Лекция № 9 Ќанныњ жасалуы (гемопоэз)

Лекция № 9

Ќанныњ жасалуы (гемопоэз)

1. 
   Ќан жасушаларыныњ т‰зілуі.
   
2. 
   Эмбриондыќ кезењдегі ќанныњ жасалуы.
   
3. 
   Ересек организмдегі ќанныњ т‰зілуі
   

Қанның дамуын гемопоэз (haima – қан, poesis – жасалу) дейді. Гемопоэздің екі түрін ажыратады эмбриондық және постэмбриондық.

Эмбриондық гемопоэз қан мен ұлпаның эмбриондық кезеңіндегі түзілуі, ал постэмбриондық гемопоэз қанның физиологиялық регенерациясы. Эритроциттердің түзілуін эритропоэз, гранулоциттердің жетілуін гранулопоэз, тромбоциттердің дамуын тромбоцитозпоэз, моноциттердің түзілуін моноцитозпоэз, лимфоциттердің жасалуын лимфоцитопоэз деп атайды.

Эмбриондыќ кезењдегі ќанныњ жасалуы.

Эмбриондарды ќан бастапќы кезде сарыуыз ќапшыѓыныњ ќабырѓасында т‰зіледі, кейін бауырда, с‰йек майында жєне лимфа т‰зуші органдарда жасалады. Эмбриондыќ ќан жасалу кезінде ќанныњ т‰зілуі мен бірге тамырлар ж‰йесініњ ќалыптасуы ж‰реді. Б±л процес ж‰ретін жерде мезенхиманы клеткалары топтанып пішінін µзгертіп ж±мырланып ќан аралшыќтарына, ќан тамырыныњ бастамасына айналады. Аралшыќтардыњ саны тез µседі, ќысќа т‰тікшелерге айналады, олар кейін ќосылып жалпы тамырлар ж‰йесін ќ±райды. Гемоцитобластылар шала жіктелген жасушалар, сондыќтан олар даму процесі кезінде ќанныњ кез келген жасушасына айнала алады. Эмбриондыќ ќан жасалу кезінде ќанныњ пішінді элементтерініњ дамуы сарыуыз ќапшыѓы ќабырѓасыныњ тамырларында ж‰ретін эритроциттердіњ т‰зілуінен басталады. Лейкоциттердіњ дамуы кейін ж‰реді, ќан жасалу ќызметі бауырѓа ауысќан кезде.

Эритроциттердіњ т‰зілуі гемоцитобластларда гемоглобинніњ жиналуынан басталады. Гемоглобин жиналуыныњ салдарынан цитоплазма базофильдігін жойып бірте – бірте ќышќыл бояѓыштармен боялатын, яѓни оксофильді болады. М±ндай жасушаны алѓашќы эритробласт деп атайды. Бµліну ќабілетінен ажырамай кµбейе береді. Цитоплазмасында гемоглобин мµлшері артып. Ядросы жойылып эритробласт алѓашќы эритроцитке айналады. Бастапќы кезде ќан жасушалары бауырда пайда болады. Бауыр тамырыныњ эндотелийі біраз уаќыт жања ќан жасушаларын т‰зе алады, кейін тоќталады, оныњ рµлін тамырдан тыс ќалыптасатын шала жіктелген мезенхималыќ элементтер гемоцитобластлар атќарады. Бауырда эпителиалдыќ бездік жасушалар дами бастаѓан кезде, ол асќорыту органына айналадыда, ќанныњ жасалуы тоќталады. Осы кезден бастап ќанныњ жасалуы с‰йектіњ ќызыл кемік майында, кµк бауырда, лимфалыќ бездерде жєне басќа кейбір ретикулалыќ ±лпаныњ жиынтыѓында ж‰реді.

Ересек организмдегі ќанныњ т‰зілуі.

Пост эмбриондыќ гемопоэз эритроциттер, гранулоциттер, тромбоциттер, агранулоциттер т‰зілетін мамандалѓан гемопоэтикалыќ ±лпаларда, миелиндік жєне Т –жєне В – лимфоциттер мен плазмоциттер жіктелетін лимфоидтыќ ±лпаларда ж‰реді. Гемоцитобластлардыњ бµлінуі кезінде кіші кµлемді, цитоплазмасыныњ базофилдігі айќын байќалатын жасушалар пайда болады. Б±л жасушаларды эритробластлар деп атайды. Олар кµбейіп гемоглобин жинайды. Гемоглобинніњ жиналуына байланысты рибосомалардыњ саны кеміп цитоплазманыњ базофильдігі азайып негізгі ѓана емес ќышќыл бояѓыштармен бояла бастайды. Осыѓан байланысты эритробластларды полихроматофильдік эритробластлар деп атайды. Полихроматофильдік эритробластлар жедел кµбейіп, бірте – бірте µлшемі кішірейіп, ењ соњында цитоплазмасы оксифильді, ‰лкендігі эритроциттерге жуыќ оксифильдік эритробластлар немесе нормобластлар деп аталатын эритробластларѓа айналады. Б±л жасушалардыњ ядросы кішірейіп, солып плазмолемаѓа жаќында цитоплазманыњ аздаѓан бµлігімен жасушадан шыѓып кетеді. Ядросынан айрылѓан оксифильді нормоцит ретикулоцит деп аталады. Гемоглобинніњ жиналу процесі аяќталѓаннан кейін ретикулоцит жетілген эритроцитке айналады. Ересек организмдерде эритропоэз мына схема бойынша ж‰реді: гемоцитобласт – проэритробласт , базофилді эритробласт - полихромотофилді эритробласт – оксифилді эритробласт – ретикулоцит – эритроцит.

1. М. Н±рышев. “Гистология жєне эмбриология” А. “Самат” 1998

2. Ќ. Тоќаев “ Жалпы жєне арнаулы гистология практикумы” А. “Ана тілі” 1993

25. 
    М. Н±рышев “Клетка ќ±рылысы мен ќызметі” А. “Ѓалым” 2001
    
26. 
    И.Т. Улумбекова. Ю.А. Челышева “Гистология”
    
27. 
    Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л Горячкина “Атлас по гистологий, цитологий и эмбриологий”
    

6. К.П Рябов “Гистология основами эмбриологий” Минск “Высшая школа” 1990

7. И.Г. Иванов, П.А. Ковалевский “Цитология, гистология, эмбриология” М. 1976

8. А.Г Андрес “Пособия для практических занятий по гистологий и общей эмбриологий” М. “Просвещения”1969

9. Ф.А Исмаѓ±лова “Адам физиологиясы” А. 1985

10.Ж.Н Н±рѓалиев “Эндокринологиядан практикалыќ сабаќтар” А. “Ќазаќ университеті” 2003

Лекция № 10

Омыртќалылардыњ дєнекер ±лпасы.

1. 
   Дєнекер ±лпасыныњ µзі.
   
2. 
   Борпылдаќ дєнекер ±лпа.
   
3. 
   Тыѓыз дєнекер ±лпа.
   

Жоғарғы сатыдағы жануарлардың организмінде дәнекер ұлпасы көп тараған. Қан тамырларының жанында орналасады, эпителиалдық ұлпаға төсекше қызметін атқарады, органдардың арасын толтырады. Дәнекер ұлпа заттар алмасуын қамтамасыз ететін орта болып есептеледі. Органдардың қабында механикалық қызмет те атқарады.

Ұлпаның гистологиялық құрылымы атқаратын қызметіне байланысты. Трофикалық маңызы бар ұлпаларда клеткалар өте көп болады, ал аралық заттың механикалық элементтері нашар жетіледі. Тіректік маңызы бар ұлпаларда, керісінше, механикалық құрылымдар көп болады да, клеткалардың саны аз болады. Осыған сәйкес дәнекер ұлпасының бірнеше түрі ажыратылады: Ретикулалық ұлпа, борпылдақ дәнекер ұлпа және тығыз дәнекер ұлпасы.

Дәнекер ұлпасы күрделі құрылым оның құрамында ұрықтың мезенхимасынан дамитын түрлі клеткалар, клеткалардың өлі өнімдері болып саналатын талшықтардың бірнеше типтері және гиалурон қышқылынан, хондротиннен, хондроитинсульфаттан және кератинсульфаттан тұратын сұйық немесе қоймалжың, аморфтық матрикс болады. Дәнекер ұлпасын құрайтын клеткалар, әдетте бір – бірінен қашық орналасады.

Дәнекер ұлпасының бұл түрі адаммен сүтқоректілердің организмінде кең тараған. Борпылдақ дәнекер ұлпа терінің астында жатады. Органдардың, ұлпалардың және клеткалардың арасын толтырып тұрады. Борпылдақ дәнекер ұлпада түрлі бағытта тәртіпсіз орналасқан, коллагендік және эластиндік талшықтар болады. Олардың арасында клеткалар орналасады. Борпылдақ дәнекер ұлпасының клеткалары : фибробластлар, гистиоциттер, адвентициялық клеткалар, толық клеткалар, май және пигменттік клеткалар. Сонымен бірге қанның клеткаларыда кезедеседі – лимфоциттер, плазмоциттер, және макрофагтар. Борпылдақ дәнекер ұлпасының клеткааралық заты талшықтар мен аморфты заттан тұрады.

Талшықтар ұлпаға мықтылық пен серпімділікті қамтамасыз ететін қасиет береді. Талшықтарын үш түрін ажыратады: коллагендік, эластиндік және ретикулалық. Коллагендік талшық берік келеді және тармақталмайды. Пісірген кезде алдымен ісінеді, сонан кейін еріп, желімге айналады. Осы қасиетіне қарай коллагендік деп атаған. Эластинді талшықтар эластин белогінен түзілген, физикалық қасиетіне қарай бұларды эластикалық немесе серпінді талшықтар деп атайды. Серпінді талшықтардың қасиеттері коллагендік талшықтарға қарама – қарсы. Олар өте созылмалы және оңай үзіледі.

Ретикулалық талшықтар жай әдістермен өңдегенде наша байқалады. Дәнекер ұлпаны күмістің тұздарымен өңдеген кезде жақсы көрінеді, сондықтан аргирофильдік талшықтар деп аталған. Бұл талшықтар өте жіңішке, қысқа жиналған кезде тор түзеді, ретикулалақ (ретикула – тор) деп аталуы осы қасиетіне байланысты. Борпылдақ дәнекер ұлпасының талшықтарының арасында борпылдақ дәнекер ұлпасының негізгі заты деп аталатын құрылымы жоқ зат болады. Кейін оны клеткааралық заттың аморфты компоненті деген. Аморфты зат ұлпалардың тіршілігінде маңызды рөл атқарады және жоғары молекулалық қышқыл мукополисохаридтерден, гепариннен, гиалурон және хондроидтин күкірт қышқылдарынан тұрады.

Фибробластлар борпылдаќ, ќалыптаспаѓан дєнекер ±лпасыныњ негізгі жасушалары. Фибробластлар мезенхимадан немесе перициттерден пайда болады. Б±лар – ірі жалпайѓан кµп µсінділі жасушалар. Фибробластлар жасушааралыќ заттыњ т‰рлі компоненттерін синтездейді, біраќ б±лар коллагендік, эластиндік талшыќтар мен аморфтыќ жасушааралыќ затты т‰зуші бір ѓана жасушалар емес. Жіктеле келе фибробластлар бірте – бірте ќартайып, кµбею ќабілетінен айрылып, фиброцитке айналады. Б±лар даму кезењі аяќталѓан фибробластлар. Фиброциттер бµлінбеген мен, жасушааралыќ заттыњ белгілі мµлшерін бµлу ќабілетін саќтайды. Гистиоциттердіњ борпылдаќ дєнекер ±лпасындаѓы саны шамамен фибробластлардай болады. Функциясы жаѓынан фибробластлардан µзге, дєнекер ±лпасыныњ жасушааралыќ затын ќ±рамайды, трофикалыќ жєне ќорѓаныш рµлін атќарады.

Борпылдақ дәнекер ұлпада гистиоциттер ұсақ қан тамырлары мен май клеткаларының жиылған жерінде байқалады. Қабыну процестері кезінде гистиоциттер қабыну ошағына жиналып, бөгде денелер мен белоктарды фагоцитоздап, лизосомалардың гидролиздеуші ферменттерінің көмегімен оларды қорытады. Қабыну ошағында гистиоциттер үлкейіп, өсіп макрофагтарға айналады. Лимфалық жүйенің ретикулалық клеткалармен қосылып, организмнің ретикула – эндотелийлік жүйесін құрайды. Гистиоциттер қажет болған жағдайда псевдоподиялардың көмегімен амебаша қозғала алады, пішіні айнымалы. Цитоплазмасы фибробластікіне қарағанда қанық боялады, клеткаларға тән органоидтардың бәріде болады. Пішіні тұрақсыз болуына және физиологиялық қасиеттері түрліше болуына байланысты гистиоциттер полибластлар, кезеген клеткалар т.б. деп аталады.

Аќ май ±лпасы адамды ќ±рсаќтыњ тµменгі бµлігінде, санда, бµкседе, шарбыда, б‰йрек майында болады. Ќоњыр май жања туѓан нєрестелерде жєне ќысќы ±йќыѓа кететін с‰тќоректілерде байќалады. Ќоњыр май ±лпасы адам мен с‰тќоректіледіњ жауырын аймаѓында, мойнында, омыртќа жотасыныњ бойында, тµсте, ќол белдеуініњ б±лшыќ еттерініњ арасында орналасады. Май ±лпасы тіршілікке ќажетті энергия кµзі болып табылатын организмдегі май депосы рµлін атќарады. Ішкі органдарды соќќыдан саќтайды, организмде жылудыњ саќталуына себепші болады.

Тығыз дәнекер ұлпаның механикалық маңызы бар. Оның құрамында клеткалар мен аморфтық зат аз болады да, талшықтар басым келеді. Талшықтары тәртіппен орналасқан. Тығыз дәнекер ұлпа терінің негізін, сіңірді, шандырды, желкені құрайды.

Дәнекер ұлпалаық талшықтардың орналасуына байланысты тығыз дәнекер ұлпасының екі түрін ажыратады: тығыз қалыптаспаған және тығыз қалыптасқан дәнекер ұлпаларын. Тығыз қалыптаспаған дәнекер ұлпасында клеткааралық заттың талшықтар шоғыры түрлі бағыттарда жатады және олардың орналасу бағытында қатаң заңдылық болмайды. Тығыз қалыптасқан дәнекер ұлпаларының талшықтар шоғырларына ұлпаға әсер ететін механикалық күштердің бағытына сәйкес орналасу заңдылықтары тән. Ұлпаның негізгі массасын құрайтын талшықтардың түріне байланысты қалыптасқан дәнекер ұлпасын коллагендік және серпілмелі (эластикалық) деп бөледі. Тығыз қалыптаспаған дәнекер ұлпасы адам мен сүтқоректілер терісінің негізін құрайды. Коллаген талшықтарының шоғырлары түрлі бағытта орналасып, айқұш – ұйқыш шырмалып жатады.

Дәнекер ұлпасының бұл түрінде коллагендік талшықтармен бірге эластиндік талшықтардың кейбір саны кездеседі. Бұл ұлпада клеткалар аз болады, олар негізінде фибробластлар, фиброциттер және борпылдақ дәнекер ұлпасында байқалатын кейбір клеткаларда кездеседі. Тығыз дәнекер ұлпасы сіңірді құрайды.

Тығыз қалыптасқан серпілмелі дәнекер ұлпасы адам мен сүтқоректілерде желке мен дыбыс тарамыстарын құрайды. Бұл ұлпаның құрылысы тығыз қалыптасқан коллагендік дәнекер ұлпасына ұқсас, айырмашылығы негізгі құрылымдық компоненті эластиндік талшықтар. Коллагендік талшықтар аз болады. Тығыз қалыптасқан серпілмелі дәнекер ұлпасы шоғырларға бөлінбейді. Оның клеткалық элементтері, көбінесе, фиброциттерден тұрады, бірақ борпылдақ қалыптаспаған дәнекер ұлпасына тән басқа клеткаларда кезедеседі. Соңғылар қан тамырларын бойлай эластинді талшықтардың арасында орналасады. Тығыз дәнекер ұлпасы түрлі эмбриондық бастамалардан дамиды: тығыз қалыптаспаған дәнекер ұлпасы дерматомның мезенхимасынан, ал тығыз қалыптасқан дәнекер ұлпасы склеротомнан пайда болады. Эмбриондық гистогенез процесі кезінде мезенхиманың клеткалары фибробластларға жіктеледі.
Ќолданылатын єдебиеттер тізімі:

Негізгі

1. М. Н±рышев. “Гистология жєне эмбриология” А. “Самат” 1998

2. Ќ. Тоќаев “ Жалпы жєне арнаулы гистология практикумы” А. “Ана тілі” 1993

28. 
    М. Н±рышев “Клетка ќ±рылысы мен ќызметі” А. “Ѓалым” 2001
    
29. 
    И.Т. Улумбекова. Ю.А. Челышева “Гистология”
    
30. 
    Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л Горячкина “Атлас по гистологий, цитологий и эмбриологий”
    

6. К.П Рябов “Гистология основами эмбриологий” Минск “Высшая школа” 1990

7. И.Г. Иванов, П.А. Ковалевский “Цитология, гистология, эмбриология” М. 1976

8. А.Г Андрес “Пособия для практических занятий по гистологий и общей эмбриологий” М. “Просвещения”1969

9. Ф.А Исмаѓ±лова “Адам физиологиясы” А. 1985

10.Ж.Н Н±рѓалиев “Эндокринологиядан практикалыќ сабаќтар” А. “Ќазаќ университеті” 2003

1. 
   Гиалинді шеміршек ±лпасы
   
2. 
   Серпілмелі шеміршек ±лпасы
   
3. 
   Талшыќты шеміршек ±лпасы
   

Шеміршектің орта зонасының хондробластлары бірте – бірте диференцияланып (жіктеліп), хондроциттерге айналады. Олар коллагендік талшықтар мен клеткааралық аморфты затты синтездеу қабілетінен ажырайды. Шеміршектің тереңдігі зоналарында хондриоциттер дөгеленеді және амитоздық тәсілмен бөліне бастайды. Бірақта шеміршек ұлпасының клеткааралық заты тығыз болғандықтан, олар бір – бірінен қашықтай алмай, клеткалардың изогендік топтарын құрайды. Изогендік топтарды шеміршек капсуласы қоршайды. Шеміршек ұлпасында қан тамырлары болмайды. Шеміршектің қоректенуі перихондрдың тамырлар торы арқылы қамтамасыз етіледі.

Айырмасы клеткааралық затында жіңішке коллагендік талшықтардан басқа жуан эластиндік талшықтардың торы болады. Серпілмелі шеміршек ұлпасында гиалиндік шеміршекке қарағанда клеткалардың изогендік топтары аз болады. Серпілмелі шеміршекте кальций тұздары байқалмайды.

1. М. Н±рышев. “Гистология жєне эмбриология” А. “Самат” 1998

2. Ќ. Тоќаев “ Жалпы жєне арнаулы гистология практикумы” А. “Ана тілі” 1993

31. 
    М. Н±рышев “Клетка ќ±рылысы мен ќызметі” А. “Ѓалым” 2001
    
32. 
    И.Т. Улумбекова. Ю.А. Челышева “Гистология”
    
33. 
    Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л Горячкина “Атлас по гистологий, цитологий и эмбриологий”
    

6. К.П Рябов “Гистология основами эмбриологий” Минск “Высшая школа” 1990

7. И.Г. Иванов, П.А. Ковалевский “Цитология, гистология, эмбриология” М. 1976

8. А.Г Андрес “Пособия для практических занятий по гистологий и общей эмбриологий” М. “Просвещения”1969

9. Ф.А Исмаѓ±лова “Адам физиологиясы” А. 1985

10.Ж.Н Н±рѓалиев “Эндокринологиядан практикалыќ сабаќтар” А. “Ќазаќ университеті” 2003

1. 
   С‰йектіњ ќ±рамы мен ќызметі
   
2. 
   С‰йек ±лпасыныњ жасушалары
   
3. 
   Ірі талшыќты жєне пластинкалыќ с‰йек ±лпасы.
   
4. 
   Остеогенез
   

Клеткалар мен сүйек каналшықтары жұқа капсуламен қоршалған. Капсула белокпен қосылған полисахаридтен және жіңішке коллагендік фибрилдерден тұрады. Сүйектің клеткааралық затындағы коллаген талшықтарының орналасуына байланысты сүйек ұлпасының екі түрін ажыратады: ірі талшықты және пластинкалық сүйек ұлпасы.

Кемік немесе трабекулалық сүйек трабекула (көлденең шабақ) деп аталатын, бір – бірімен байланысып жататын жіңішке сүйек элементтерден тұратын тор. Көлдненең шабақтардың арасы майға толы болады. Трабекулалардың орналасуы сүйекке әсер ететін салмақтың бағытына сәйкес келеді. Кемік сүйек ұрықтар мен өсуші организмдерге тән, ал ересек организмдерде жіліктердің эпифиздерінде сақталады. Тығыз сүйек қоршай орналасқан сүйек пластинкаларынан құралған көптеген цилиндрлерден тұрады. Әрбір цилиндрдің ортасында Гаверс каналы деп аталатын канал болады. Осы каналдар арқылы қан тамырлары өтеді.

Ортасында Гаверс каналы бар пластинкалардың барлық жүйесін Гавер жүйесі немесе остеон деп атайды. Остеон – сүйектің тығыз затының құрылымдық бірлігі. Жілік сүйек бір – біріне жанаса орналасқан остеондардың көптеген санынан тұрады. Қан тамырлары көп болады. Сүйек пластинкаларының арасында сүйектің тірі клеткалары остеобластар болатын қуыстар болады. Остеобластлар сүйектің бейорганикалық зататрын бөледі. Гаверс каналында борпылдақ дәнекер ұлпасына оралған нервтер мен лимфалық тамырлар орналасады. Остендар арасында қалған аралықты аралық пластинкалар деп аталатын пластинкалар алып жатады.

Жілік сүйекті сыртынан сыртқы негізгі пластинкалар жүйесі қаптап тұрады. Сүйек қуысының ішкі беті ішкі негізгі пластинкалармен астарланған. Оны жұқа дәнекер қабықша – эндост қаптап тұрады. Негізгі және аралық пластинкалардың орналасуы қан тамырларына байланысты емес.

Сүйек затында сүйек пластинкаларымен қапталмаған тамырларда болады. Олардың біреуі сүйекке негізгі пластинкалар арқылы өтеді, басқалары Гаверс каналдарын өзара жалғастырады.

Сүйекті сүйек қабықшасы немесе периост деп аталатын дәнекер ұлпалық қабықша қаптап тұрады. Ол сүйек тіршілігінде үлкен рөл атқарады және екі қабаттан құралады. Ішкі және сыртқы.

Сүйек қабықшасының ішкі қабаты коллагендік және эластиндік талшықтардан тұрады. Осы талшықтардың арасында остеобластлар жатады. Бұлар, әсіресе, жас өсуші сүйектерде көп болады. Периостның сыртқы қабаты тығыз келеді және коллагендік талшықтардың жуан шоғырларынан тұрады. Осы қабат арқылы нервтер мен қан тамырлары өтеді, олар Гаверс каналдарынан өтіп, сүйекті қоректендіреді.

Сүйектің дамуы немесе остеогенез.

Сүйек екі жолмен дамиды: 1) ұрықтық дәнекер ұлпасынан немесе мезенхимадаан тікелей дамуы (бастың төбе сүйектерімен бет сүйектері); 2) шеміршектің орнына дамуы.

Сүйектің ұрықтыық дәнекер ұлпасынан дамуы шеміршек орнында дамудан бұрын басталады. Келешек сүйектің орнына коллагендік талшықтары көп және жедел көбейетін ұсақ клеткалары бар дәнекер ұлпасы пайда болады.

Дєнекер ±лпасыныњ клеткалары остеобластларѓа айналады. Синтездеу ќабілетініњ артуы мен остеобластлар аморфтыќ клеткааралыќ зат пен коллагендік талшыќтарды т‰зеді. Негізгі (клеткааралыќ) зат ќалыптасќаннан кейін остеобластлар с‰йек клеткаларына – остеоциттерге айналады. Жањадан пайда болѓан клеткааралыќ зат мукопротейдпен коллагеннен т±рады. Коллаген талшыќтарында кальцийдіњ жиналуына кедергі болатын мукополисохаридтер болѓандыќтан, б±нда єлі минералдыќ т±здар болмайды. Б±ндай с‰йек тєрізді ±лпа ж±мсаќ келеді, пышаќпен жењіл кесіледі. Дамудыњ кезектегі кезењінде ±лпада органикалыќ фосфаттарды ыдыратып минералдыќ т±здардыњ шµгуін ќамтамасыз ететін фосфатазалар кµп мµлшерде пайда болады. Осымен бір мезгілде с‰йек тєрізді ±лпаныњ клеткааралыќ затында мукополисахарид молекулаларыныњ ыдырауымен олардыњ ќалдыќтарыныњ еруі ж‰реді. Осы кезден бастап, клеткааралыќ заттыњ органикалыќ бµлігі толыќтай дерлік (95-99%) коллагеннен т±рады.

Мукополисахаридтік ќабатынан айырылѓан коллагендік талшыќтарда аппатиттіњ субмикроскопиялыќ кристалдары жинала бастайды. Коллагендік талшыќтардыњ т‰зілуімен бірге ±саќ ќан тамырларыныњ мањында, ірі талшыќты с‰йек ±лпасыныњ ішінде алѓашќы остеондар пайда болады.