Академия наук СССР дальневосточный научный центр

Поскольку даже у наиболее полно изученных ископаемых организмов невозможно распознать все ветви и развилки родословного древа, ситуацию, показанную на рис. 13, следует считать скорее правилом, чем исключением: формы А, В, С, Д, образующие хроноклину, не связаны непосредственным родством (Schaefferet al., 1972).

Р. Бринкман и Р. Кауфманн (Brinkmann, 1929; Kauffmann, 1934) подвергли сомнению традиционную интерпретацию хроноклин беспозвоночных в европейских разрезах как филогенезов. Общая направленность эволюции признаков прослеживается в ряду последовательно сменяющих друг друга видов кембрийских Olenus, однако поздние формы вида нередко демонстрируют более прогрессивное состояние признаков, чем ранние формы последующего вида. Кауфманн заключает, что смена видов в шельфовых морях — результат итерации более консервативного океанического филума (см. раздел II, главу 3).

Некоторые хроноклины, по-видимому, представляют собой смену экотипов, образующих географическую клину, в которой однонаправленное изменение признаков соответствует тому или иному градиенту среды (рис. 14). Например, многие виды представлены в высоких широтах более крупными формами (правило Бергмана). При прогрессирующем похолодании крупные формы будут мигрировать в низкие широты, замещая своих мелких сородичей. В конкретном геологическом разрезе такая смена форм образует хроноклину, симулирующую филогенетическое увеличение размеров (так объясняют, в частности, крупные размеры плейстоценовых млекопитающих; Rensch, 1954). Еще пример: люди современного типа (sapiens) сменили неандертальцев в Европе около 35 тысяч лет назад. Европейских неандертальцев считали непосредственными предками sapiens, однако на Ближнем Востоке (Джабель-Кафзех, Табун) и в Кении были видены черепа с признаками sapiens, геологический возраст которых более 40 тысяч лет. По-видимому, sapiens существовали одновременно с поздними неандертальцами, приспособленными
{76}

к суровым условиям у края ледника. Около 35 тысяч лет назад ориньякская раса sapiens проникла в Западную Европу, вытеснив неандертальцев или частично смешавшись с ними.

Хроноклины по артефактам древних цивилизаций или постройкам организмов (например, по домикам ручейников), отражающие изменение технологии и строительного инстинкта, в принципе не отличаются от морфологических: в конце концов, сами организмы — тоже «домики», построенные генами.



Рис. 13. Хроноклина А — В — С — D не отвечает отношениям предок—потомок



Рис. 14. Хроноклина отражает миграцию звеньев географической клины
Некоторые исследователи называют хроноклиной любое изменение признаков во времени (Schaeffer et al., 1972). Однако хронологическая последовательность далеко не всегда носит характер клины. В сущности, хроноклины иллюстрируют лишь отдельные эпизоды эволюционной истории, причем наиболее важным эволюционным событиям — возникновению новых типов организации,— как правило, соответствуют разрывы клинальной последовательности. Почти никогда не удается проследить постепенный переход от одной крупной группы организмов к другой. Родословные древа имеют как бы обрубленные основания. Некоторые объяснения этого феномена рассмотрены ниже.
НЕПОЛНОТА ЛЕТОПИСИ
Ч. Дарвин объяснял выпадение промежуточных звеньев неполнотой геологической летописи. Известно, что палеонтолог получает далеко не полную информацию об органическом мире прошлого. Лишь часть погибших животных и растений попадает в условия, благоприятные для захоронения, причем вероятность захоронения обратно пропорциональна удаленности их место-
{77}

обитаний от области аккумуляции осадков (Ефремов, 1950; Chaney, 1924, 1959; Schotwell, 1964). Потери информации происходят при погребении посмертного скопления организмов — танатоценоза и образовании ископаемого сообщества — тафоценоза. Они возрастают в ходе диагенеза осадка, когда тафоценоз превращается в ориктоценоз. Далее, потери при коллектировании зависят от обнаженности, доступности местонахождения, числа коллекторов и продолжительности полевого сезона. При работе с микрофоссилиями потери особенно велики и зависят от техники извлечения из породы. Часть коллекции оказывается неопределимой. Потери при определении связаны с нечеткостью диагностических признаков, неудовлетворительной классификацией, недостатком времени. И, наконец, значительная часть палеонтологических материалов остается, к сожалению, неопубликованной и, таким образом, потеряна для науки.

Мы не располагаем точными методами оценки полноты летописи. Дж. Симпсон полагает, что сохранилось приблизительно от 1 до 10% всех видов, из них описано от 1 до 10%, т. е. репрезентативность палеонтологических данных оценивается на видовом уровне всего в 0,01–0,1%. Конечно, потери на более высоких таксономических уровнях гораздо меньше, для отрядов репрезентативность, по-видимому, близка к 100%. К тому же потери крайне неравномерно распределены по группам организмов. У животных они происходят главным образом за счет бесскелетных форм, у растений — за счет травянистых.

Первая попытка конкретной оценки неполноты летописи была предпринята О. Геером (Heer, 1859), который рассчитал, что 920 описанных им миоценовых видов Швейцарии составляют одну треть всей флоры. Расчет основан на том, что в современной флоре того же района 2131 вид, а миоценовая флора была почти в два раза богаче (25 общих семейств содержат 152 современных и 253 миоценовых видов). Более достоверны оценки, полученные при сопоставлении экологически однотипных современных и ископаемых сообществ. Они показывают, например, что потери информации в олигоценовых мелководных сообществах с Crassostrea составляют около 75% (Lawrence, 1968). Эта цифра близка к полученной Геером.

На родовом уровне репрезентативность летописи в несколько раз больше не только для растений и морского бентоса, но и для наземных позвоночных. Так, плейстоценовая фауна Флориды, по-видимому, мало отличалась от современной. Число родов плейстоценовых млекопитающих составляет 63% от числа современных родов. Для разных групп млекопитающих получены следующие цифры, характеризующие репрезентативность ископаемой фауны: крупные наземные животные — 96%, мелкие наземные — 50%, древесные — 33%, летающие — 9%. Есть основания полагать, что в плейстоцене было меньше мелких млекопитаю-
{78}

щих. С учетом этой поправки репрезентативность плейстоценового комплекса оценивается приблизительно в 70%.

Полноту летописи можно оценить также по соотношению экологических групп. Например, в современных сообществах африканской саванны крупные хищники составляют 23%, травоядные — 30%, а в того же типа олигоценовых сообществах Северной Америки соответственно — 44 и 19% (Simpson, 1960). Очевидно, хищники представлены в захоронениях более полно.

Дифференциальное захоронение растений исследовали сопоставлением современной растительности с комплексами субфоссиальных остатков, извлеченных из почвы или современного аллювия (Красилов, 1972б). Основные факторы, увеличивающие вероятность захоронения,— это крупные размеры растения, сезонный листопад, транспортабельность листьев, семян и плодов, ветроопыление (в противоположность насекомоопылению), химическая устойчивость оболочек пыльцевых зерен.

Полнота летописи отдельных геологических эпох зависит от распространения (общей площади выходов на поверхность) отложений каждой эпохи, скорости осадконакопления, степени метаморфизма и деформации пород.

От древних отложений к молодым число захоронений в целом возрастает, а доля морских захоронений уменьшается. Скорость осадконакопления, от которой в значительной мере зависит вероятность захоронения, в течение палеозоя, по подсчетам А. Холмса (Holmes, 1937), почти удвоилась и с триаса по плиоцен возросла еще в два раза.

Степень метаморфизма и деформации зависит от тектонической ситуации, но в большинстве случаев уменьшается вверх по геологическому разрезу. Метаморфизм, кливаж и другие деформации не всегда уничтожают остатки организмов, но они неизбежно ухудшают сохранность, затрудняют коллектирование и извлечение из породы микрофоссилий. Опираясь на эти закономерности, многие, ученые постулируют увеличение репрезентативности летописи в течение фанерозоя. Однако действие позитивных факторов, по-видимому, компенсировалось экспансией жизни, ростом разнообразия и прогрессирующим усложнением экосистем. Рассмотрим эти негативные факторы подробнее.

В начале фанерозоя многоклеточные организмы обитали главным образом в шельфовых морях. Шельф — основная область аккумуляции осадков, и его население находится в наиболее благоприятных для захоронения условиях. Появление наземных и глубоководных организмов негативно сказалось на репрезентативности летописи, так как вероятность их захоронения меньше.

В ходе эволюции наземных организмов возрастала их независимость от воды и соответственно возможность заселения территорий, удаленных от седиментационных бассейнов. Появление древесных и летающих позвоночных, крайне скудно представ-
{79}

ленных в геологической летописи, еще больше увеличило ее неполноту. Повышение активности и развитие интеллекта также негативно влияли на вероятность захоронения (Simpson, 1960).

Известно, что видовое разнообразие связано обратной зависимостью с численностью видов. Увеличение разнообразия ведет к сокращению размеров популяций и, следовательно, чем больше видов, тем больше потери при захоронении. Обилие ископаемых остатков отражает не только большие размеры популяций, но и высокую продуктивность биоценозов. Наиболее продуктивны биоценозы с относительно простой структурой, тогда как усложнение структуры, удлинение пищевых цепей ведет к более полному использованию первичной продукции.

Таким образом, нет оснований для априорных утверждений, что летопись раннего палеозоя менее репрезентативна, чем кайнозойская, и не следует оправдывать этим обстоятельством плохую изученность первых этапов эволюции многоклеточных организмов.

Дарвин считал, что начальные стадии эволюции крупных групп не оставляют следов в геологической летописи из-за малых размеров и ограниченного распространения исходных популяций. По современным представлениям, мелкие популяции подвержены дрейфу генов, который ведет к обеднению генофонда и фиксации рецессивных аллелей. Предковые виды, напротив, характеризуются высоким полиморфизмом, свидетельствующем о богатстве генофонда. В древних центрах происхождения концентрируются доминантные признаки (Вавилов, 1930). По-видимому, крупные эволюционные сдвиги происходили в больших популяциях, и неполнота летописи не может быть единственной причиной выпадения промежуточных звеньев.
КВАНТОВАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Альтернативное объяснение, предложенное Дарвином, состоит в том, что начальные стадии эволюции неадекватно отражены в летописи из-за их незначительной продолжительности. Дж. Симпсон (1948) полагает, что формирование новых групп высших таксономических рангов сопровождалось резким изменением адаптивного типа. Переходный период от одного адаптивного равновесия к другому относительно краток и характеризуется высокими темпами эволюционных преобразований. Это и есть квантовая эволюция, которая в сочетании с неполнотой летописи создает иллюзию внезапного появления уже вполне сформировавшейся группы. Однако палеонтолог нередко имеет возможность проследить длительное развитие признаков новой группы (например, признаков млекопитающих у пермских и триасовых териодонтов: Татаринов, 1975, или признаков покрытосеменных у мезозойских проангиоспермов: Красилов, 1975а) и все же затрудняется идентифицировать ее предка.
{80}

ЗАКОН НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННОГО

собление ветвей,— трудно признать удовлетворительным. Диверсификация развивается в ходе приспособления к различным условиям обитания под влиянием внутригрупповой конкуренции и предполагает широкое распространение, а также значительную численность. Не случайно во многих группах появление и диверсификация разделены значительным промежутком времени (например, плацентарные млекопитающие появились в начале мелового периода, а основную диверсификацию претерпели в палеогене через 50 миллионов лет), понадобившемся для увеличения численности и экологической экспансии.

Таким образом, нет оснований думать, что диверсификации подверглись первые еще малочисленные представители новой группы, приуроченные к каким-то специфическим биотопам. Более вероятно, что мы имеем дело не с диверсификацией однородной популяции, а с изначальной гетерогенностью, отражающей генетическое разнообразие предковых форм. Пучок предковых генотипов образует как бы толстое основание родословного древа. Геслоп-Гаррисон назвал группы, имеющие «толстое основание», пахифилетичными (Heslop-Harrison, 1958). Это понятие включает в себя конвергенцию предковых линий (полифилию), их параллельное развитие (парафилию) и обмен генетической информацией (ретикуляцию) — процессы, которые мы рассмотрим подробнее в следующей главе.
Глава 3.

ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ

кающих «полезных уклонений», то параллелизм означает, что у различных видов первыми были одни и те же уклонения. Это противоречит неопределенному характеру изменчивости.

Э. Коп (Соре, 1887) писал о гомологичных сериях животных, подобных гомологам спиртов. Причину такой гомологии он видел в том, что виды переходят из одного рода в другой без изменения «видовых» признаков, меняются только «родовые» признаки. Поэтому разные роды содержат «одни и те же» виды (аналогично разные семейства — одни и те же роды и т. д.).

С развитием генетики появились неоднократные указания на совпадение мутаций гомологичных локусов. Смысл параллелизма прояснился в результате исследований И. И. Вавилова, который показал, что гомологичные локусы в условиях генетической изоляции сохраняют одинаковый потенциальный набор аллелей. Параллелизм изменчивости связан с более или менее полной реализацией потенциальных аллельных состояний, зависящей от условий отбора. Иначе говоря, если у одного вида локус а имеет ряд аллельных состояний a₁, a₂, а₃,..., a_n, то можно ожидать, что у другого близкого вида будет обнаружен тот же ряд состоянии гомологичного локуса, хотя в отдельных популяциях фиксированы лишь некоторые из них. Закон гомологических рядов позволяет предсказать находки в природе или возможность выведения в культуре недостающих членов ряда. Так, было предсказано существование безлигульной ржи, опушенной ржи, безостой твердой пшеницы, сои с гладкими бобами и т. д. (Вавилов, 1922). Последующие работы подтвердили связь параллелизма с гомологичным мутированием (Зоз и др., 1975).

У значительно дивергировавших видов гомологичные локусы находятся в существенно различной генетической среде, их полиморфизм не тождествен. Следовательно, полнота гомологических рядов позволяет судить о генетической близости сравниваемых видов. Популяции одного вида нередко имеют одинаковую частоту определенных аллелей даже в тех случаях, когда они полностью изолированы. Например, у колониальных бабочек Euphydryas phaeton с очень небольшой миграционной способностью обмена генами между локальными популяциями практически нет. Тем не менее частоты аллелей в разобщенных популяциях совпадают (Bussard, Vawter, 1975). У родственных видов также наблюдается совпадение аллельных частот, причем если частота аллеля изменяется клинально, то географические клины близких видов параллельны (Ayala et al., 1974). Исходя из этого, можно постулировать параллелизм хроноклин, так как изменение аллельных частот в ряду последовательно сменяющих друг друга популяций соответствует градиенту условий среды во времени и закономерно копирует географическую клину. Таким образом, параллелизм хроноклин — не частное явление, а общее правило, следующее из закона гомологических рядов. Сейчас это правило подтверждено таким обильным па-
{83}

леонтологичеоким материалом, что его универсальное значение не вызывает сомнений. Н. Ньюэлл и Д. Бойд (Newell, Boyd, 1975), изучая филогенез двустворок, пришли к выводу, что «филетическое ветвление включает в себя параллелизм, который должен проявиться во всех ветвях, отходящих от общего предкового ствола».

Признание параллелизма явлением не частного, а общего значения заставляет пересмотреть принцип монофилии, на котором зиждется филогенетическая классификация. Ранее полагали, что каждый таксон раздельнополых организмов ведет начало от одной пары особей (эти представления, вероятно, были порождены библейской легендой о Ноевом ковчеге).

Позднее монофилию трактовали как единство предкового генофонда, т. е. происхождение от одной панмиксной популяции. Однако благодаря гомологичному мутированию и параллелизму хроноклин признаки нового вида, как правило, появляются не в одной, а в нескольких популяциях. Аналогичный процесс идет и на более высоких таксономических уровнях. Правда, с увеличением генетической дистанции параллелизм становится менее четким, но и число признаков, определяющих таксономическую общность, сокращается. Таким образом, есть основания полагать, что подавляющее большинство таксонов представляет собой уровни развития — грады, по терминологии Дж. Хаксли,— независимо достигнутые параллельными эволюционными линиями. Дж. Симпсон и Э. Майр считают подобные таксоны монофилетическими, так как гомологичное мутирование не изменяет генетических дистанций (их понимание монофилии сильно расходится с общепринятым; В. Хенниг, в свою очередь, предложил нетрадиционную трактовку монофилетических таксонов: синапоморфные группы, включающие ближайшего общего предка; сейчас такие группы называют голофилетическими). Другие авторы (Тимофеев-Ресовский и др., 1969) называют грады парафилетическими таксонами. «Принимается, что такие «горизонтальные» роды чисто искусственны, но поскольку существует параллельная эволюция, горизонтальные стадии неизбежны, это «факты природы» (Huxley, 1942). Приведем примеры град различных таксономических рангов.

На рис. 15 иллюстрируется историческое развитие плиоценовых и плейстоценовых слонов Центральной Европы, представляющее, по словам В. Зоргеля, «эволюционный поток» (Entwicklungsström), в котором вся совокупность популяций (Formenkreis) исходного полиморфного вида Elephas meridionalis развивалась параллельно, одновременно дифференцируясь на лесной и степной экотипы. В начале плейстоцена эти экотипы имели мозаичное распространение, однако позднее, в связи с усилившейся дифференциацией растительности, они территориально обособились и приобрели значение самостоятельных видов — Е. antiquus и Е. trogontherii. В западных районах с более мягким
{84}



Рис. 15. Эволюция европейских слонов в плиоцене и плейстоцене, значки символизируют уменьшение высоты коронки коренных зубов (по Soergel, 1912)
климатом сохранились промежуточные формы. Здесь «antiquus» и «trogontherii» — лишь крайние члены вариационного ряда. Трогонтериевый слон дал начало специализированному степному виду Е. primigenius, причем по строению моляров и некоторым другим признакам мамонт обнаруживает вторичное сближение с линией antiquus. В Индии плиоценовый эволюционный уровень представлен Е. hysudricus (возможно, подвид Е. meridionalis). В плейстоцене здесь также происходит обособление двух форм — Е. nomadicus и Е. indicus,— причем первая настолько близка к европейскому Е. antiquus, что их можно рассматривать как расы одного вида, тогда как вторая тяготеет к группе trogontherii—primigenius (Soergel, 1912).

Большинство антропологов склоняется к мнению, чтo Australopithecus, Homo erectus и Homo sapiens — это грады. Неоднократно предпринимались попытки перестроить «горизонтальную» классификацию гоминид на филогенетической основе. Так, некоторые авторы относят «массивных» австралопитеков к роду Paranthropus, а «грациозных» — к Homo (H. habilis, Н. еrgaster), полагая, что они позднее отделились от общего ствола (Groves, Mazak, 1975). Другие расценивают формы «robustus» и «gracile» как проявление внутрипопуляционного полиморфизма (Wolpoff, Brace, 1975). Приблизительно так же обстоит дело и с градой erectus, куда входят яванские и африканские питекантропы, лантьянский и пекинский синантропы, атлантроп и

гейдельбергский человек. Одни авторы считают их разными видами, другие — расами одного вида. В любом случае не вызывает сомнений, что процесс гоминизации (Heberer, 1956), вероятно, охватывал ряд эволюционных линий. Позднеплейстоценовые находки на Ближнем Востоке (Табун, Джабель-Кафзех), на Яве (р. Соло, Вадьяк), в Южной Африке (родезийский человек, боскоп) и другие позволяют проследить автохтонное формирование основных современных рас. Некоторые расовые признаки проявились уже на стадии erectus, но со временем морфологические различия, по-видимому, сглаживались под влиянием технического прогресса (Washburn, Howell, 1960).

Грады родового ранга неоднократно возникали и в эволюции лошадиных (рис. 16). Олигоценовая града отличается от эоценовой тремя функционирующими пальцами передних конечностей вместо четырех. В миоцене различные виды Parahippus, развиваясь параллельно, дали начало граде Meryhippus, которую делят на два подрода. От одного из них происходят различные гиппарионы, а от другого — Pliohippus, предок современных лошадей. Признаки Equus формировались параллельно в нескольких эволюционных линиях («эквизация»), принадлежащих разным подродам Pliohippus (Stirton, 1940).

Среди неогеновых ковылей Stipidium M. К. Елиашевич выделил два подрода — Stipidium s. s. и Parastipidium, демонстрирующие параллельные ряды эволюции зерновки. Другой род Berriochloa, отличающийся от Stipidium уплощенной зерновкой, параллелен ему по развитию ряда признаков (Elias, 1942). Число подобных примеров можно было бы значительно умножить. Еще более многочисленны примеры град высших таксоно-

мических рангов. Мы ограничимся тремя, относящимися к беспозвоночным, позвоночным и растениям. Ньюэлл и Бойд показали, что хронологически следующие друг за другом семейства двустворок Schizodidae (карбон), Myophoriidae (пермь–триас) и Trigonniidae (триас–ныне) представляют собой грады «тригонизации» замка. Схизодиды с примитивным замком дали начало пяти ветвям, в четырех из них развился более сложный миофориевый замок. Три линии, переходящие в мезозой, в середине триасового периода одновременно приобрели наиболее совершенное тригониевое строение замка (Newell, Boyd, 1975).

Процесс «маммализации» охватил несколько эволюционных линий зверообразных рептилий. В основных группах териодонтов параллельно формируются такие признаки млекопитающих, как верхние обонятельные раковины, трехбугорчатые коренные зубы, расширенные большие полушария головного мозга, мягкие губы и дополнительное челюстное сочленение. Триасовые цинодонты и бауриморфы приобрели полное вторичное нёбо и маммальную постановку ног. У них редуцировалось рептильное челюстное сочленение (рис. 17). Некоторые исследователи считают, что высшие териодонты были теплокровными и имели шерстяной покров. Древнейшие млекопитающие, появившиеся в позднем триасе, делятся на две группы, одна из которых дала начало сумчатым и плацентарным, а другая — триконодонтам, докодонтам, многобугорчатым и однопроходным. В этих группах независимо осуществлялся переход от двойного челюстного сочленения к одинарному. Л. П. Татаринов (1975) полагает, что маммализация продолжалась в течение всего мезозоя и лишь в кайнозое был достигнут телэнцефалический уровень развития головного мозга, характеризующийся резким расширением больших полушарий.

Характерные признаки цветковых растений независимо развивались в нескольких линиях мезозойских голосеменных. Дальше других по пути ангиоспермизации продвинулись кейтониевые, чекановскиевые и диропалостахиевые (рис. 18). Их семена находились в капсулах, которые у кейтонии были сочными, как ягода, у чекановскии распадались, подобно стручку, на две створки, у диропалостахиевых вскрывались вдоль брюшного шва, как листовка. Они приобрели также приспособления для опыления, которые требует покрытосемянность. Наиболее ангиоспермными были папиллозные рыльцевые пластинки чекановскии, напоминающие примитивные рыльца некоторых современных цветковых. Уменьшение размеров семян в многосемянных капсулах, отчетливо выраженное у кейтониевых и чеканов-скиевых, вероятно, сопровождалось характерным для цветковых ускорением развития женского гаметофита.

Термины гоминизация, маммализация, артроподизация (параллельное развитие экзоскелета по меньшей мере в двух линиях артропод: Cisne, 1974), ангиоспермизация довольно прочно
{87}



Рис 17. Маммализация териодонтов, последовательность появления в различных линиях верхних обонятельных раковин (VI), трexбугорчатыx коренных зубов (V), умеренно расширенных больших полушарии головного мозга (IV), мягких губ (III), дополнительного челюстного сочленения (II), маммального среднего уха (по Татаринову, 1975)



Рис. 18. Ангиоспермизация: признаки цветковых растений развиваются независимо в нескольких эволюционных линиях, выходящих на уровень проангиоспермов
{88}

вошли в литературу. Понадобятся, вероятно, и другие, например «динозавризация»: наметились две параллельные линии, разделившиеся на уровне текодонтов и ведущие к динозавровой граде (Thulborn, 1974).

Представление о градах как о горизонтальных уровнях на кладограмме не совсем точно, так как грады могут быть и вертикальными. Их формирование связано с особой формой кладогенеза — итерацией, или последовательным филогенетическим ветвлением, при котором ветви параллельны друг другу. После ветвления предковая группа продолжает существовать без серьезных изменений и через некоторое время дает вторую ветвь, развивающуюся в том же направлении, что и первая. Этот процесс может повториться несколько раз. Хотя интервал ветвления исчисляется сотнями тысяч и даже миллионами лет, устойчивость генофонда консервативной предковой линии обеспечивает генетическую близость боковых ветвей, лежащую в основе их параллелизма. Несколько случаев итерации изучены современными методами популяционной генетики. Так, диплоидная, двуполая раса бабочки Solenobia triquetrella переживала плейстоценовые оледенения в рефугиуме. В последовательные межледниковья она несколько раз давала начало диплоидной партеногенетической расе, распространявшейся вслед за отступающим ледником. На базе последней также итеративно возникла аутотетраплоидная раса (Lokki et al., 1975). На рис. 19 показана филогения североамериканских видов энотеры, возникших в результате итерации предковой линии, обитавшей в Мексике или Центральной Америке. Пять последовательных ветвей распространились по территории США в начале и конце плейстоцена. Каждая из них гибридизировала с предыдущими, давая самоопыляющиеся гетерозиготные по хромосомным перестройкам формы. Расы вида Oenothera parviflora обязаны своим происхождением двум последовательным эпизодам гибридизации.

Таксон, включающий боковые ветви итеративной филогении, представляет собой вертикальную граду. Таким таксоном считали Gryphaea — продукт интерации консервативной линии устриц, хотя возможна и другая интерпретация его филогенеза (Hallam, Gould, 1975). Приведем еще палеоботанический пример: юрские печеночники Cheirorhiza и Laticaulina и карбоновые Hepaticites (Treubiites) kidstonii и Н. lobatus демонстрируют переход от радиального строения к дорсовентральному, слоевищному (Krassilov, 1973a). Обе линии, очевидно, берут начало от консервативного ствола с радиальным строением побега, сохранившего черты примитивной организации до наших дней.

Заметим, что деление град на горизонтальные и вертикальные зависит от выбора таксономических радикалов. Если вслед за Н. И. Григорьевым (1975) принять в качестве радикала раз-
{89}



Рис. 19. Филогения североамериканских видов комплекса Oenothera biennis (по Levy, Levin, 1975)
меры клеток гомологичных тканей, то мы получим две группы позвоночных — крупно- и мелкоклетных, в каждой из которых параллельно развились морфофизиологические признаки рыб, амфибий, рептилий. А. А. Борисяк (1947) указывает, что разделившиеся в олигоцене ветви короткозубых и длиннозубых халикотериев развивались параллельно. Но если некоторые формы «пересекали» демаркационную линию между короткозубыми и длиннозубыми, то мы имеем не вертикальный параллелизм, а итерацию. Параллелизм в эволюции замочного края у брахиопод Stropheodontidae и Strophomenidae можно объяснить итерацией (Cloud, 1948). Аналогично параллельные ряды зерновок Stidium и Berriochloa получат иное истолкование, если окажется, что рубеж между ними (определяемый вздутостью капсулы) не был абсолютно непреодолимым (Elias, 1942).
КОНВЕРГЕНЦИЯ
Когда производные состояния признаков отличаются меньше, чем исходные, говорят о конвергенции. Предполагается, что, в отличие от параллелизма, общие признаки при конвергенции развились на негомологичной генетической основе. Однако даже представители различных классов имеют гомологичные гены. Три рода брахиопод из разных семейств на рис. 20 демонстрируют удивительное сходство формы раковины, связанное с независимым развитием выростов мантийного края, вероятно, слу-
{90}

живших антеннами (Cloud, 1948; Макридин, 1964). Как параллельное, так и конвергентное развитие может идти сразу по ряду признаков. М. С. Гиляров (1975) перечисляет множество конвергирующих признаков позвоночных и насекомых: глаза, зрительные пигменты-родопсины, цефализация, непроницаемые покровы, урикотелия (выделение мочевой кислоты), погружение дыхательных поверхностей, внутреннее осеменение, клейдоические яйца и т. д. Угри по размерам и биохимическим характеристикам мозга отличаются от других костистых рыб, конвергируя с акулами, которые в этом отношении ближе к рептилиям и млекопитающим, чем костистые рыбы (Крепе, 1975).

К этой категории конвергенции близок описанный Н. И. Вавиловым (1967а) параллелизм изменчивости семян чечевицы и сорной вики: при сортировке семян происходит непроизвольный отбор форм вики с семенами, как у чечевицы.

О таксономической конвергенции, или полифилии, говорят в тех случаях, когда два или несколько таксонов дают начало одному таксону того же ранга. Полифилия обычна на высших таксономических уровнях: к примерам в разделе II, главе 3 добавим новые данные о полифилии устриц (Hudson, Palmer, 1976), амфибий (Carrol, Currie, 1975), хищных (Van Valen, 1969a). В разделе II, главе 1 мы уже упоминали о конвергентном сходстве древесных лягушек Hyla wrightorum и Н. regilla, которых систематики считают подвидами одного вида. По иммунологическим и биогеографическим данным, они происходят от различных наземных видов (Maxon, Wilson, 1975).
РЕТИКУЛЯЦИЯ
«Перемычки» между эволюционными линиями образуются за счет гибридизации — скрещивания индивидов, принадлежащих генетически дискретным группировкам. Линней признавал гибридизацию единственным способом видообразования. Хотя большинство видов так или иначе решают задачу защиты своего генофонда от чужих генов, гибридизация — не только случайное преодоление барьеров изоляции, но и (в определенных условиях) специальный эволюционный механизм образования сложных надпопуляционных систем — сингамеонов. Одна из таких систем — полиплоидные комплексы, в которых гибридизирующие диплоидные виды играют роль опорных колонн, поддерживающих систему полиплоидов разного уровня плоидности. Другой вариант — это сегрегация и циклическая гибридизация экотипов, дающая исключительно полиморфный сингамеон (Тумаджанов и др., 1975). Такие системы в целом более устойчивы, чем обычные виды. Феноменальная устойчивость растительных сообществ Новой Зеландии, сохранивших «мезозойский» облик несмотря на многократные изменения климата в плейстоцене и ограниченную возможность миграции, объясняется очень широким развитием циклических гибридизационных процессов (в 120 родах морфологически дискретные виды гибридизируют) и повторной сегрегацией мезофильных фенотипов.

Эпизодическая гибридизация также имеет эволюционное значение 1) как механизм интродукции генов, дающих удачные генные сочетания при рекомбинации и 2) вследствие мутаторного эффекта (аллоплоидию также можно считать следствием мутаторного действия гибридизации).

В гибридных зонах идет интрогрессия — проникновение генов одного вида в генофонд другого (Anderson E., 1948; Бобров, 1972). При этом возвратные скрещивания происходят глав-
{92}

ным образом с особями более многочисленного вида, интрогрессия развивается преимущественно в одном направлении, поглощая малочисленный вид.

Другая возможность филогенетической ретикуляции связана с трансдукцией генетического материала. Явление трансдукции изучено на бактериях. Пол бактерий, способность производить такие антибиотики, как колицин, и некоторые другие свойства определяются генетическими частицами вирусного происхождения — фагами, утратившими в ходе эволюции способность взрывать бактериальную клетку. Эти частицы и связанные с ними свойства могут передаваться от одной бактериальной клетки к другой. Вирусы могут встраиваться в геном высших организмов. Встраивание во многих случаях не локусспецифично и вызывает мутации сразу во многих локусах (Маршак и др., 1975). Было высказано предположение о возможности вирусной трансдукции у высших организмов (Ravin, 1955). Р. Меррил, М. Гайер и Дж. Петричиани провели эксперимент по трансдукции гена дефектным клеткам человека в культуре ткани с помощью бактериофага.

У ряда растений (Zea mais) известны подвижные контролирующие элементы, подавляющие экспрессию определенных генов (Brink, 1973; Fincham, Sastry, 1974). Они, возможно, имеют вирусное происхождение (существуют и другие гипотезы). Во всяком случае было бы ошибкой игнорировать «информационное окружение»: насыщенность почвы нуклеиновыми кислотами из корневых выделений, возможность обратной транскрипции экзогенной РНК, проникающей в клетку в функциональном состоянии, трансцессию бактериальной ДНК и вирусную трансдукцию (Кордюм, 1976). Ф. Вент объясняет вирусной трансдукцией так называемый географический параллелизм — распространение среди организмов какой-либо географической области признаков, не встречающихся или очень редких за ее пределами. Например, в Австралии эвкалиптовый тип листа встречается у растений из различных семейств, в других странах имеющих листья иной формы. Это явление трудно объяснить конвергенцией, так как австралийские виды с эвкалиптовыми листьями обитают в различных условиях. В палеозойской флоре Гондваны столь же обычен тип листа Glossopteris, который здесь сочетается с репродуктивными органами различного строения. В Ангарской области с близкими климатическими условиями глоссоптериевые листья очень редки, здесь преобладала «мода» на сульцитивные (с устьичными желобками) листья (Мейен, 1970). Вирусной трансдукцией иногда объясняют внезапное распространение скелетных форм в начале кембрия.

Несмотря на всеобщее значение параллелизма, появление всего комплекса признаков крупного таксона в каждой из параллельных предковых линий в ряде случаев представляется маловероятным. Например, в предковых линиях цветковых растений,
{93}

о которых мы уже говорили, параллельно развивается покрытосемянность, но другие признаки класса возникали лишь в отдельных линиях. Иначе говоря, признаки, составляющие синдром покрытосемянности, на ранних этапах эволюции были разбросаны среди предковых форм, образующих как бы общий фонд признаков. Способ их аккумуляций пока не вполне ясен. Не исключено, что филогенетическая ретикуляция в форме эпизодической гибридизации или вирусной трансдукции сыграла здесь определенную роль.

НАПРАВЛЕННОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ

нальной нагрузкой (кинетогенез Копа), направленный отбор (ортоселекция Платте), замену модификаций генокопиями («эффект Болдвина») и т.д.

Нельзя не заметить, что современные теоретики ортогенеза (например, Russel, 1962) лишь варьируют доводы своих предшественников: оппозиция основным достижениям эволюционной генетики обрекла это направление научной мысли на загнивание. Так, Осборн называл аристогенезом появление генетической потенции, которая затем реализуется в ряду поколений как «долговременная адаптивная реакция». Он отрицал наследование модификаций, предпочитая ему эффект Болдвина (Osborn, 1934). Рассел повторяет мысль об адаптивной реакции как свойстве живого, но в остальном занимает более консервативную позицию, чем Осборн. Я думаю, что тотальное отрицание ортогенеза тоже не обогащает теорию эволюции.

Теория Болдвина была первой попыткой объяснить филогенез в направлении, заданном модификацией с позиций генетики. Модификации, по Болдвину, «обеспечивают выживание определенных животных, укрывая вариации, которые они представляют, от действия естественного отбора, и, таким образом, позволяя проявиться новым вариациям в том же направлении в последующих поколениях» (Baldwin, 1902, р. 137–138). Т. Морган и Дж. Хаксли писали о предпочтительной фиксации мутаций, сохраняющих определившуюся тенденцию развития. Ее поддерживает также канализация мутагенеза (многие мутации не отражаются на приспособленности оптимального фенотипа). В строго контролируемых экспериментах Уоддингтона отбор модификации «bithorax» в ряду поколений Drosophila melanogaster привел к значительному увеличению частоты соответствующей генокопии — «генетической ассимиляции» (Waddington, 1953). Это явление объясняли постепенным увеличением экспрессивности первоначально не пенетрантного гена в ходе отбора по модификациям (Stern, 1959; Grant, 1971). Я думаю, что возможны и другие объяснения: 1) изменение активности гена в аномальных условиях способствует генной конверсии — переходу из одного аллельного состояния в другое; 2) повышение активности гена вызывает компенсационную реакцию других локусов (взрывную дупликацию повторов?); 3) смена изозимов в онтогенезе (Masters, Holmes, 1975; Morris et al., 1976) обрывается в аномальных условиях на ювенильной стадии. При повторении этого процесса в ряду поколений неконтролируемые отбором мутации ведут к утрате «взрослых» изозимов (эймеровский «эпистаз»). Генетическая ассимиляция здесь — не приобретение, а утрата.

В известных экспериментах Вейсмана пребывание 69 поколений дрозофил в темноте не отразилось на развитии глаз. Однако в этом случае традиционное возражение ортогенетиков, что продолжительность эксперимента недостаточна, может оказаться справедливым. В афотической зоне, где нет хищников, мутация
{95}

типа «eyeless» у микрофагов становится почти нейтральной, и частота ее фиксаций приближается к частоте возникновения. Так могли утратить глаза глубоководные трилобиты и некоторые современные артроподы (Clarkson, 1967).

Осборн считал, что 43 года «широких и интенсивных наблюдений» позволяют ему отвергнуть стохастическую теорию Эмпедокла (и Дарвина). Действительно, современные представления о хромосомном поле, ограниченности аллельных пространств, супергенах, лимитирующих рекомбинацию (Lewontin, 1973; Lima-de-Faria, 1976), сильно редуцируют роль случая.

Многие авторы объясняли ортогенез конструктивными ограничениями (ортогенез без ламаркизма, по Гольдшмидту). Такие ограничения перечислены в сводке Ренша (Rensch, 1954). В современных работах нередко встречается мысль, что эволюционные потенции определяются общими законами комбинирования элементов в упорядоченных множествах (Урманцев, 1968 и др.; Мейен, 19746). Филогенез можно описать как добавление новых элементов и последовательное изменение набора разрешенных комбинаций.

Одно из проявлений ортогенеза — увеличение размеров, которому Коп придавал значение общего эволюционного правила. Адаптивное значение увеличения размеров не вызывало сомнений, так как ему сопутствуют увеличение продолжительности жизни, репродуктивный успех, прогрессивное развитие органов защиты и нападения, аллометрический рост которых позитивно связан с размерами тела, увеличение общего числа клеток — необходимая предпосылка усложнения организации (например, мозга: Rensch, 1954). Сокращение поверхности тела по отношению к объему создает общую тенденцию к усложнению поверхности (Bower, 1930). Однако многие изменения ортогенетического плана трактовали как бесполезные или даже вредные, ведущие к вымиранию и, следовательно, развивающиеся вопреки отбору. Например, скручивание створки грифеи, по мнению А. Трумена, усиливалось до такой степени, что раковина теряла способность раскрываться. Увеличение размеров и веса рогов у Megaloceras и утолщение лобных костей у некоторых динозавров также рассматривались как самоубийственные тенденции. Многие эволюционисты вслед за Хаксли объясняли эти тенденции аллометрическим ростом: увеличение размеров тела или отдельных органов под действием отбора с сохранением аллометрических соотношений ведет к инадаптивному разрастанию других органов. Это объяснение нельзя признать удовлетворительным, так как отбор действует не на отдельные органы, а на весь организм, т. е. на всю систему аллометрических соотношений. Можно сказать, что отбираются именно аллометрические пропорции роста, поэтому сохранение таких пропорций вопреки отбору маловероятно.

Современные исследования проливают свет на загадки ортогенеза. При изучении филогенеза лейасовых Gryphaea с самого

начала были применены методы популяционной статистики, т. е. сопоставлялись характеристики не отдельных особей, а проб из последовательных популяций. Трумен характеризовал каждую пробу числом оборотов взрослой раковины, а последующие авторы — отношением длины створки к высоте у особей одной размерной категории. Эти критерии неудачны, так как размеры раковины в ряду последовательных популяций увеличивались и особи одинакового размера принадлежали различным онтогенетическим стадиям. Поскольку в начале роста раковина плоская и скручивание в ходе онтогенеза возрастает, только сопоставление соответствующих онтогенетических стадий дает представление об эволюции формы.

Связь между размерами и формой носит аллометрический характер и выражается уравнением Хаксли у=bх^a. Сохранение формы при филетическом росте достигается сдвигом аллометрической кривой (изменением b), при этом одинаковую форму в последовательных популяциях имеют особи не одинакового, а разного размера. Можно рассчитать соотношение размеров x₁/x₂, необходимое для сохранения формы в филогенезе. Сравнение ожидаемой величины x₁/x₂ с фактической покажет, изменилась форма или нет. С. Гулд выполнил такой расчет для Gryphaea и пришел к выводу, что форма в начале и конце хроноклины была одинаковой (рис. 21). Во всяком случае увеличение скручивания не было самоубийственным (Gould, 1972). Этот пример дает некоторое представление о трудностях, с которыми сталкивается исследователь при применении статистических методов. Недавно было показано (Gould, 1974), что сооотношение размеров черепа и рогов у Megaloceras характеризуется аллометрической кривой. Это не значит, однако, что увеличение рогов вследствие филетического роста не имело адаптивного смысла. По-видимому, гигантские рога связаны с особенностями агрессивного поведения ирландского оленя, который в позе угрозы демонстрировал рога не с опущенной, а с поднятой головой. Утолщения лоб-



Рис. 21. Соотношение изогнутости, толщины и размеров раковины Gryphaea: на первых трех стадиях изогнутость и толщина створки не изменяются при увеличении размеров, на четвертой соответствует ювенильной стадии предковых форм (по Gould, 1972)
{97}

ных костей у травоядных динозавров также, вероятно, связаны с половым отбором. Во многих случаях половой отбор ответствен за развитие признаков, бесполезных с точки зрения общей приспособленности. При изменении условий эти признаки могут сыграть роковую роль — отбор не обладает способностью предвидения.

Однонаправленное изменение условий отбора вызывает сдвиг адаптивной нормы, средние для вида значения метрических признаков могут со временем настолько измениться, что мы посчитаем необходимым выделить другой вид. Сохраняя направленность, этот процесс может дать ортогенетический ряд видов. Однако широко расселенный вид, как правило, состоит из подвидов и экотипов, обладающих определенными генетическими различиями. Однонаправленное изменение каких-либо общих факторов нередко сопровождается дифференциацией локальных условий (например, при увеличении сухости климата сплошные массивы тропического леса распадаются на острова, разделенные корридорами саванны), которая способствует дивергенции популяций, достигающих статуса самостоятельных видов. Таким образом, один вид дает начало двум или нескольким, происходит филогенетическое ветвление, или кладогенез. Даже классические ортогенетические линии обнаруживают ветвление. В эволюции лошадиных было по крайней мере две отчетливо выраженные вспышки кладогенеза (см. рис. 16): в начале миоцена от Mesohippus ответвляются Anchitherium, Hipohippus, Archaeohippus и Parahippus. В плиоцене различные формы полиморфного рода Merihippus дают начало пяти родам (Stirton, 1940).

Один из немногих детально изученных палеоботанических примеров ортогенеза — эволюция семян телореза Stratites, описанных М. Чендлер из шести последовательных горизонтов верхнего эоцена—плейстоцена (Chandler, 1923). Кроме «основной» линии, ведущей к современному виду S. aloides, Чендлер выделяет еще «боковую» с иным расположением рубчика. Эти линии разделились, вероятно, в эоцене. В основной линии форма семян становится все более продолговатой, изогнутость уменьшается, киль с рубчиком удлиняется и переходит на вентральную сторону, скульптура сглаживается. Наиболее представительная выборка плейстоценовых семян обнаруживает значительный полиморфизм — от бугорчатых до совершенно гладких, как у современного вида. Здесь, таким образом, происходит не однонаправленное изменение всей популяции, а сокращение полиморфизма. Тем не менее создается впечатление, что общая тенденция развития сохраняется длительное время и не зависит от периодически меняющихся условий отбора. Вспомним, однако, что не все хроноклины отвечают ортогенетическим сериям (см. раздел II, главу 2). Смена форм в конкретном разрезе часто связана с миграцией популяций, образующих географическую клину. Хроноклины, основанные на более широких стратиграфических корре-

ляциях, обычно состоят из форм, принадлежащих различным эволюционным линиям. Палеонтолог склонен «идти на пролом», составляя хроноклину из немногих разрозненных находок. Так, по немногочисленным находкам ископаемых черепов в разных странах был построен филогенетический ряд предков человека, в котором объем мозга последовательно возрастает от 775 см³ у раннеплейстоценового питекантропа к 900 см³ у среднеплейстоценового представителя той же группы, 1075 (900–1200) см³ у несколько более молодого синантропа, 1325 см³ у сванскомбского человека (конец среднего плейстоцена) и 1300–1600 см³ у верхнеплейстоценового неандертальца. Однако ортогенетический характер этой последовательности нарушен находками древнейших черепов (2,8 млн. лет назад) в Восточной Африке объемом до 800 см³, олдувайского среднеплейстоценового питекантропа (Homo erectus leakeyi) с более крупным мозгом, чем у синантропа, лантьянского человека в Китае — современника среднеплейстоценового яванского питекантропа, но с объемом мозга всего 780 см³, и т. д. Приходится допустить, что линия развития была не прямой, а извилистой или что было несколько параллельных линий. Г. Хенигсмун полагает, что все ортогенетические линии — это спрямленные зигзагообразные линии (Hoenigsmoen, 1964).

«Закон» увеличения размеров, предполагающий ортогенетическое развитие этого признака, по-видимому, не имеет общего значения. Исходные формы, как правило, не самые мелкие в своей группе: юрский археоптерикс во много раз крупнее колибри. В основании эволюционных линий семенных растений находилась низкоствольные деревья или кустарники (см. Красилов. 1972б). Таким образом, наряду с увеличением происходило и уменьшение размеров, причем преобладание того или иного направления отражает соотношение противоположных тенденций развития: повышения конкурентоспособности в устойчивых условиях (увеличение размеров, специализация) или репродуктивного потенциала в неустойчивых (ускорение жизненного цикла, измельчание). Смена эволюционных тенденций отчетливо выражена в четвертичном периоде: после плейстоценового гигантизма млекопитающих измельчание в голоцене. Не составляет исключения и эволюция лошадиных — классический пример ортогенеза: тенденция к измельчанию проявилась в нескольких ветвях. Карликовые лошади известны из миоцена (Archaeohippus), плиоцена (Calippus, Nannippus) и плейстоцена. Эволюция конечностей и зубов также не была однонаправленной на протяжении всей истории семейства. А. Ромер показал, что удлинение нижних сегментов конечностей по отношению к верхним, связанное со скоростным бегам, происходило неравномерно. В середине миоцена общая тенденция к удлинению сменилась на обратную (рис. 22). Расширение площади предкоренных зубов по отношению к коренным в целом носило ортогенетический характер,
{99}

однако изменение четвертого премоляра в ряду палеогеновых лошадей характеризуется следующими цифрами (Р₄/М₂100): Eohippus — 53, Orohippus — 78, Epihippus — 78, Mesohippus (нижний олигоцен) — 99, Mesohippus (верхний олигоцен) — 54,7 (Romer, 1949).

Периоды ортогенеза были относительно кратковременными и контролировались, с одной стороны, изменениями условий отбора,

а с другой — потенциальным полиморфизмом генетической системы, ее ресурсами, открывающими возможность развития в определенном направлении. Когда ресурсы оказывались исчерпанными, направленность эволюционного процесса резко изменялась.

«Ни один вид и ни одна группа видов не появлялись два раза»,— писал Уоллес в 1855 г. Это, вероятно, первая формулировка закона необратимости. Дарвин, как всегда, более обстоятелен: «Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и не удивительно, что разные вещества иногда принимают одинаковую форму; но в отношении живых существ мы должны иметь в виду, что их форма зависит от бесконечно сложных отношений, включающих изменчивость..., характер сохраняемых или отбираемых изменений, который зависит от окружающих физических условий и в еще большей степени от конкуренции с другими организмами, и, наконец, наследственность (тоже подверженную изменчивости) бесчисленных предшественников, у каждого из которых форма определялась столь же сложными отношениями. Невероятно, что потомки двух существенно различных организмов могли впоследствии конвергировать вплоть до идентичности всей их организации. Если бы нечто подобное случалось, мы встречали бы повторение одинаковых, не связанных генетически форм в широко разобщенных геологических формациях, однако факты большей частью противоречат такому допущению». Правда, потомки двух различных родов могли конвергировать в такой степени, что их отнесут к одному роду. Вторичное появление исчезнувшего вида, по его мнению, маловероятно даже при точном воспроизведении условий его существования, так как теологически более молодые формы в силу генетических различий по-иному приспособятся к этим условиям. Поэтому виды, последовательно занимающие определенную экологическую нишу, не вполне идентичны. В то же время не исключена возможность неоднократного возникновения конспецифичных форм от персистирующего предкового вида. Например, породу павлиньих голубей можно было бы вторично вывести от

их предка — каменного голубя, но не от другого вида голубей. Обращаясь к эволюции отдельных признаков, Дарвин выдвигает положение о реверсии давно утраченных признаков, которую, наряду с аналогичной изменчивостью, следует причислить к основным закономерностям эволюционного процесса. Один из примеров реверсий — эпизодическое появление у различных пород голубей окраски, свойственной скалистому голубю. Эта окраска (как и полосы на ногах лошадей) часто проявляется при скрещивании различно окрашенных пород, что, по словам Дарвина, связано с воздействием скрещивания на законы наследования (здесь он близко подошел к пониманию принципа расщепления аллелей).

Тенденция к воспроизведению утраченного предкового признака неопределенно долго сохраняется в ряду поколений. Такого рода латентные (скрытые) потенции, выявленные впоследствии многими исследователями, можно, по-видимому, объяснить способностью генетической системы к регенерации свойственного ей полиморфизма.

В целом Дарвин наметил несколько подходов к проблеме обратимости эволюции: он различал 1) неповторимость индивидов, 2) обратимость признаков (одна из основных закономерностей эволюции), 3) повторное возникновение вида (не исключается) и 4) обратимость при возврате к прежним условиям существования (частичная). Л. Долло (Dollo, 1893) утверждал невозможность возврата организма к состоянию, которое уже было пройдено его предками, даже при точном воспроизведении условий существования предков. Он объяснял необратимость тем, что точное повторение эволюционных изменений в обратном порядке невероятно. При педоморфозе не происходит полной реставрации предковых состояний, так как онтогенез — неточное повторение филогенеза. О. Абель — ученик Долло — видел смысл необратимости в невозможности восстановления утраченных органов, тогда как А. Ромер, тоже учившийся у Долло (см. Габуния, 1974), считал, что к отдельным признакам этот закон неприменим (Romer, 1949). Классический пример обратимости признака — довольно частая встречаемость у современных рысей второго коренного зуба, утраченного кошачьими в миоцене и отсутствующего у всех плейстоценовых рысей (Kurten, 1964). Р. Бринкманн (Brinkmann, 1929) описал регулярную обратимость эволюции размеров и скульптуры раковины в параллельных линиях аммонитов. Утрата эндэкзины пыльцевых зерен у голосеменных и вторичное ее развитие у цветковых (Doyle et al., 1975) — явление того же плана. Смена фораминифер Cloboratallia miozea miozea — G. miozea conoidea и затем повторное появление номинативного подвида в неогене Новой Зеландии (Scott, 1975) — один из многих примеров обратимости в современных палеонтологических работах.

Цукеркендл (Zuckerkandle, 1975) предпринял обстоятельный анализ обратимости на молекулярном уровне. Он указывает, что
{102}

при утрате галактозидазы у Е. coil функция восстанавливается г результате нескольких мутаций, но новый энзим не вполне идентичен утраченному. Утрата и реставрация глобинов прослеживается в нескольких эволюционных линиях. Утрата структурных генов и регуляторных белков обратима, но нарушение полигенной системы контроля нередко сопровождается выпадением определенного процесса клеточной дифференциации. В этих случаях возникновение новой регуляторной системы более вероятно, чем реставрация старой, происходит субституция функции (кажется более вероятным, что субституция здесь — причина утраты, а не ее следствие).

Таким образом, в классических работах необратимость предстает как 1) эмпирическое обобщение свидетельств палеонтологической летописи, 2) экспериментальный факт (необратимость при восстановлении условий) и 3) теоретическое следствие изменчивости и отбора. В геологических разрезах те или иные биофоссилии нередко исчезают и появляются снова. Мы связываем этот феномен (как и «появление» целаканта или гаттерии) с миграциями или неполнотой летописи, а не повторным возникновением, опираясь на закон необратимости, так что эмпирическое обоснование необратимости чревато циркулярностью. В лабораториях была неоднократно продемонстрирована обратимость модификаций, изменения генных частот, результатов конкуренции и т. д. при обращении условий. Вообще говоря, тождество условий эксперимента определяют по тождеству результата, хотя в эквифинальных процессах одинаковый результат можно получить и при разных исходных условиях. В любом случае неидентичность результата указывает на неидентичность условий. В редакции Долло закон необратимости циркулярен, так как возврат к прежним условиям сам по себе противоречит этому закону. Чтобы вернуть голубя к условиям существования археоптерикса, следует превратить современную биосферу в юрскую. По закону необратимости, это как раз и невозможно. Тезис Долло о невозможности прохождения всех стадий развития органа в обратном порядке также несостоятелен: одна мутация, например, вызывающая полидактилию, обращает длительный процесс олигомеризации пальцев в эволюции лошади или морской свинки. Остается теоретическое объяснение Дарвина.

Обратимость предполагает определение идентичности, которое, в свою очередь, зависит от исследуемого уровня организации. Так, на уровне типов слон и мышь идентичны как представители позвоночных. Эволюция — это, в сущности, нарушение идентичности генотипов, их частот в популяциях, видов, высших таксонов, биоценозов и биосферы. Все эти уровни организации обладают гомеостатическими механизмами (канализация мутаций, харди-вайнберговское равновесие, внутривидовая изменчивость и т. д.), охраняющими идентичность. Идентичность низшего из исследуемых уровней можно считать абсолютной идентич-

ностью. Следует учесть, что законы, действующие на одном из уровней, не всегда действительны для другого. Если, например, необратимость эволюции генотипа носит статистический характер, то из этого не следует, что необратимость эволюции биосферы (имеется в единственном экземпляре) также статистическая.

Размножение генов (репликация), как и вирусов, дает огромное количество идентичных копий. Половое размножение вводит индивидуальную неидентичность как необходимое условие сохранения идентичности более высокого популяционного уровня. Рекомбинационная неидентичность зависит от насыщенности мутациями (каждая плодовая муха гетерозиготна в среднем по 8000 локусов). Поскольку мутации обратимы, необратимость мутационного процесса носит статистический характер и контролируется отбором мутаций на энзимном уровне. Исход конкуренции зависит от условий и обратим. Одиозная проблема наследования модификаций, в сущности, сводится к замене обратимого изменения необратимым. Любое объяснение этого феномена включает время как решающий фактор.

При длительном сохранении условий результаты ортоселекции могут оказаться необратимыми, так как адаптации видов и их положение в экологической системе становятся с каждым шагом все более однозначными.

Мы приходим к выводу, что гомеостаз каждого уровня организации биологических систем поддерживается обратимостью на более низком уровне. Так, длительное сохранение аномальных размеров второго коренного зуба в последовательных популяциях пещерного медведя, несмотря на интенсивную элиминацию, обеспечивалось высокой частотой повторных мутаций (Kurten, 1958). Параллелизм многих эволюционных линий обеспечивает сохранение эволюционной тенденции при вымирании некоторых из них. В целом, обратимость — это проявление гомеостатических свойств, а необратимость вводится нарушением гомеостаза более высокого уровня организации. И то, и другое — неотъемлемые черты эволюционного процесса. Регулярная обратимость и повторность в развитии признаков делает полифилетические таксоны — грады — «фактами природы», по выражению Дж. Хаксли. Что же касается видов, то политопное и полихронное видообразование за счет гибридизации (которая может быть воспроизведена в эксперименте), неоднократного обособления периферических популяций, обладающих общими особенностями (одинаковыми приспособлениями к экстремальным условиям, одинаковой частотой рецессивных аллелей и т. д.), итерации консервативных филумов — широко распространенный феномен (раздел II, глава 3, раздел III, глава 3).

По-видимому, необходимо разграничить таксономическую и эволюционную обратимость. Таксономическая обратимость предполагает точное воспроизведение предкового набора признаков и на основе значительно диверги-

ровавших генетических систем маловероятна. В эволюционном плане гораздо важнее обратимость тенденций paзвития. Экологическая формулировка закона необратимости, исключающая возврат к предковому состоянию при точном восстановлении условий обитания предков, в сущности лишена реального смысла, так как сам процесс эволюции биосферы исключает точную реставрацию условий прошлого. Приспособление рептилий к водному образу жизни не означает, что они «вернулись» к условиям обитания рыб. В конце концов, в воде обитают не только рыбы. Экологические ниши рыб ко времени появления ихтиозавров были уже заняты. Ихтиозавры вымерли до появления китообразных, которые, следовательно, обитают в условиях, оказавшихся неподходящими для ихтиозавров. Зaслуга Л. Долло перед систематикой в том, что он продемонстрировал различия в строении панциря первично- и вторичноназемных черепах, в строении таза первично- и вторичночетвероногих динозавров и т. д. Его заслуга перед эволюционизмом в том, что он не менее убедительно показал обратимость эволюционных тенденций — реставрации панциря у черепах при возвращении на сушу, реставрации трехлучевого таза у стегозавров и трицератопсов, происходящих от двуногих форм, и т. д.

Филогенетическая школа систематиков часто прибегает к закону Долло при определении синапоморфии. Существующие методы построения кладограмм предполагают выявление «уникальных» признаков (Wilson, 1965), которые возникают лишь один раз после дихотомии предковой линии. В некоторых вариантах допускается вторичная утрата признаков (Le Quesne, 1975) или повторное возникновение без утраты (Camin, Sokal, 1965). Уникальные признаки обычно трактуются как сложные морфофизиологические синдромы, повторное формирование которых маловероятно: «Эволюционные шаги, подчиняющиеся закону Долло, распознаются по совпадению простых признаков, ассоциирующих со сложными (например, в случае руки совпадение числа пальцев, длины различных частей, наличия или отсутствия когтей и т. д.), именно такое совпадение дает уверенность» (Le Quesne, 1975). Мы уже отмечали (раздел II, глава 1), что конвергенция охватывает все функционально координированные признаки и повторение сложных синдромов не менее вероятно, чем «простых» признаков. К тому же мы обычно не знаем, какое число генов вовлечено в формирование того или иного признака. Нет никаких гарантий, что признак, квалифицируемый как «сложный» на морфологическом уровне, определяется большим числом генов (и, следовательно, требует совпадения большего числа мутационных событий для повторного возникновения), чем «простой». Единичной мутации достаточно для изменения большого числа метамерных органов: здесь нет соотношения один ген — один орган. В кодексах примитивных—прогрессивных признаков, простое состояние обычно трактуется как произ-
{105}

водное, т. е. упрощенное. Допускается, например, превращение двуполого цветка в однополый, но не наоборот (о дискуссии по этому вопросу, см. Heslop-Harrison, 1958). Такие допущения генетически неоправданны. Классификация по «уникальным» признакам снижает информативность и устойчивость системы (Ashlock, 1974).

Абсолютизация необратимости неизбежно ведет к признанию уникальности эволюционного процесса во всех его проявлениях, а уникальное не подчиняется никаким закономерностям. Только повторяемость эволюционных явлений позволяет вывести эволюционные законы, в том числе закон необратимости.
ПРОГРЕСС
С необратимостью неразрывно связана проблема эволюционного прогресса, которой посвящены сотни работ. Под прогрессом понимается развитие организмов от низших к высшим, которое Ламарк облек в форму эволюционного закона. Постулируя неизбежность прогресса, Ламарк объяснял существование низших форм тем, что они появились недавно и еще не успели усовершенствоваться. В этом вопросе Ламарк явно отдавал дань предопределенности эволюционного развития. Наиболее глубокий анализ проблемы мы и на этот раз находим в трудах Дарвина. Он пишет, что дифференциация и специализация органов — лучшие критерии прогресса. Однако прогресс в этом смысле не универсален. Организмы, приспособленные к простым условиям жизни, сохраняют простоту организации, так как усложнение не дает им никаких преимуществ и может даже оказаться вредным — сложные структуры более чувствительны к изменению среды.

При вторичном упрощении условий некоторые органы оказываются излишними и редуцируются, организация в целом регрессирует. Возможность обходиться без сложного органа дает преимущество, так как уменьшает бесполезные затраты энергии. В онтогенетической последовательности, отражающей филогенез, организация не всегда повышается, например паразитические ракообразные устроены проще, чем их личинки (то же можно сказать и о свободно плавающих личинках прикрепленных организмов). В стратиграфической последовательности также далеко не всегда наблюдается смена низших форм высшими. Мезозойские головоногие моллюски более высоко организованы, чем современные доминирующие группы брюхоногих и двустворок. Трудность заключается в том, что морфологический критерий не всегда дает объективную оценку высоты организации. Прав ли Карл Бэр, считавший, что пчела выше рыбы? Этот вопрос оставлен без ответа. Есть, однако, другой критерий прогресса — успех в борьбе за существование. Дарвин, таким образом, различал две формы прогресса, которые А. Н. Северцов впоследствии назвал морфофизиологической и биологической.

Критериями прогресса Гете считал дифференциацию и соподчинение частей, Бронн — специализацию, сокращение числа гомологичных органов, погружение важнейших органов внутрь тела, централизацию, Плате — увеличение размеров, приобретение новых органов и функций, повышение энергетического уровня жизнедеятельности, Франц — энергетическую эффективность, интенсификацию функций, Ренш — усложнение, рационализацию (в частности, олигомеризацию), централизацию, пластичность (расширение нормы реакции), независимость от среды (автономизацию) и т. д. Большинство исследователей связывает прогресс с ростом численности и разнообразия или же (в морфологическом плане) с усложнением в сочетании с функциональной интеграцией (развитием нервной системы), активностью, энергетической эффективностью, независимостью от среды, гомеостазом (устойчивостью внутренней среды), заботой о потомстве, способностью к обучению и другими свойствами более или менее общего значения. Часть критериев носит откровенно антропоцентристский характер и непригодна для сопоставления различных эволюционных линий.

Многие эволюционисты вслед за Дж. Симпсоном (Simpson, 1956) полагают, что понятие прогресс имеет смысл лишь в применении к конкретным эволюционным линиям. По их мнению, можно говорить о прогрессе рыб или прогрессе насекомых, но не организмов вообще. Например, в эволюции амфибий прогресс заключается во все более совершенном приспособлении к жизни на границе двух сред, а не в приобретении рептилийных признаков, обеспечивающих независимость от водной среды. С другой стороны, Дж. Хаксли настаивает на разграничении специализации — повышения приспособленности к определенным условиям существования, ограничивающего эволюционные потенции, и общего или неограниченного прогресса — поднятия верхнего уровня биологической эффективности (понимаемой как независимость от среды и контроль над ней), воплощенного в доминирующих типах.

Прогресс, таким образам, заключается в смене доминирующих типов, и человек как последний известный нам доминирующий тип должен быть объективно признан вершиной эволюции. Я уже отмечал (Красилов, 1973а и др.), что смена доминантов в рядах терапсиды—завропсиды—млекопитающие птероспермы—хвойные—цветковые носит обратимый характер и, следовательно, не всегда знаменует прогресс.

Ограниченность биологического критерия связана также с тем, что конкурентоспособность — не неизменный атрибут вида, она зависит от множества условий. Например, при 22° успех сопутствует одному виду дрозофил, а при 27° — другому. В перспективе успех того или другого вида зависит от направленности изменения климатических условий. Многие писали о тавтологичности формулы «выживание наиболее приспособленных» (MacArt-
{107}

hus, Wilson, 1967), и сторонники «биологического прогресса» еще усилили тавтологичность, полагая, что отбор всегда ведет к прогрессу. Дарвин же избежал тавтологичности, указав, что в зависимости от условий повышение приспособленности ведет к прогрессу или регрессу. Приспособленность имеет различный смысл в лимитирующей и нелимитирующей среде. При напряженных конкурентных отношениях приспособленность обеспечивается эффективностью использования ресурсов, в условиях сильной неизбирательной элиминации — устойчивостью к экстремальным условиям. Эти тенденции противоположны друг другу, так как устойчивость обеспечивается функциональной интеграцией, снижающей эффективность (Morowitz et al., 1964; Levins, 1968).

Повышение эффективности в ходе специализации сопровождает усложнение экологических систем. Сужение экологических ниш можно рассматривать как рост энтропии, поскольку положение вида в экологическом пространстве становится все более предсказуемым (уровень энтропии , где Р — вероятность состояния). Это плата за интеграцию системы высшего порядка. Встречный процесс связан с нарушением экологического гомеостаза или прорывом в новую адаптивную зону и носит негэнтропийный характер. Выработка новых томеостатических механизмов сочетается с ростом потребления энергии (человек потребляет в шесть раз больше калорий на единицу веса, чем другие млекопитающие: Beer, 1940). Высоту организации видов можно оценивать по потреблению энергии. Истощение энергетических ресурсов в конечном счете лимитирует «неограниченный» прогресс или аромофоз. Рост потребления энергии ведет к сокращению таксономического разнообразия (Стрельников, 1970; Grant, 1971), которое, вопреки теории «биологического прогресса», обратно связано с высотой организации.

Такие гомеостатические механизмы, как внутреннее оплодотворение, живорождение, теплокровность, как правило, возникали в нескольких эволюционных линиях, что гарантировало их сохранение. Эволюция адаптации, в отличие от филогенеза, была преимущественно аддитивной и вела к усложнению функциональной среды — обобщенного сигнала (Ляпунов, 1970), или суммы синергов — элементарных экологических связей. Усложнение адаптивного поведения равносильно повышению активности отражения среды, или росту информации (Сетров, 1975).

Организмы можно считать продуктом метаболизма генов, которые на заре жизни вступили в симбиоз с другими протобионтами (рибосомами). Стабилизация этой (как и всякой другой) системы требовала усложнения и дифференциации функций генов, увеличения информационной емкости генетической системы. Этот процесс открывает возможность оценки высоты
{108}

организации сопоставлением ДНК. Содержание ДНК возрастает от низших организмов к высшим, однако у риккетсий и микоплазм оно выше, чем у более сложных лактобацилл. У многоклеточных содержание ДНК коррелирует с объемом ядра, клеток, скоростью митоза и мейоза. Ускорение развития (например, у однолетников) сопровождается уменьшением размеров генома (Кордюм, 1976; Price, 1976). Чемпионы по содержанию ДНК — Ophioglossum среди высших растений, двоякодышащие рыбы и амфибии среди позвоночных — занимают отнюдь не самое высокое положение в системе. Увеличение генома за счет повторной ДНК не обнаруживает корреляции с функциональной сложностью. Изучение кинетики реассоциации позволяет установить размеры структурной части генома, состоящей из уникальных последовательностей. Общую длину уникальных нуклеотидных последовательностей считают мерой сложности генома (Britten, Davidson, 1971). Приведем цифры, характеризующие сложность генома пяти видов беспозвоночных (Goldberg et al., 1975):

Раздел третий