Биоиндикация качества водной среды, состояния пресноводных экосистем и их антропогенных изменений
жүктеу/скачать 359.88 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Использование показателей видового разнообразия.
- Оценка изменения видового состава сообществ.
- БИОИНДИКАЦИЯ НА ОСНОВЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ЛИМИТИРОВАНИЯ БИОТЫ УСЛОВИЯМИ СРЕДЫ
ABC-метод. Так называемый "ABC-метод" предназначен для количественной оценки соотношения видов с противоположными жизненными стратегиями. В последнее время метод широко применяется, особенно морскими гидроэкологами (Warwick, 1986; Warwick, Clarke, 1991, 1994; Anderlini, Wear, 1992). Он основан на предположении об обязательном "измельчении" бентоса в стрессовых условиях (см. выше). Производится сравнение популяционной плотности и биомассы видов на графиках, где по оси абсцисс откладываются в логарифмическом масштабе порядковые номера видов, ранжированных по обилию, а по оси ординат - кумулятивные проценты численности или биомассы. Предполагается, что в отсутствии загрязнения в сообществах преобладают крупноразмерные виды со сравнительно низкими популяционными плотностями (K-стратеги), и кривая для биомассы проходит на графике выше кривой для численности. Загрязнение, наоборот, вызывает преобладание в сообществах мелкоразмерных видов с высокой популяционной плотностью (r-стратегов), вследствие чего кривая для численности расположится на графике выше, чем кривая для биомассы. Практическая проверка метода (в том числе и проведенная самими авторами метода (Warwick, Clarke, 1991, 1994; Beukema, 1988) показала, что при анализе отдельных ситуации стресса он оказывается весьма эффективным. Однако при этом универсальность и надежность метода ставятся под сомнение, и он рекомендуется лишь как вспомогательный, для использования наряду с более надежными методами биоиндикации. Использование показателей видового разнообразия. К важнейшим характеритискам любого сообщества и любой экосистемы относится их видовое разнообразие (Алимов, 1990; Соколов, Чернов, Решетников, 1991; Castri, 1992; Myers, 1993; и др.). Количественно видовое разнообразие оценивается индексами, учитывающими, во-первых, количество видов в сообществе, во-вторых, выровненность значений популяционной плотности каждого из них (при этом максимальное разнообразие при том или ином числе видов достигается, если все они представлены равным количеством особей). Наиболее широкое применение получил т.н. "информационный индекс Шеннона" (H), рекомендованный для оценки разнообразия сообществ Мак-Артуром (MacArthur, 1955): H = — 
где n - количество видов в сообществе, Ni - плотность (или биомасса) i-го вида, N - плотность (или биомасса) всего сообщества. Обычно негативное антропогенное воздействие приводит к уменьшению количества видов в сообществах (за счет исчезновения стенобионтов) и нарушает выравненность значений их популяционной плотности. Поэтому значения индекса Шеннона и прочих индексов разнообразия сообществ макрозообентоса в условиях загрязнения, как правило, закономерно уменьшаются (Алимов, 1982; 1994; Marchant, Mitchell, Norris, 1984; Тесленко, 1987; Шуйский и др., 1995; и др.). Тем не менее, интегральная количественная оценка видового разнообразия с использованием индексов не всегда оказывается достаточно надежной. Видовое разнообразие макрозообентоса в значительной степени определяется также естественными условиями биотопа: разнообразием субстратов, наличием убежищ, глубиной, особенностями гидрологического и газового режима, и др. (Barton, Griffiths, 1984; Wagner, 1984; Perry, Shaeffer, 1987; Rundbe, Jenkins, Ormerod, 1993; Petts, Bicerton, 1994; Шуйский, 1997; и др.). Кроме того, некоторые, довольно существенные негативные антропогенные изменения качества среды не вызывают изменений показателей видового разнообразия сообществ (Хокс, 1977; Mason, Lewis, Weber, 1985; Norris, Georges, 1986; Hewitt, 1991; и др.), а иногда даже несколько увеличивают их (Попченко, 1988). Таким образом, при использовании показателей видового разнообразия в целях биоиндикации следует контролировать результаты их применения, применяя также и другие методы оценки качества среды. Оценка изменения видового состава сообществ. Видовой состав сообществ макрозообентоса наиболее надежно характеризует качество среды и является, по-видимому, важнейшей характеристикой состояния сообщества макрозообентоса, и (учитывая особую индикаторную роль бентоса) водной экосистемы в целом и ее антропогенных изменений (Slepukhina, 1984; Абросов, Недорезов, Омаров, 1988; Lang, 1989; Бурковский, 1992; и др.). Это обусловлено двумя причинами: 1) Видовой состав бентоса, по сравнению с его прочими характеристиками, в наибольшей степени детерминируется условиями среды (Wagner, 1984; Семенова, 1986; Погребов, 1991; O'Connor, 1991; Ошурков, 1993; Шуйский, 1997; и др.), 2) Видовой состав является "ключевой" характеристикой сообщества бентоса, во многом определяя его остальные свойства. При этом особенно важно следующее. Для различных экосистем показано, что экзогенные нарушения видового состава сообществ, по-видимому, необратимы (Жерихин, 1979; Molles, 1985; Reice, 1985; Вахрушев, Раутиан, 1992; и др.). Если видовой состав сообщества изменен, то, во-первых, уже произошедшие изменения остальных ценотических характеристик, скорее всего, также окажутся необратимыми, во-вторых, велик и риск их дальнейших непредсказуемых, иногда очень существенных и резких изменений. Неизменность видового состава сообществ, наоборот, обеспечивает обратимость вызванных изменений, восстановление исходных свойств сообществ после снятия воздействия, и является оптимальным критерием сохранения основных свойств сообществ в условиях воздействия (Гусев,1975; Morris, 1987; Абросов, Недорезов, Омаров, 1988; Drewett, 1988; Lovejoy, 1988; Бурковский, 1992, Dansereau, 1992; Baskin, 1994; Lockwood, Pimm, 1994; и мн. др.). Соответственно, при оценке воздействия на макрозообентос (и на гидроэкосистему, индикатором состояния которой он является) следует, прежде всего, обращать внимание на изменение видового состава донных сообществ. Разумеется, количественные характеристики макрозообентоценозов также весьма существенны для биоиндикации, однако их следует рассматривать как дополнительные показатели, зависимые от видового своеобразия сообществ. Таким образом, особенно важно правильно оценивать видовой состав сообщества и определять, сохранился он или изменился в условиях антропогенного воздействия. Для этого необходимо знать, какие из видов встречаются в изучаемом сообществе закономерно, а какие встречены случайно. Тогда исчезновение кого-либо из первых в условиях воздействия будет свидетельствовать об антропогенном изменении видового состава сообщества, а исчезновение вторых не может быть содержательно интерпретировано. К “ядру” основных видов, определяющих свойства сообщества и подлежащих учету при биоиндикации, до недавнего времени традиционно относили лишь несколько доминантов, а роль видов с со сравнительно малой биомассой и популяционной плотностью считалась пренебрежимо малой. Однако в последнее время убедительно доказано, что свойства сообщества определяются всей сложной сетью межвидовых связей (трофических, аллелохимических, этологических, и др.). При этом важную роль в них часто играют виды, особи которых встречаются в сообществе пусть в небольшом количестве, но регулярно. Потеря таких видов может приводить к существенным, часто — непредсказуемым и катастрофическим изменениям свойств сообществ и даже экосистем (Brown, Hara, 1982; Lampert, 1987; Andersson e.a., 1986; Godfray, Blythe, 1990; Шуйский, 1997; и др.). Но если же вид встречается случайно, спорадически, его роль в сообществе не может быть значимой, и при оценке видового состава сообщества таким видом можно обоснованно пренебречь. Кроме того, в сравнительных исследованиях с целью биоиндикации невозможно установить, исчез ли редко встречающийся вид из-за воздействия или его просто не удалось обнаружить (Lockwood, Pimm, 1994; Шуйский, 1997). Следовательно, наиболее целесообразно выделять в изучаемом сообществе макрозообентоса группу закономерно встречающихся видов, подлежащих учету при биоиндикации, исходя из вероятности их присутствия в сообществе в его исходном состоянии (вне воздействия). Мерой закономерности присутствия вида в сообществе может служить достоверность отличия его средней (за период изучения) популяционной плотности от нуля (P,%). Тогда, задавая граничное значение доверительного уровня (p,%), легко разделить виды на две группы:
При изучении различных сообществ пресноводного макрозообентоса установлено (Шуйский, 1997), что такое разделение видов, встреченных в сообществе, осуществляется наиболее обоснованно и четко при p90%. Таким образом, если в сообществе перестал встречаться хотя бы один из видов, средняя популяционная плотность которого ранее отличалась от нуля с достоверностью более 90%, следует признать, что видовой состав сообщества достоверно изменился. Это значит, что исходное сообщество, по сути, перестало существовать и сменилось другим сообществом, обладающим иным видовым составом. Сохранение видового состава макрозообентоса является наиболее надежным признаком сохранения исходного качества среды и состояния водной экосистемы. Достоверное изменение видового состава макрозообентоса обычно свидетельствует об изменении качества среды и о необратимом изменении состояния экосистемы (Шуйский, 1997). БИОИНДИКАЦИЯ НА ОСНОВЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ЛИМИТИРОВАНИЯ БИОТЫ УСЛОВИЯМИ СРЕДЫ (на примере макрозообентоса). Биоиндикация на основе количественных закономерностей лимитирования биоты условиями среды наиболее эффективна. Она позволяет не только констатировать и хорошо объяснять реакцию биоты на изменения качества среды, но и прогнозировать ее, определять точные меры по необходимой регуляции среды. Это направление развития биоиндикации представляется самым перспективным. Он открывает путь к обоснованному экологическому нормированию, к разработке наиболее действенных мер по охране и восстановлению экосистем. Для реализации этого подхода необходимо: 1) Использовать наиболее информативные и чувствительные биоиндикаторы; 2) Разработать универсальные показатели результирующего многофакторного антропогенного воздействия на экосистему, отражающие вклад каждого из факторов с учетом их взаимодействия; 3) Выявить и формализовать наиболее общие закономерности реакции выбранных биоиндикаторов (1) на разработанные показатели воздействия (2).
Рассмотрим возможности биоиндикации на основе более адекватного выявления и формализации количественных закономерностей лимитирования биоты условиями среды на примере сообществ макрозообентоса, испытывающих многофакторное антропогенное воздействие. Как показано в предыдущем разделе, мерой устойчивости сообщества макрозообентоса к какому-либо воздействию может служить минимальный уровень этого воздействия, вызывающий достоверное изменение видового состава сообщества (p=90%). При действии одного фактора такой мерой является его конкретное, минимальное значение, вызывающее достоверное изменение видового состава сообщества. Соответственно, при более сложном, n-факторном воздействии мерой устойчивости сообщества к воздействию является область всех тех сочетаний значений n факторов, при которых происходит достоверное изменение его видового состава. Выделение факторов, значимо влияющих на сообщество, при наличии репрезентативного материала может быть осуществлено одним из принятых для этого методов (например, дисперсионный анализ, групповой учет аргументов, и др.). Некоторые из этих методов позволяют обобщенно оценивать также степень "статистического" взаимодействия факторов (например, долю общей дисперсии признаков, объясняемую этим взаимодействием, при дисперсионном анализе). Однако для количественного описания условий сохранения устойчивости сообщества к сложному воздействию необходимо выражать эффект взаимодействия факторов более конкретно, достаточно простой и универсальной формулой. Традиционно для этого применяется общеизвестная формула, нормирующая в каждой j-й ситуации концентрации (с) нескольких (n) взаимодействующих токсикантов:  1
Сумма, стоящая в левой части неравенства, является безразмерной величиной и служит мерой сложного воздействия, нормированной относительно допустимого уровня. Однако приведенная формула, во-первых, применяется для оценки взаимодействия лишь малой группы факторов — нескольких токсикантов; во-вторых, построена на заведомо неверном предположении их абсолютно равного, аддитивного взаимодействия. В современной экологической литературе все чаще подчеркивается, что взаимодействие нужно учитывать более адекватно, и для всех значимо взаимодействующих факторов — и естественных, и искусственных. Это позволит свести все действующие факторы в некий единый, универсальный показатель любого сложного воздействия (Зоммер, Прозоровский, 1983; Нагорный, 1984; Hakanson, 1984; Steubing, 1984; Anderson, 1986; Никаноров и др., 1988; Садыков, 1989; Замолодчиков, 1993; Федоров, 1992; Цветкова, 1994; Моисеенко, 1996; и мн. др.). По нашим данным (Шуйский и др., 1995; Шуйский, 1997; Занцинская, Шуйский, 1997), вполне адекватное описание условий сохранения устойчивости сообщества к любому сложному (n-факторному) воздействию дает следующая формула:  1
Она учитывает значения каждого из n факторов, влияющих на сообщество, и параметры Z, передающие особенности взаимодействия каждого из факторов с остальными (при 0 Конкретные (j-е) значения каждого из факторов для этого нормируются по формуле: xij = (X i j — X i o) (X i t — X i o) -1 где X ij — абсолютное j-е значение i-го фактора, X io — его максимальное значение, не лимитирующее сообщество ни по количественным, ни по качественным характеристикам, X it — максимальное значение фактора, при котором видовой состав сообщества не меняется, когда на сообщество действует только данный фактор (Шуйский, 1997; Занцинская, Шуйский, 1997). Соответственно, мерой n-факторного воздействия на макрозообентос является кратность превышения этим воздействием своего минимального уровня, достаточного для достоверного изменения видового состава сообщества. Этот безразмерный показатель (y) для каждой j-й ситуации может быть рассчитан по следующей формуле:
Предлагаемый показатель y является, таким образом, адекватной мерой многофакторного воздействия на сообщество, всегда гибко учитывающей реальное взаимодействие конкретной группы факторов. При использовании показателя y как меры самых разных сложных воздействий на макрозообентос, оцениваемых по относительному изменению его различных количественных характеристик ( f/fo), удается хорошо аппроксимировать закономерности лимитирования бентоса простыми двухпараметрическими уравнениями (Шуйский, 1997; Занцинская, Шуйский, 1997):
Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообентоса в континентальных водоемах СССР: Обзор // Гидробиол. ж. - 1982 - С. 7-18. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию - Л.:Гидрометеоиздат,1989 - 152 с. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. ж. - 1990 - Т.26, N6 - С.3-12 Алимов А.Ф. Разнообразие в сообществах животных // Биол. разнообразие - подходы к изучению и сохранению: Матер. конф. Биол. ин-та РАН и Зоол. ин-т РАН, Ленинград, 14-15 февр. и 14-15 мая, 1990 - СПб,1992 - С. 153-162 Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологичесих систем // Ж. общ. биол. Т.55. - 1994 - N3 - С. 285. Алимов А.Ф., Тесленко В.А. Структурно-функциональные характеристики речного бентоса в зоне антропогенных воздействий // Гидробиол. ж. - 1988 - Т. 24, N2 - С. 27-31 Андрушайтис Г.П., Цимдинь П.А., Пареле Э.А., Дакш Л.В. Экологическая индикация качества вод малых рек // Научные основы контроля качества поверхносных вод по гидробиологическим показателям - Л: Гидрометеоиздат, 1981 - С. 59-65 Бабицкий В.А. Микрозообентос - объект экологического мониторинга в разнотипных озерах Нарочанской группы // Тез.докл.XXIX Всес.гидрохимич. совещания, Ростов-на-Дону, 1987 г. - Ростов-на-Дону, 1987 - Т.3 - С. 110-111 Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук - Л.,1985 -27 с. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах - Л.:Наука,1987 - 179 с. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообществ макрозообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки - Л.:Наука - 1988 - С. 245-267. Беляков В.П. Структура и продуктивность сообществ макрозообентоса малых озер Латгальской возвышенности и их зависимость от экологических факторов: Автореф. дис.... канд. биол. наук - СПб.,1992 - 23 с. Белянина С.И., Сигарева Л.Е. Хирономиды как модельная группа для изучения влияния антропогенных факторов среды на состояние наследственного аппарата гидробионтов // Тез. докл. Y Съезда ВГБО, Тольятти. Ч.II - Куйбышев,1986. - С. 175-176. Богатов В.В., Богатова Л.В. Оценка степени загрязнения вод Нижнего Амура по составу бентоса // Донные оргаизмы пресноводных водоемов Дальнего Востока - Владивосток, 1986 - С. 128-133 Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосиетм по уровню токсической загрязненности // Гидобиол. ж. - 1985 - Т. 21, N6 - С. 65-74 Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ - М:МГУ, 1992 - 208 с. Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход в экологии: сущность и перспективы // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Мат. конф. БИН РАН и ЗИН РАН, 14-15 февр. и 14-15 мая 1990 г., Ленинград - СПб,1992 - С. 81-91 Верниченко А.А. Обобщение гидрохимичесих и гидробиологичесих данных при осуществлении экологичесого монитоинга качества вод //Пробл. экол. Прибайкалья: Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф., Иркутск 5-10 сент., 1988. Ч.2 - Иркутск, 1988 - С.10 Временные методические указания по комплексной оценке качества поверхностных вод по гидрохимическим показателям. Указание Госкомгидромета N250-1163 от 22.09.86г. Голубев Б.Л. Биоиндикация как изучение определенной биологичской модели // Тез.докл.XXIX Всес.гидрохимич. совещания, Ростов-на-Дону, 1987 г. - Ростов-на-Дону, 1987 - Т.2 - С. 13-15 Голубева Г.В. Индикационное значение отдельных форм хирономид // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала - Пермь,1988 - С. 43-51 Гореликова Н.М. Оценка качества воды Воткинского водохранилища по биологическим показателям // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ - М.: Наука, 1984 - С. 117-122 ГОСТ 17.1.3.07-82 "Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков". 12 с. ГОСТ 17.1.2.04-77. Охрана природы. Гидросфера. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных объектов". 17 с. Гусев А.В. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения - М.:Пищвая промышленность, 1975 - 367 с. Долгов Г.И., Никитинский Я.Я. Гидробиологические методы исследования // Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод - М.,1927 - С. 1-76 Дьячков А.В. О необходимости создания универсальной классификации качества вод // Гидробиол. ж. - 1984 - Т.XX, N3 - С. 43-45 Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании // Экологическое прогнозирование - М.:Наука, 1979 - С. 113-132 Жиров С.В. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хирономид Псковской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук - СПб,1994 - 16 с. Замолодчиков Д.Г. Оценки экологически допустимых уровней антропогенного воздействия на пресноводные экосистемы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем - 1993 - Т.15 - С. 214-233 Занцинская Т.П., Шуйский В.Ф. Количественная оценка сложного антропогенного воздействия на макрозообентос // Экологический мониторинг морей Западной Арктики / Тезисы докл. междунар. конф. - г.Мурманск. 23-35 окт. 1997г. - Мурманск, 1997 - С. 39-41 Зимбалевская Л.Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ - Киев:Наукова думка,1981 - 216 с. Зимбалевская Л.Н., Плигин Ю.В., Хороших Л.А., и др. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ - Киев:Наукова Думка,1987 - 204 с. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири // Методы биоиндикации и биотестрования природных вод - 1987 - N1 - С. 84-89 Зоммер Е.А., Прозоровский В.Б. Реализация принципов общей токсикологии в регламентировании химических веществ ыв воде рыбохозяйственных водоемов // Охрана природы от загрязнний пром. выбросами предприятий целлюлоз.-бум. пром-сти - Л., 1983 - С. 22 -32 Зубкович Э.С., Ешина М.П., Москлева Н.В., и др. Сравнительная устйчивость водных оганизмов различного трофичесого уровня к некоторым компоннтам сточных вод // Пробл. экол. Прибайкалья: Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф., Иркутск 5-10 сент., 1988. Ч.3 - Иркутск, 1988 - С.74 жүктеу/скачать 359.88 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|
= 1