, глава 3) — не что иное, как макромутации.

Возражения против макромутаций сводятся к следующему.

1. Макромутации летальны или дают уродливый фенотип. По Гольдшмидту, сокращение хвостовых позвонков у кошки или мыши — это просто уродство, а у археоптерикса — «небезнадежное уродство», так как веерообразное расположение хвостовых перьев улучшает летные качества.

2. Одновременное мутирование многих локусов невероятно. В действительности мутаторные гены и вирусы могут вызвать такое явление.

3. Тысячи мутаций в полиморфных популяциях не приводят к возникновению нового таксона. Роль единичной мутации ничтожна. По-видимому, следует различать мутации, повышающие устойчивость полиморфных систем и нарушающие ее (Алтухов, Рычков, 1972). Во всяком случае не стоит настаивать на том, что поскольку тысячи людей, наблюдавших падение яблока, не открыли закона всемирного тяготения, то одному это тем более не по силам.

4. Единственный макромутант не может основать новую популяцию. Теоретически, однако, допустимо периодическое увеличение частоты макромутаций (аналогичное дубининским циклам летальных мутаций). При избирательном скрещивании и фильтрующем действии отбора возникновение популяции макромутантов вполне вероятно. Можно предположить также, что макромутации возникают как регулирующиеся изменения ранних стадий онтогенеза и, таким образом, проходят период «тайной эволюции» (Beer de, 1940). В этом случае их появление (с достаточно высокой частотой) — результат деканализации развития.

6. Тип высшего таксона — это абстракция, которая не может «возникнуть» как реальный организм. Это возражение, безусловно, справедливо: возникает не тип, а морфологические новации. Высокая адаптивная ценность обеспечит им статус признаков высших таксонов.

Макромутационный процесс, по-видимому, противостоит эволюции путем дупликации структурных локусов (Ohno, 1970) и заключается в перестройке полигенных регуляторных систем. Г. Дриш показал, что у высших организмов развитие части — функция ее положения по отношению к целому (Driesch, 1908) и что в ходе онтогенеза детерминированность развития клеток возрастает. Эти принципы предполагают позиционный и хронологический контроль онтогенеза.

Позиционный контроль в виде морфогенетических градиентов (Wolpert, 1969, 1971) связан с распространением продуктов метаболизма растущих органов (Соннеборн, 1974; Osborn et al., 1974; Vermij, 1974). Хронологический контроль, по-видимому, имеет

иную природу и, вопреки правилу Дриша, в значительной степени автономен (Hanson, Kaneda, 1968). Изменение порядка репликации повторной ДНК в ходе онтогенеза (Britten, Davidson, 1969; Price, 1976) наводит на мысль, что повторная ДНК, вкрапленная между структурными локусами, определяет последовательность соединения белков-регуляторов с гистонами и разуплотнения соответствующих участков ДНК. Если эта гипотеза справедлива, то делеции участков повторной ДНК могут вызвать наложение последовательных актов онтогенеза с макромутационными последствиями. Поскольку повторная ДНК чувствительна к дозе гена (Tartof, 1973; Graziani et al., 1973), можно предположить, что повышение активности генов при изменении адаптивного поведения (в опытах на крысах показана зависимость уровня РНК в клетках мозга при содержании в различных условиях и обучении: Wallace P., 1974; Казахашвили, 1974), сопоставимое с увеличением дозы гена, приводит в действие механизм дозовой компенсации и вызывает магнификацию регуляторных локусов. Изучение этих соотношений может пролить свет на связь макромутаций с экологическими сдвигами.

А. Н. Северцов (1939) убедительно показал скачкообразный характер архаллаксисов. К аналогичным выводам пришли многие исследователи (de Beer, 1940; Waddington, 1962; Loevtrup, 1974). Они продемонстрировали роль педоморфоза в формировании признаков ракообразных, насекомых, двоякодышащих рыб, хвостатых амфибий, нелетающих птиц («гигантские цыплята»), однопроходных и человека. У высших растений неотении (один из вариантов педоморфоза) — генеральная линия эволюции гаметофита (Тахтаджян, 1970). Палеонтологи обнаружили свидетельства педоморфоза в эволюции склерактиний, брахиопод, наутилоидей, аммонитов, граптолитов («колониальная неотения»: Cloud, 1948), трилобитов и остракод (Руженцев, 1940; de Beer, Swinton, 1958; Грамм, 1973). В ранней эволюции тетрапод переход от стадии Rhipidistia к Epistostege носил характер педоморфоза (Westoll, 1943).

Педоморфоз реализует пластичность ранних стадий и способствует колонизации новых адаптивных зон. В этом плане инте-
{149}

ресна экология вторичноводных переннибранхиат. В США взрослая амбистома утрачивает жабры и живет на суше, тогда как в Мексике она достигает половой зрелости на стадии водной, снабженной жабрами личинки — аксолотля. Этот классический пример неотении до последнего времени был мало изучен с экологических позиций. Г. Уилбур и Дж. Коллинз (Wilbur, Collins, 1973) показали, что неотения у амбистомы развивается в сухом климате, при неблагоприятных условиях на суше (А. Н. Северцов полагал, что возврат к водному образу жизни связан с сильной конкуренцией на суше.) Эти данные помогают понять связь неогенеза с изменением условий и распространение неотенических форм во время аридизации климата (например, среди пермских амфибий).

Часто прибегают к оценкам темпов эволюции по скорости таксономической дифференциации — числу таксонов, появляющихся в единицу времени (для лошадиных — скорость появления родов 0,15/млн. лет, для палеогеновых тениодонтов — 0,21/млн. лет) (Simpson G. G., 1944; Patterson, 1949), или временному диапазону таксонов в хроноклинах (для видов Baculites в позднемеловых хроноклинах — 0,25–0,50 млн. лет, для видов аммоноидей позднего мела США — в среднем 0,45 млн. лет, для иноцерамов из тех же слоев — в среднем 0,78 млн. лет, для дву-

створок Thyasira — 0,25–2 млн. лет, в среднем 0,86 млн. лет) (Kauffman, 1970).

Палеогеографические данные в ряде случаев позволяют определить давность изоляции и нижний возрастной предел дивергенции. Например, геологический возраст эндемичных видов рыб Кроноцкого озера на Камчатке, образовавшегося в среднем плейстоцене, не более 0,2 млн. лет назад. В Англии и на о-ве Джерси, отделившемся от континента 7–10 тыс. лет назад, таксономическая дифференциация некоторых насекомых и позвоночных достигла подвидового уровня. Множество такого рода данных приведено в работах Дж. Хаксли, Б. Ренша, Ф. Цейнера и др. Они показывают, что скорость таксономической дифференциации колеблется в широких пределах. Минимальный возраст подвидов современной фауны — несколько столетий, видов — около 50 тыс. лет. Эти цифры характеризуют в основном аллопатрическую дивергенцию. Другим типам формообразовательных процессов (раздел III, глава 3), вероятно, свойственны более высокие темпы.

Скорость эволюции характеризуют также максимальный геологический возраст современных таксонов и длительность существования вымерших. Основные расы человека насчитывают около 50 тыс. лет. Максимальные цифры для рас — несколько сотен тысяч лет. Млекопитающие виллафранкской фауны (2,5 млн. лет) принадлежат вымершим видам, тогда как среди калабрийских моллюсков (1,8 млн. лет) около 89% современных видов. По приблизительным оценкам, максимальный возраст современных видов млекопитающих около 1,4 млн. лет, а беспозвоночных — 30 млн. (Simpson, 1949; Rensch, 1954). Современ-

ные виды растений появляются, по-видимому, не ранее плиоцена. В плиоценовых флорах на их долю приходится до 27% общего числа видов древесных и 25% травянистых растений (Stebbins, 1949). Наиболее древние роды фораминифер появились в кембрии, а двустворок — в девоне. Среди растений самый древний род Selaginella появился в карбоне, более 300 млн. лет назад. Интересно, что вымершие виды и роды нередко оказываются короткоживущими по сравнению с современными. Многие вымершие виды млекопитающих существовали 200–300 тыс. лет, человеческие виды (неандерталец) — около 100 тыс. лет.

Дж. Умбгров определял скорость эволюции коралловых рифов Индонезии по процентному содержанию ныне живущих видов (плейстоцен — 70–100%, плиоцен — 50–70%, верхний миоцен — 30–50%, средний миоцен — 10–30%, нижний миоцен — 0–10%, олигоцен — несколько процентов). Резкое увеличение содержания современных видов в верхнем миоцене и плейстоцене может указывать на повышение темпов видообразования (Umbgrove, 1946). По мнению Симпсона (Simpson G. О., 1949), высокий процент доживших до наших дней позднемиоценовых видов скорее свидетельствует о замедлении эволюции. Предложенный им метод основан на допущении, что геологический возраст современных таксонов или длительность существования вымерших обратно связаны со скоростью эволюции. Чем выше ранг таксона, тем длительнее его существование и, следовательно, тем медленнее эволюция. Это, по мнению Симпсона, свидетельствует против макромутаций (можно возразить, что макромутация — редкое явление, частота которого несопоставима с частотой обычных мутаций). Б. Куртен судит о скорости эволюции по длительности существования вида и числу эволюционных шагов, ведущих к формированию нового рода. Так, в раннем палеоцене не более трех-четырех последовательных кладогенезов завершаются появлением нового рода млекопитающих. Средняя продолжительность существования вида в это время — 1,5 млн. лет, в неогене — 5,2 млн. лет, в плейстоцене — 0,62 млн. лет. Эти цифры указывают на десятикратное изменение скорости эволюции в критические периоды (Kurten, 1959).

Появление высших таксонов приурочено к определенным периодам геологической истории (Newell, 1963). Особенно отчетливо такие периоды выражены в эволюции растений (вторая половина девона, пермь—начало триаса, мел и миоцен), кораллов и цефалопод (ордовик) и насекомых (карбон, рис. 31). Вспышки дифференциации высших таксонов привлекли внимание Э. Геккеля, И. Вальтера, Р. Ведекинда и других ученых, которые назвали их периодами расцвета, взрывной эволюцией или анастрофами. Анастрофы есть во всех группах, и их можно считать основной закономерностью эволюционного процесса (Rensch, 1954). В ряде случаев они совпадают с появлением группы или следуют непосредственно за ним. Такие ранние анастрофы из-

вестны у губок (почти все отряды известны с кембрия или позднего докембрия), беззамковых брахиопод (почти все отряды появились в кембрии), палеозойских кораллов и наутилоидей (появились в кембрии, анастрофа — в ордовике), насекомых (появились в девоне, анастрофа — в карбоне), высших растений. С другой стороны, восьмилучевые кораллы (появились в триасе, расцвет — в мелу), брюхоногие моллюски, костистые рыбы, птицы, млекопитающие и цветковые растения (появились в триасе или в юре, расцвет — в кайнозое) демонстрируют «запоздалые расцветы», отделенные от момента появления по меньшей мере двумя геологическими периодами. Хороший пример запоздалого расцвета — брахиоподы из отряда Craniida, которые появились в ордовике и пережили анастрофу в позднем мелу, почти через 500 млн. лет. Некоторые группы имели две последовательные фазы взрывной эволюции (например, аммоноидеи в девоне и юре).

Число мутационных шагов между видами и высшими таксонами может быть одинаковым, но в первом случае это идиоадаптационные шаги, а во втором — ароморфы (термин Цейнера).

Отметим, что на датировки анастроф влияет неполнота летописи, таксономические разночтения и неравномерное развитие систематики различных групп. Кроме того, эти датировки дают представление (сугубо приблизительное) о темпах таксономической дифференциации, а не об эволюции организмов. Эквивалентные морфогенетические сдвиги в разных группах имеют различный таксономический вес. Скорость таксономической дифференциации в значительной мере зависит от количества диагностических признаков. Поэтому двустворки с гладкой раковиной неизбежно «эволюционируют» медленнее, чем их скульптированные сородичи. Этим объясняется отмеченная еще Дарвином связь между морфологической сложностью и темпами таксономической дифференциации («эволюции»).
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ
Данные палеонтологии недвумысленно свидетельствуют о периодическом ускорении и замедлении эволюционного процесса — чередовании эпох тахигенеза и брадигенеза (Grabau, 1910). Среднюю для филума скорость эволюции Дж. Симпсон назвал горотелической. Отклонения в большую или меньшую сторону дают соответственно тахителическую и брадителическую скорость (Simpson G. Q., 1944).

Ч. Дарвин полагал, что скорость эволюции зависит от постоянства среды (у сухопутных выше, чем у морских) и многообразия связей со средой (у сложных выше, чем у простых). Среди факторов, влияющих на темпы эволюции, называют также численность, скорость мутирования, смены поколений, положение в трофической пирамиде, способ размножения, уровень специализации, условия отбора.

Многие генетики считают, что периодические колебания численности дают оптимальное сочетание дрейфа и отбора, повышающее темпы эволюции. В этом отношении дрозофила имеет идеальную популяционную динамику с резкими сезонными колебаниями численности. Высокий аллельный и хромосомный полиморфизм, быстрая смена поколений также должны способствовать тахигенезу. И действительно, мы знаем до 2000 видов дрозофил. Но на уровне рода (появился в эоцене) темпы эволюции дрозофилид явно замедленные. За тот же промежуток времени в эволюционных линиях копытных и хоботных сменилось несколько родов. Неогеновые и плейстоценовые слоны развивались гораздо быстрее мух: темпы их эволюции близки к максимальным для животных (Zeuner, 1958). По скорости смены поколений слоны явно уступают мухам и едва ли превосходят их по темпам мутирования. Следовательно, эти факторы, безуслов-
{154}

но важные, когда речь идет о микроэволюции, теряют всякое значение при переходе на мегаэволюционный уровень.

Стеббинс полагает, что в силу обратной связи между темпами эволюции и неизбирательной элиминацией (по И. И. Шмальгаузену) организмы низших трофических уровней более консервативны. Этим объясняется консерватизм планктона и «отставание» растений от животных. Можно, однако, усомниться в реальности такого «отставания». В целом для растений действительны тге же закономерности мегаэволюции, что и для животных: независимость от размеров популяций, смены поколений и скорости мутирования. Такие древние виды, как мамонтово дерево, принадлежащее монотипному роду Sequoiadenron, высокополиморфны. Не установлено достоверных различий в скорости эволюции лесных трав и деревьев, хотя среди древесных растений (самый древний род, по-видимому, Sequoia — около 100 млн. лет) нет таких древних родов, как Selaginella (300 млн. лет), Isoetes (около 200 млн. лет) или Marattia (180 млн. лет). Это косвенно свидетельствует о более высоких темпах эволюции деревьев и подтверждает значение многообразия связей со средой.

Стеббинс подтверждает также второе предположение Дарвина — о значении устойчивости среды. Растения саванны и альпийских областей с резкими колебаниями количества осадков и температуры наиболее тахигеничны. У орхидных условия опыления (энтомофилия) менее устойчивы, чем условия рассеивания семян. Соответственно темпы эволюции цветка выше, чем плода. У злаков наблюдаются обратные соотношения. Однако некоторые авторы полагают, что в тропиках скорость эволюции выше, чем в менее устойчивых условиях сезонного климата (Hecht, Agan, 1972). Об этом как будто свидетельствует и большое таксономическое разнообразие тропической биоты. П. Брецки (Bretsky, 1969), изучая палеозойских двустворок, пришел к выводу, что мелководные сообщества более консервативны, чем обитающие в более устойчивых условиях глубокого шельфа. Работы Брецки вызвали оживленную полемику. Высказывалось мнение, что таксономическое разнообразие глубоководных сообществ возрастает за счет иммиграции и сохранения здесь видов, возникших в менее устойчивых условиях (Eldridge, 1974). Было также отмечено (Levinton, 1974), что трофические условия глубоководных биотопов (преобладают фильтраторы) менее устойчивы, чем мелководных (преобладают илоеды). Для решения этой проблемы, по-видимому, необходимо разграничить микро- и мегаэволюционные процессы. Не вызывает сомнений, что в устойчивых условиях видовое разнообразие выше. Вместе с тем есть основания полагать, что такие важные мегаэволюционные события, как появление наземных растений и тетрапод, цветковых и плацентарных млекопитающих, связаны с условиями сезонного климата (Merker, 1961; Беляева и др., 1974; Красилов, 1975а, и др.). Наиболее продуктивные в мегаэволюционном пла-

не периоды — венд, ордовик и девон,— судя по распространению криогенных и (или) красноцветных отложений, имели максимально сезонный климат.

Число отрядов, появившихся в последовательные периоды фанерозоя

Р. Гольдшмидт, Г. Карсон и другие исследователи (см. выше) постулировали связь макромутаций с ослабленным давлением отбора. Разрядка напряженности конкурентных отношений происходит в результате 1) нарушения гомеостаза закрытых экологических систем (Красилов, 1969; раздел III, глава 5), 2) резкого сокращения численности при неизбирательной элиминации, 3) проникновения в новую адаптивную зону. Последнее включает колонизацию новых биотопов или использование новых энергетических ресурсов, изменение репродуктивной стратегии, уменьшение зависимости от тех или иных факторов среды. А. Годри (Gaudry, 1896) и его последователи подчеркивали значение новых биотопов как фактора ускорения эволюции. Дж. Симпсон (1948) назвал переход от одного адаптивного равновесия к другому квантом эволюции. Начальные стадии формирования новых адаптивных типов (высших таксонов) носят квантовый характер и отличаются высокими темпами эволюции. Так, относительно хорошо палеонтологически документированный переход от Rhipidistia к первым тетраподам занял не более 5 млн. лет: промежуточные формы (Epistostege) появились в

начале позднего девона, а к концу этой эпохи известны уже вполне сформировавшиеся тетраподы (Westoll, 1942).

Сопоставление темпов эволюции в хроноклинах близких родовых групп (здесь практически исключается влияние различий в темпах мутирования и смены поколений) показывает, что экологические сдвиги действительно играли решающую роль. Так, среди палеоценовых тениодонтов перешедшая к роющему образу жизни группа стилинодонтов эволюционировала быстрее, чем экологически консервативные конориктиды (Patterson, 1949). Факторы, нарушающие стабильность среды (трансгрессии, распространение сезонного климата) и создающие новые биотопы (дрифт континентов, развитие срединноокеанических хребтов, островных дуг, глубоководных желобов, горообразование), одновременно влияли на темпы эволюции различных групп организмов. Этим объясняется совпадение анастроф. Можно выделить таксоны с анастрофами в ордовике (табуляты, наутилоидеи, брахиоподы), девоне (фораминиферы, аммоноидеи, рыбы, наземные растения), карбоне (гастроподы, насекомые) и т.д. (табл. 1). Наибольшего размаха взрывная эволюция в масштабах всей биоты достигла в начале и конце палеозойских циклов тектогенеза (ордовик—средний девон, намюр—рубеж перми и триаса).
Глава 5.

СИНГЕНЕЗ
Дю Рие (Du Rietz, 1921) назвал сингенетикой учение о филогении сообществ организмов. Термин сингенез употребляют как в узком (сукцессионные ряды, «синонтогенез»), так и в широком смысле (историческое развитие сообществ, филоценогенез, по В. Н. Сукачеву, 1954). Говоря об онтогенезе и филогенезе сообществ, мы невольно уподобляем их организмам и популяциям. В начале века сообщество рассматривали как сверхорганизм со строго детерминированным развитием от ювенильных, пионерских стадий к заключительным, климаксовым (Clements, 1916). Однако сукцессионные смены не ведут к единственному устойчивому заключительному сообществу — моноклимаксу. Как правило, сохраняется множество типов сообществ, которые образуют ряды или мозаику. Вся эта сложная динамическая система (поликлимакс) обладает значительной устойчивостью. Границы сообществ обычно расплывчаты, в ряде случаев вообще неясно, где кончается одно сообщество и начинается другое. Такая ситуация описана в американских прериях (в разных штатах прерия имеет различный облик, но невозможно установить, в каком месте происходит изменение — оно непрерывно) и названа континуумом (McIntosh, 1967).

Организменной концепции сообщества была противопоставлена индивидуалистическая, согласно которой сообщество — это случайное скопление видов с более или менее совпадающими требованиями к среде, свободно переходящих из одного скопления в другое (Gleason, 1926). Неопределенны как пространственные, так и временные границы сообществ, изменения во времени непрерывны, в каждый последующий момент (в масштабах геологического времени) сообщество уже не то, что в предыдущий. Сторонники индивидуалистической концепции считают, например, что современный редвуд (лес с Sequoia) имеет мало общего с миоценовым (Mason, 1947). Тем не менее тот и другой все же называют редвудом. Здесь мы сталкиваемся с обычным противоречием между таксономическим и филогенетическим аспектами эволюции. Не вызывает сомнений, что с миоцена до наших дней редвуд претерпел значительные изменения, но секвойя сохранила доминирующее положение, т. е. основной таксономический критерий не был затронут.

Экологи различают устойчивость сообществ (способность к регенерации при нарушениях) и «упругость» (сохранение основной структуры при внешних воздействиях). Сложные биоценозы обладают большой устойчивостью, но незначительной «упругостью». Воздействия, превышающие их регенерационную способность, ведут к быстрой перестройке. В умеренной зоне северного полушария кордаитовые леса были основной растительной формацией с середины раннекаменноугольной эпохи по конец палеозоя, в промежутке 325–230 млн. лет. Затем, с середины триасового и по середину мелового периода, тоже приблизительно 100 млн. лет (200–90 млн.), здесь господствовали феникопсисовые леса. С датского века и по настоящее время (65 млн. лет) эту зону занимают хвойные и листопадные широколиственные

леса (рис. 32). Таким образом, отчетливо проявляется периодичность сингенеза. Периоды гомеостаза продолжительностью около 100 млн. лет сменялись относительно краткими революционными периодами. Переход от одного равновесного состояния к другому сопровождался вымиранием и изменением экологического статуса многих видов. Например, при переходе от феникопсисовых лесов к хвойно-широколиственным основные доминанты или вымирают (феникопсис), или сохраняются как второстепенные члены новых формаций (гинкго). Экспансия и взрывная эволюция преадаптированных и ценотически менее зависимых видов заполняла экологический вакуум.

Важнейшая эмпирическая закономерность сингенеза заключается в том, что этот процесс носит периодический характер. Длительные периоды ценотического равновесия прерываются относительно краткими эпизодами радикальной перестройки сообществ и смены доминирующих типов. Общей закономерностью следует, по-видимому, считать также совпадение смены доминирующих типов морской и наземной биоты. Так, смена четырехлучевых кораллов и табулят склерактиниями совпадает по времени с замещением лепидофитовых и кордаитовых лесов хвойными, динозавры вымирают одновременно с аммоноидеями и т. д. (раздел IV, глава 5). Эпидемии или истребление хищниками не соответствует ни первой, ни второй закономерности. Отдельные виды вымерли от эпидемий или были истреблены человеком в историческое время. Однако до развития земледелия численность популяций человека регулировалась численностью промысловых животных. Это, по-видимому, сильный аргумент против истребления как основной причины вымирания плейстоценовой мегафауны (Van Valen, 1971). Установлена корреляция вымирания мегафауны с изменением климата и растительности (Bryson et al., 1970). Вымирание наиболее правдоподобно объяс-

няется деградацией тундро-степного биома вследствие иссушения климата в начале голоцена.

Дарвин видел причину вымирания в конкурентном вытеснении примитивных форм более прогрессивными. Ряд обстоятельств заставляет пересмотреть эту теорию.

1. Новая доминирующая группа не всегда геологически моложе прежней: динозавры и млекопитающие появились практически одновременно. В конце триаса динозавры заместили терапсид и древних млекопитающих, которые в юре очень редки, а в меловом периоде занимают адаптивную зону, позволяющую избежать конкуренции с крупными динозаврами (длина тела всех меловых млекопитающих менее 1 м, для динозавров это нижний предел: Bakker, 1971). Период их сосуществования — около 135 млн. лет, смена заняла не более 2 млн. лет. Некоторые исследователи связывают ее с модернизацией архаичных млекопитающих, сделавшей их более конкурентноспособными. В действительности модернизация (расширение больших полушарий мозга и др.) не предшествовала упадку динозавров, а следовала за ним. Она была не предпосылкой, а результатом экологической экспансии тех млекопитающих, которые не вымерли вместе с динозаврами. Аналогично сифон двустворок формировался в процессе освоения ими экологической ниши фильтратов, занятой в палеозое брахиоподами, а не как предпосылка вытеснения брахиопод.

2. В некоторых случаях организмы, последовательно занимающие определенную экологическую нишу, не сосуществовали и, следовательно, не вступали в конкурентные отношения: например, китообразные появились после вымирания ихтиозавров и других крупных морских рептилий.

3. Гипотеза конкурентного исключения не объясняет совпадения во времени смен морских и сухопутных доминантов.

4. Исход конкуренции зависит от множества факторов. Г. Глизон (Gleason, 1926) выдвинул принцип индивидуализма видов — оптимальные условия для видов одного сообщества не вполне идентичны. В. Волтерра и А. Лотка (Volterra, 1931; Lotka, 1932) писали о невозможности сосуществования видов, эксплуатирующих одни и те же ресурсы. Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934) исследовал конкурентное исключение экспериментально: Paramecium aurelia вытесняет Р. caudatum, или наоборот, в зависимости от выбора бактериальной культуры. При усложнении лабораторной среды разные виды Paramecium могут сосуществовать неопределенно долго. Аналогичные результаты дали эксперименты А. Кромби, Т. Паркера, Ф. Айала. В естественных условиях правило конкурентного исключения, по словам Хатчинсона (Hutchinson, 1957), выполняется, кроме тех случаев, когда оно не выполняется. Другая формулировка этого правила — n видов не могут сосуществовать, если они лимитированы менее чем п независимыми факторами — также не имеет общего зна-
{161}

чения (Armstrong, McGehce, 1976). По Левинсу, число сосуществующих видов прямо пропорционально общему спектру ресурсов и обратно — сумме размеров ниш. Он определяет нишу как относительную приспособленность по всем лимитирующим факторам среды. При таком понимании ниши афоризм «один вид — одна ниша» приобретает тот смысл, что не может быть двух экологически идентичных видов (по существу, тавтология). Ниши симпатрических видов эволюционируют не столько в сторону взаимного исключения, сколько к различной локализации оптимумов в экологическом пространстве (Whittaker, 1972). Смещение признаков (character replacement) обычно стабилизируется при 30–50-процентном перекрытии средних значений, причем признаки малочисленных (недавно интродуцированных) видов смещаются сильнее. Вид, менее конкурентоспособный, при равной исходной численности нередко более конкурентоспособен, если он численно преобладает. Благодаря этому вид-резидент успешно противостоит вторжению других видов (Narise, 1965). Таким образом, исключение в одних условиях сменяется динамическим равновесием в других и вытеснение широко распространенной группы из всех биоценозов маловероятно.

Чтобы избежать редукционизма, объяснение сингенеза, как и любого другого процесса, следует искать на соответствующем уровне организации — в данном случае на биогеоценотическом, а не биоценотическом.

В. Н. Сукачев выделял эндоэкогенезы — смены в результате воздействия организмов,— и гологенезы — смены, обусловленные действием геологических факторов. Р. Потонье (Potomie, 1951) отдавал предпочтение эндогенным факторам сингенеза, полагая, что все более плотное заполнение экологического пространства создает биотическое давление, способствующее возникновению новых форм, которые постепенно изменяют среду обитания и вызывают «пермутацию» — перестройку всей системы.

Однако исследование сукцессий растительных сообществ показывает, что развитие за счет изменения среды самими организмами приостанавливается при достижении климакса. В классических работах по сукцессиям роль основного фактора, определяющего устойчивое равновесие климаксовых сообществ, отводилась климату (Clements, 1916). При изменении климата происходит смена климаксов — клисерия. А. Н. Криштофович (1946) придавал большое значение экзогенным факторам эволюции полихронных флор. Обстоятельные работы Д. Аксельрода по истории мадротретичной геофлоры показывают, что экологический гомеостаз сохраняется в течение миоцена и первой половины плиоцена. Поднятие горных хребтов в средине плиоцена привело к резкой дифференциации условий и распаду мадротретичной геофлоры на ряд производных формаций, которые быстро
{162}

изменялись, приобретая все большее сходство с современными жестколистными группировками (Axelrod, 1958).

Многие авторы, начиная с Бюффона, постулировали ведущую роль изменения климата, которое они рассматривали как однонаправленный (Raunkiaer, 1934) или циклический процесс, связанный с космическими явлениями и тектогенезом. В. П. Амалицкий (1896, цит. по Личкову, 1956) одним из первых писал о влиянии орогенеза на эволюцию организмов. Значение периодичности тектогенетических и климатических процессов показал У. Мэттью (Matthew, 1915). По его представлениям, происходило правильное чередование эпох пенепленизации, трансгрессий, теплого гумидного климата с эпохами поднятия континентов (или их окраин), регрессий, холодного и аридного зонального климата. В условиях гумидного климата возрастает разнообразие биоты, животные адаптируются к богатым пищевыми ресурсами биотопам и «спокойной жизни». Во время поднятия континентов, аридизации и высокого содержания кислорода в атмосфере происходит широкое расселение видов, расширение экологических ниш и повышение активности. Близкие мысли высказывали П. П. Сушкин (1922), Н. Н. Яковлев (1922), Л. С. Берг (1925), Дж. Умбгров (Umbgrove, 1947), Б. Л. Личков (1956) и др. Дж. Хаксли писал, что «изменения глобального климата вне сомнения сопутствовали и способствовали выдвижению новых (доминирующих — В. К.) типов и упадку старых» (Huxley, 1942).

В последнее время изменение гравитационной постоянной с периодом, равным космическому году, циклы эволюции плит литосферы и геомагнитных инверсий выдвигались как возможные причины периодичности сингенеза (Valentine, Moores, 1970; Purrett, 1971, и др.).

Как было показано в разделе III, главе 1, изменение ротационного режима и силы тяжести, тектогенез, вулканизм, возмущения магнитного поля и климатические колебания взаимосвязаны и действуют совместно. Они удовлетворяют нашему первому требованию (соответствие эмпирическим закономерностям сингенеза): носят периодический характер и одновременно влияют на морские и наземные биоценозы.

При совместном действии многих взаимосвязанных факторов некоторые из них, вероятно, были ведущими. Связь ранней эволюции многоклеточных с «критическими точками» (Пастера и Беркнера—Маршала) прогрессирующего окисления атмосферы подтверждается корреляцией распространения донных организмов в анэробных условиях с их эволюционным уровнем (Rhoads, Morsze, 1971). Однако геохимия углерода, серы, урана и железа в докембрии свидетельствует об окислительной атмосфере (Dimroth, Kimberley, 1976). Б. М. Келлер (1976) отмечает приуроченность первых скелетных форм к осадкам аэрированных вод. Учитывая, что докембрий в целом — «время H₂S» (Degeus,

Stoffers, 1976), экспансию скелетной фауны можно объяснить нарушением стратификации океанических вод во время последовательных оледенении 675±25 и 570±10 млн. лет назад.

Альтернативно изменение циркуляции океанических вод можно связать с дрифтом. Распад экосистем, в которых доминировали трилобиты, хронологически точно совпадает с водружением ордовикских офиолитов в Аппалачах (Berry, 1972). Максимальные регрессии (также следствие дрифта) приходятся на рубеж палеозоя и мезозоя (площадь эпиконтинентальных морей сократилась более чем в два раза) и датский век.

В целом хронологическое совпадение сингенетических революций с периодами тектонической активизации и сопутствующими ей климатическими изменениями хорошо документировано. Так, древнейшая фауна многоклеточных организмов эдиакарского типа появляется в Северной Америке, Северной Африке и Европе непосредственно выше так называемых лапландских тиллитов — свидетельств обширного оледенения около 680–700 млн. лет назад (Соколов, 1974). Появлению хордовых предшествовало не менее обширное ордовикское оледенение (Harland, 1972). Первые прогимноспермовые леса с первыми амфибиями появились во время девонского тектонического кризиса около 370 млн. лет назад и экспансии сезонного летнесухого климата («климата красноцветов») (Van Houten, 1972). Пренамюрский кризис 325 млн. лет назад и начало оледенения Гонд-ваны совпадает с формированием крупнейших лесных формаций позднего палеозоя — кордаитовых лесов Ангариды и глоссоптериевых лесов Гондваны. Экспансия хвойных лесов и фауны терапсид сопровождала реставрацию Пангеи в поздней перми — начале триаса. Основные сингенетические события мезозоя и кайнозоя — распространение архаичных цветковых и млекопитающих в середине мелового периода, 110–90 млн. лет назад, смена доминирующих типов и массовое вымирание на суше и в море в датском веке, 65 млн. лет назад, экспансия степной биоты в миоцене, около 26 млн. лет назад, совпадают с основными эпизодами тектогенеза и увеличением сезонности климата (см. рис. 28). Основные события в эволюции планктона совпадают с изменениями термического режима (Frerichs, 1971). Показана корреляция резких перестроек морских биоценозов с гляцио-эвстатическими колебаниями уровня моря в позднем ордовике (Berry, Boucot, 1973; Sheenah, 1973), с трансгрессивно-регрессивными циклами мелового эпикратонного моря Северной Америки (Kauffman, 1970) (рис.33).

Ряд авторов (Cloud, 1948; Newell, 1963, 1967; House, 1963; Линдберг, 1973; Wiedmann, 1973, и др.) считает совпадение вымирании с регрессиями (на рубеже среднего и верхнего девона, перми и триаса, в конце мела) основной закономерностью сингенеза.
{164}



Рис. 33. Связь темпов эволюции (число видов/1 млн. лет) в разных группах беспозвоночных с циклами трансгрессии и регрессий (Т и Р — крупные циклы, т и р — мелкие) эпиконтинентального моря (по Kauffman, 1970)
Разумеется, хронологическое совпадение не может служить доказательством причинных связей. Дж. Симпсон писал, что «всегда найдется какая-нибудь предполагаемая планетарная пульсация» в пределах самое большее 50 млн. лет от появления новой крупной группы организмов (Simpson G. G., 1949). Сейчас этот тезис теряет силу, так как периодичность тектогенеза подтверждена новейшими исследованиями и временные отношения между тектоническими и эволюционными событиями приобретают первостепенное значение. Тем не менее пока причинные связи не выявлены, совпадение остается совпадением. Экзогенные воз-
{165}

действия рассматривают как прямую (катастрофы) или косвенную (изменение условий отбора) причину сингенетических перестроек.

Во-первых, сингенетические революции не были мгновенными даже в геологическом смысле. Они были растянуты на миллионы лет. Поэтому их нельзя связать с такими кратковременными воздействиями, как космическая радиация в момент инверсий магнитного поля. Смена полярности происходит за 5 тыс. лет (Hillhouse, Сох, 1976), редукция магнитного поля при этом длится около 20 тыс. лет. Пики частоты инверсий приходятся на поздний кембрий—ранний ордовик, первую половину девона и неоген. Границы некоторых фаунистических зон совпадают с пиками частоты инверсий (Hays et al., 1969). Шесть видов радиолярий вымерло и три появилось в 30-сантиметровой переходной зоне на границе эпох Матуяма и Брунее (Uffen, 1963). Однако усиление радиации при инверсиях, по-видимому, того же порядка, что и связанное с циклами солнечных пятен (McElhinny, 1973). Один из эффектов инверсий — ионизация верхних слоев атмосферы,— возможно, влиял на климат. Одновременное вымирание наземных и морских организмов — также довод против катастрофического облучения при инверсиях (Hays, 1971). Прямое действие возмущений магнитного поля на организмы невелико (Neagu, Lazar, 1972; Линькова, Мухина, 1975).

Подтверждением катастрофического действия изменения содержания кислорода в атмосфере было бы выборочное вымирание стенооксибионтных форм. В пользу кислородной гипотезы, по мнению Л. С. Гликмана, свидетельствует несовпадение эволюционных рубежей у животных и растений, которые меньше страдают от недостатка кислорода (Сочава, Гликман, 1973). В действительности установленная этим автором периодичность эволюции крупных пелагических акул с резкими изменениями родового состава в альбе, сантоне и датском веке полностью совпадает с периодичностью эволюции наземных растений. Корреляция между вымиранием и метаболической активностью (McAlester, 1970) не вполне достоверна (Schopf et al., 1971). К тому же она может указывать как на изменение содержания кислорода, так и на похолодание.
{166}

Вымирание морских организмов на рубеже перми и триаса объясняют опреснением (Fischer, 1965). С действием этого фактора связывают также дифференциацию бореальной и тетической морской фауны, однако такие стеногалинные организмы» как губки Hexactinellida, обитали в бореальной области (Reid, 1973). Более уверенно можно говорить о выборочной катастрофической элиминации стенотермных организмов. Вымершие в конце мела гигантские рептилии, рудисты, беннеттиты были, очевидно, наиболее термофильными компонентами наземных и морских сообществ. Однако немало стенотермных групп пересекает границу мезозоя и кайнозоя.

Эти соображения не умаляют роли прямого действия катастроф, но показывают, что оно не было основным фактором сингенеза.
ИЗМЕНЕНИЕ УСЛОВИЙ ОТБОРА
Организмы испытывают одновременное давление нескольких видов отбора, и направленность эволюции зависит от того, какой из них преобладает. Большое значение имеет отмеченное еще Дарвином противоречие между внутривидовым и межвидовым отбором. Внутривидовая конкуренция ведет к расширению спектра энергетических ресурсов, тогда как межвидовой отбор оказывает встречное давление. Иначе говоря, использование новых ресурсов ослабляет внутривидовую конкуренцию, но конкуренция с видами, занимающими смежные экологические ниши, при этом усиливается. Установлена связь между численностью вида и эксплуатацией пограничных биотопов, которая подтверждает значение внутривидовой конкуренции для экологической экспансии (MacArthur, 1972; Pianka, 1974).

Развитие по пути экологической экспансии и функциональной генерализации или сужения экологической ниши и специализации в значительной мере определяется соотношением внутривидового и межвидового отбора, которое, в свою очередь, зависит от устойчивости абиотической среды. При резких колебаниях условий и неизбирательной элиминации выживание обеспечивается темпами размножения. Быстрый рост численности способствует экологической экспансии. В то же время неустойчивость среды препятствует специализации. Если в устойчивых условиях существует один адаптивный оптимум, то при резких сезонных колебаниях приспособленность к условиям того или иного сезона не достигает максимального значения и остается достаточно высокой для обоих (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1970).

Существует тесная связь между таксономическим разнообразием биоценозов и уровнем специализации видов. Показано, (McArthur, 1972; Pianka, 1973), что видовое разнообразие (D_S) прямо пропорционально общему разнообразию ресурсов, используемых всеми видами (Dr), потенциальному числу смежных
{167}

ниш (), среднему перекрытию ниш () и обратно пропорционально средней ширине ниши (Du):

Ширина ниш определяется дробностью пространственного, временного и трофического деления ресурсов среды.

А. Р. Уоллес (1878) впервые связал разнообразие биоты (в тропиках) с устойчивостью условий. Позднее Т. Добжанский (Dobzhancky, 1950) и другие авторы (Stehli, 1970) подтвердили эту зависимость, и сейчас она занимает центральное место в экологических исследованиях.

Затруднения вызывает 1) измерение разнообразия и 2) определение устойчивости.

Измерение разнообразия числом видов на единице площади или (в палеонтологии) числом видов «S среди N индивидов слишком чувствительно к размерам пробы (обычно с увеличением размеров пробы А число видов возрастает логарифмически: dS=S/logA). Разнообразие можно характеризовать как вероятность принадлежности двух случайно отобранных один за другим индивидов одному виду (индекс Симпсона):

В более общей форме эти отношения передает информационная функция: H(S) = p_ilnp_i. Эти индексы выявляют связь разнообразия с распределением частот видов, или индексов значения («importance values»), которые суммируют относительную частоту и доминирование (Curtis, Mclntosh, 1951). Другие способы выражения разнообразия как функции равномерности распределения индексов значения — это индекс Макнотона DI=P₁+P₂ (сумма двух высших индексов значения) или индекс равномерности (Buzas, 1972):

В палеоэкологии чаще всего используют С, S и H(S). Показано, например, уменьшение Н (S) в ходе обмеления миоценового бассейна (Buzas, 1972). Общее разнообразие  складывается из  разнообразия внутри биотопов и  — разнообразия сообществ (Whittaker, 1972), причем уровень разнообразия, возможно, регулируется отбором сообществ, наиболее устойчивых в данных условиях.

Устойчивость условий включает 1) пространственную гетерогенность, 2) временную гетерогенность (главным образом сезонность) и 3) историческую стабильность, или предсказуемость. Эти
{168}

факторы по-разному воздействуют на разнообразие (Sanders,. 1968; Lewontin, 1969; Buzas, 1972; May, 1973). Полагают, что. пространственная гетерогенность определяет -разнообразие, а историческая стабильность — -разнообразие (MacArthur, 1970; Whittaker, 1972). По-видимому, влияние пространственной гетерогенности сказывается при «тонкозернистом» отборе (раздел III, глава 2), который, в свою очередь, связан с устойчивостью во времени. Изучение истории тропических экосистем в плейстоцене показало, что в историческом плане они нестабильны (Livingstone, 1975; Graham, 1975). Глубоководные экосистемы также подтверждены периодическими катастрофами — развитием анаэробных условий. Таким образом, сезонность, очевидно,— наиболее важный фактор редукции разнообразия.

В сезонном климате общее разнообразие ниже, чем в тропиках. Пищевые цепи короче и соответственно эффективность использования энергетических ресурсов среды относительно низкая, сложные формы взаимодействия между видами относительно редки (анемофилия и анемохория преобладают над энтомофилией и зоохорией). Уже из одного такого сопоставления следует, что распространение сезонного климата создает общую тенденцию к упрощению структуры биоценозов, сокращению видового разнообразия, вымиранию «избыточных» форм. И, напротив, при ослаблении сезонности климата равновесное состояние достигается за счет усложнения сообщества, с которым связано дробление экологических ниш (Красилов, 1973а, б). Сезонный климат дает преимущество генерализированным, а бессезонный — специализированным видам. Климатические циклы действуют как помпа, нагнетающая специалистов в высокие широты или, наоборот, отжимающая их к экватору (Valentine, 1969; Яблоков-Хнзорян, 1972).

Усложнение биоценозов в ходе сукцессии связано с тем, что сами организмы стабилизируют среду обитания.

На ранних сукцессионных стадиях преобладают виды с высокими темпами размножения — эксплеренты, по терминологии Л. Г. Раменского (1938). По мере усложнения биоценозов они уступают место более конкурентоспособным виолентам. Те же отношения передает теория К- и р-отбора (MacArthur, Wilson, 1967). При постоянной рождаемости и смертности скорость роста популяции характеризуется мальтузианским параметром т, который складывается из имманентной скорости роста r и несущей способности среды К. Иначе говоря, параметр т равен r в нелимитирующей среде и К — в лимитирующей (Gadgil, Bossert, 1970; Gadgil, Solbrig, 1972; McNoughton, 1975). В названиях соответствующих типов отбора — по эффективности использования ресурсов (К) и по скорости роста популяции (r) — я для удобства заменяю латинские буквы русскими К и р. Теоретически р-отбор в чистом виде действует в условиях экологического вакуума (когда есть только один вид), а К-от-
{169}

бор — в насыщенных закрытых сообществах. В природе их соотношение зависит от устойчивости среды.

П. Брецки и Д. Лоренц (Bretsky, Lorens, 1970) на палеонтологическом материале исследовали характер связей между 1) стабильностью среды и разнообразием, 2) стабильностью среды и устойчивостью биоты во времени и 3) разнообразием и устойчивостью биоты. Они пришли к выводу, что в первом случае связь прямая, а во втором и третьем — обратная. Такой характер связей, по мнению этих авторов, свидетельствует о сокращении генетической изменчивости (гомоселекции) в стабильных условиях. Поэтому здесь чаще происходят массовое вымирание и обновление биоты. Катастрофические воздействия периодически прерывают направленный процесс роста разнообразия (Bretsky, 1973).

Брецки выделяет периоды минимального разнообразия мелководных сообществ в раннем силуре, раннем мисиссипии и раннем триасе. Разнообразие он оценивает числом одновременно существующих видов (наличное разнообразие, standing diversity), а не общим числом видов, обнаруженных в стратиграфическом интервале. Другой подход к оценке разнообразия дает несколько иные результаты (Rohr, Boucot, 1974). По Симпсону, изменение числа видов происходит за счет (а) переживающих видов, (b) переживающих с изменением, (с) дивергенции и (d) вымирания. Число новых видов равно b+c, исчезнувших — b+d, изменение разнообразия — с—d (Simpson, 1949). Ч. Харпер (Harper, 1975) оценивает разнообразие в средине временного интервала по формуле

где Ti — общее число таксонов, Ni — появившиеся и Ei — вымершие внутри данного интервала таксоны. По его оценкам, разнообразие возрастает в раннем палеозое, падает в позднем девоне—раннем миссисипии и раннем триасе. Кривые изменения разнообразия морских, пресноводных и наземных биоценозов в целом параллельны, хотя есть и отдельные отклонения (Pitrat, 1973). Интересно, что общее число семейств рептилий в конце пермского периода (джульфинский век) возрастает, а наличное разнообразие сокращается: 22 семейства (78%) вымерло и 24 новых появилось в этом временном интервале.

Хорошей иллюстрацией связи между формой отбора и числом видов может служить относительное разнообразие двух групп рыб африканских озер: р-отобранные эксплеренты (Tilapia) представлены одним и тем же видом во многих озерах, тогда как К-отобранные виоленты (Haplochromis) имеют по виду в каждом озере (Fryer, lies, 1969). Однако изучение электрофоретического полиморфизма не подтверждает гомозиготизацию в устойчивых условиях, напротив, глубоководные и тропические виды более полиморфны (Schopf, Gooch, 1972; Ayala, Valentine,
{170}

1974; см. раздел III, главу 2). Таким образом, К-отбор способствует выявлению потенциального полиморфизма и высоким темпам видообразования.

Некоторые авторы подтверждают корреляцию между устойчивостью и вымираниями (Jackson J. В., 1974, на примере моллюсков Карибского моря), другие считают ее недостоверной (Rohr, Boucot, 1974). Действительно, реликтовые группы сохраняются только в стабильных условиях (в Арктике нет реликтов). Темпы обновления биоты за счет вымирания здесь ниже, чем в нестабильных экосистемах, к которым главным образом приурочено появление новых типов организации (раздел III, глава 4).

Дж. Валентайн связывает основные события в эволюции морских беспозвоночных с периодами нестабильности трофического режима и р-отбора во время коллизии континентов (Valentine, Moores, 1970; Valentine, 1971 a, b; Germs, 1974). Более общее значение, вероятно, имели периодические изменения сезонности климата, определяющие соотношение К- и р-отбора в морских и наземных биоценозах. Они отчетливо фиксируются как чередующиеся периоды вымирании и диверсификации в эволюции зоо- и фитопланктона (Cifeli, 1969; Lipps, 1969; Frerichs, 1971; Tappan, Loeblich, 1970), которые влияли на высшие трофические уровни, а также на содержание углекислого газа и кислорода в атмосфере.

На палеонтологическом материале редко удается разделить генетический и модификационный компоненты изменчивости. Поэтому смысл выявленной многими авторами прямой зависимости между изменчивостью признаков и условиями не ясен. Однако Т. Шопф (Schopf, 1976) установил, что значение генетической (межколониальной) изменчивости по отношению к модификационной (внутриколониальной) у мшанок в устойчивых условиях возрастает.

Скорость роста популяций при р-отборе возрастает за счет увеличения «репродуктивного усилия» и (или) ускорения развития. Последнее особенно важно, так как, возможно, способствует педоморфным новообразованиям мегаэволюционного плана (раздел III, глава 4).

Таким образом, совпадение периодов тектонической активизации и климатических изменений с важнейшими событиями сингенеза получает следующее объяснение: тектонические и климатические факторы нарушали устойчивость биотопов и гомеостаз экосистем. Нестабильность условий, и в частности распространение сезонного климата, сопровождались упрощением структуры биоценозов, элиминаций «избыточных» видов, усилением р-отбора, снижением полиморфизма, экологической экспансией эксплерентов и связанными с нею морфофизиологическими перестройками мегаэволюционного плана. В периоды стабилизации и распространения тропического климата с ослабленной сезонностью происходило усложнение биоценозов, возрастала.
{171}

межвидовая конкуренция, К-отбор способствовал выявлению потенциального полиморфизма, дроблению экологических ниш, интенсивному видообразованию. Эти периоды изменения условий отбора вызывали смену экологических доминантов во многих биоценозах, определяли направленность сингенеза в масштабах всей биосферы, выступая как более или менее отчетливо выраженные этапы ее эволюции.

Смысл сказанного сводится к тому, что приуроченность эволюционных рубежей к тектоническим и климатическим перестройкам отражает основную закономерность эволюционного процесса и что эти перестройки не только «влияли» на ход эволюции (с чем все так или иначе согласны), но были ее основной движущей силой. Классическую версию эволюции путем естественного отбора, не учитывающую геологических факторов, я считаю редукционистской, так как объяснение биогеоценотических процессов не может быть найдено на более низком уровне организации биологических систем.
{172}

Раздел четвертый