Беттер Кесте Сурет Әдебиеттер
жүктеу/скачать 3.94 Mb.
|
| 1.1.6 Ашу процесі
Тотығу – тотықсыздану процесі ашу процесі деп атайды. Процестің жүру кезінде АИФ түзіледі. Ашу процесі кезінде сутегі доноры және акцептор қызметін ашу процесі нәтижесінде түзілетін органикалық қосылыстар атқарады. Ашу процесінің қоздырғыштары – облигатты анаэробты микроорганизмдер. Ол тек қана анаэробты жағдайда жүреді. Ашу процесінің оттегінсіз жағдайда жүретін 1860 жылы Л. Пастер ашқан. Әрбір ашу процесі екі кезеңнен тұрады. 1-кезеңінде глюкоза пирожүзім қышқылына айналады да, 2 молекула сутегі субстраттан бөлініп шығады. С 6Н12О6 2СН3СОСООН + 2Н2 Көмірсу пирожүзім сутегі қышқылы 2-кезеңінде пирожүзім қышқылының сутегі тотықсыздандырады да спирт немесе қышқылдар түзіледі. 2 СН3СОСООН + 2Н2 2СН3С НОНООН Микроорганизмдердің әсерінен қанттың пирожүзім қышқылына айналуы үш жолмен жүреді. Бірінші жолы – Эмбден-Мейергоф-Парнас немесе фруктозадифосфат жолы. Оны гликолиз деп атайды. Бұлар бактерияда анаэробты облигатты және факультативті анаэробты организмдерде табылған. Екінші жолы – пентозофосфат жолы. Ол көптеген прокориот және эукориот организмдерде кездеседі. Үшінші жолы – Энтнер-Дудоров. Ол көбінесе аэробты бактериялардан табылды. 1. Эмбден-Мейергоф-Парнас жолы, бірнеше реакциялардан тұрады. 1. ОН OH | | H – C H – C | | H – COH H – COH | | HO – CH O + AУФ АЕФ + HO – CH O | гексазокиназа H – COH H – COH | | H – C H – C | | H2COH H2C – O = PO3H2 глюкоза глюкоза 6-фосфат Әрқайсысы өздеріне тән фермент арқылы жүреді. Бұл реакциия – глюкоза мен АҮФ әрекеттесіп гексокиназа ферменті арқылы глюкоза 6-фосфат және (АЕФ) АЕФ түзіледі. 2. Екінші реакция. Глюкоза 6-фосфат глюкофосфатизомераза ферментінің әсер етуімен фруктоза 6-фосфатқа айналады. 2. ОН H2COH | | H – C C – OH | | H – COH HO – CH | | HO – CH O глюкозофосфатизомедаза H – COH О | | H – COH H – C | | H – C H2C – C – O – PO3H2 | фруктоза 6-фосфат H2C – O – PO3H2 глюкоза 6- фосфат 3. Түзілген фруктоза 6-фосфаттың 1-ші көміртегі атомына фосфофруктокиназа ферменті әсерінен АҮФ-дан 2-ші фосфат тобына тасымалданады. Фруктоза – 1,6 екіфосфат түзіледі. 3. Н2СОН H2C – O – РО3H2 | | C – ОН C – OH | | HО – CH HO – CH | +АУФ АЕФ+ | H – CОH O фотофруктокиназа H – COH О | | H – C H – C | | H2C H2C – C – O – PO3H2 фруктоза 6- фосфат фруктоза 1,6-фосфат 4. Фруктоза 1,6 екі фосфат альдозала ферменті арқылы үш көміртекті қантқа бөлінеді (үш фосфоглицерин альдегидке және екі оксиацетон фосфатқа): Н2С - О – РО3Н2 | C – OH H2C – O – PO3H2 HC = O | | | HO – CH C=O + HC – OH | O | | H – COH альдолаза H2C – OH H2CO - PO3H2 | H – C фруктоза 1,6-екі фосфат екі оксиацетон 3-фосфоглицерин H2C – C – O – PO3H2 фосфат альдегид Бұдан ары қарай 3-фосфоглицерин альдегиді тотығып, ол глицеральдегидин – 3 фосфатдегидрогеназа ферменті арқылы катализденеді. Бұл фермент құрамына активті – 5Н тобы кіретін белок, ол коферментпен байланысқан (НАД) никотин – амидадениндинуклеотид. Біріншіден, альдегид тобымен, 3-глицеринальдегид – 5Н тобымен байланысады: 5. HC = O OH | | HC – OH + HS фермент H – C - S фермент | | H2CO – PO3H2 H – C – OH | H2C – O – PO3H2 Осы реакцияның нәтижесінде Н – С – ОН тобы түзіледі. Бұл топ НАД молекуласына сутегі атомын бере алады: 6. OH C = O | | H – C – S фермент H – C – OH – HAД · H/H+/ | + НАД | H – C – OH глицеральдегид 3, H2C – O – PO3H2 | осфат дегидрогеназа H2C – O – PO3H2 Одан кейін 3-фосфоглицеринальдегид 2 атом сутегі алынады да НАД-қа тасымалданады. Бұл тотығу реакциясы деп аталынады. 7. C = O C = O | S ферменті | O – PO3H2 H – C – OH + H3PO4 H – C – OH + HS фермент | | H2C – O – PO3H2 H2C – O – PO3H2 Келесі реакцияда фосфоглицеринальдегид қышқылының қалдығы фосфор қышқылына тасымалданып, нәтижесінде 1,3 екі фосфоглицерин қышқылы және HS ферменті бос күйінде түзіледі. 8. C = O C = O | O – PO3H2 | OH H – C – OH + АЕФ HC – OH + АУФ | фосфоглицерат- | H2C – O – PO3H2 киназа H2C – O – PO3H2 3-фосфоглицерин қышқылы 1,3 екі фосфор қышқылы фосфоглицераткиназа ферменті арқылы АЕФ-пен қосылып АҮФ және 3 фосфоглицерин қышқылы түзіледі. 9. C = O C = O | OH | OH HC – OH H - C – O - PO3H2 | фотоглицера- | H2C – O – PO3H2 леутаза H2C – OH 3-фосфоглицерин қышқылы 2-фосфоглицерин қышқылы Одан кейін 3 фосфоглицерин қышқылы фосфотглицеромутаза ферменті арқылы 2-фосфоглицерин қышқылына изомерленеді. 10. COOH СООН | - H2O | H – C – O – PO3H2 енолаза C – O – PO3H2 | | H2C – OH CH2 2-фосфоглицерин қышқылы фосфофенол жүзім қышқылы Осы қышқылдан энолазаг ферменті арқылы су бөлініп шығып фосфоэнолпирожүзім қышқылы түзіледі. Бұл қышқыл макроэнергиялық байланыста болады. 11. COOH СООН | | H – C – O – PO3H2 + АЕФ C – OН + АТФ | | H2C – OH CH2 фосфофенол жүзім қышқылы енол жүзім қышқылы Фосфоэнолпирожүзім қышқылы пироваткиназа ферменті арқылы фосфат тобын және қосымша энергиясын береді де, АҮФ және энолпирожүзім қышқылы түзіледі. Бұл екінші макроэргиялық фосфат тобы. 12. COOH СООН | | C – OH C=O | | CH2 CH3 этанол жүзім қышқылы жүзім қышқылы Энолпирожүзім қышқылы өз бетімен тұрақты пирожүзім қышқылына айналады. Қантттың пирожүзім қышқылына айналуы кезінде Эмбден-Мейергоф-Парнас жолымен бос энергия бөлінеді, АҮФ 4 молекуласының түзілуіне жеткілікті мөлшерде түзілген 2 молекула АҮФ фруктоза 1,6 фосфатқа 4 молекула АҮФ. Осы бөлінген АҮФ 2 молекуласы қантты ыдыратып, 1,6 фруктоза – екі фосфатқа айналдырады, ал қалған екі молекуладан АҮФ синтездеуге жұмсалады. Пентозофосфат жолы. Эмбден-Мейергоф-Парнас жолынан бұл жолдың айырмашылығы сол, бұнда көмірсулар ыдырау барысында бірден пирожүзім қышқылы түзілмейді. Мұнда субстраттың бір көміртегі атомы тотығып, көмір қышқыл газы күйінде бөлініп шығады. Бірінші реакция глюкозаның фосфорлануы нәтижесінде глюкоза – 6 фосфат түзіліп, соңынан ол дегиратацияланады. Осымен қатар НАДФ тотықсызданады да 6-фосфоглюкон қышқылы түзіледі. 6-фосфоглюкон қышқылы тотығу декарбоксилану барысында Д-рибулозо – 5-фосфат деп аталатын пентозофосфат пайда болады. Бұл қосылыстан изомерлену арқылы Д-ксилулозо – 5-фосфат және рибозо – 5-фосфат түзіледі. Бұдан әрі осы қосылыстар бірқатар реакциялардың әсерінен өзгеріске ұшырап, ақыр аяғында глюкоза – 6-фосфат түріне оралады. Кейбір зерттеушілер көмірсулар ыдырауының пентозофосфат жолының бір кезеңінде Эмбден-Мейергоф-Парнас ыдырау жолына көшеді деген пікірлер айтып жүр. Сонда алты молекулалы глюкоза пентозофосфат жолы арқылы өзгеріске ұшырағанда глюкоза – 6-фосфаттың бір молекуласы толық көмір қышқыл газына дейін тотығады және НАДФ+-тың алты молекуласы НАДФ·Н дейін тотықсызданады. Пентозофосфат жолының негізгі мақсаты: 1) нуклеин қышқылдарын синтездеу үшін қажетті пентозалармен қамтамасыз ету; 2) микроб жасушасында түрлі биосинтетикалық реакциялар үшін керекті НАДН·Н көбірек түзілуін қамтамасыз ету. Глюкозаның пирожүзім қышқылына дейін ыдырауының үшіншісі Энтнер-Дудоров жолы арқылы жүзеге асуы мүмкін. Мұнда алдымен гексокиназа ферментінің қатысуымен глюкоза фосфорланады. Осыдан шыққан өнім глюкоза – 6-фосфат 6-фосфоглюкон қышқылына дейін тотығады да, сусызданып, 2-кето 3-дезокси 6-фосфоглюкон қышқылына айналады. Бұл өнім альдолаза ферментінің әсерінен пирожүзім қышқылы мен 3-фосфоглицерин альдегидіне ыдырайды. Одан әрі субстратқа Эмбден-Мейергоф-Парнас жолындағы ферменттер әсер етіп, пирожүзім қышқылының екінші молекуласы түзіледі. Сонда Энтер-Дудоров жолымен глюкоза ыдырағанда бір молекула АҮФ мен екі молекула НАД·Н пайда болады. Осы жолмен глюкозаны ыдыратушы бактериялардың пирожүзім қышқылынан сүт және басқа қышқылдарды түзетін қажетті ферменттері болмайды. Бұл жол көбінесе аэробты микроорганизмдер тіршілігіне тән. жүктеу/скачать 3.94 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|