II. КОНКРЕТНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ВОПРОСЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ, МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ ЭКОСИСТЕМ ЗАСУШЛИВЫХ РАЙОНОВ, СРЕДИЗЕМНОМОРСКИХ, АРИДНЫХ, ПОЛУАРИДНЫХ, ЛУГОПАСТБИЩНЫХ ЗОН И САВАНН
Оценку состояния растительности экосистем засушливых районов проводить сложно в основном из-за того, что они проявляют естественную тенденцию к чрезвычайно активному нарушению равновесия. Многие растительные сообщества засушливых экосистем положительно реагируют на выпадающие осадки, но в остальных случаях обнаруживают очень ограниченную или совсем незначительную продуктивность. (ЮНЕП, 1997 год). Поэтому сложно определить, является ли определенное состояние растительности результатом реакции на неблагоприятные краткосрочные экологические условия (в основном, засухи) или оно действительно отражает результат длительной или необратимой деградации.
Ввиду природных условий, переход одного типа экосистемы в другую редко бывает резким и носит обычно постепенный или случайный характер. Поэтому граница между экосистемами саванн или лугопастбищных угодий и другими экосистемами, как например, лесов, водно-болотных угодий или полупустынь, неизбежно определяется более не менее произвольными методами. Так, например, иногда параметром определения лугопастбищных угодий является наличие не более 10 – 15 деревьев на одном гектаре территории. Разграничение этих типов экосистем на местности может также часто поэтому носить произвольный характер.
Для районов экосистем саванн и лугопастбищных угодий типичны частые сезонные осадки, уровень которых может значительно колебаться от года к году. На шкале времени диапазон этих колебаний может быть явлением от десятилетней периодичности (например, колебания, связанные с периодичными, но нерегулярными (колебания, вызванные Эль-Ниньо в южных районах (КЭНЮР) до тысячелетней или более длительной. Климатические изменения такого рода вступают в сложные взаимодействия с другими факторами, как, например, с частотой пожаров и плотностью популяций травоядных животных (причем эти взаимодействия осложняются в еще большей степени из-за воздействия на них людей, о чем подробней говорится ниже), и поэтому с течением времени данные экосистемы существенно развиваются или изменяются. Такое непостоянство сказывается как на масштабе изменений, так и на их виде или обстоятельствах, дополнительно усложняя проведение их оценки.
Учитывая трудности с установлением границ и выработкой определения , не удивительно, что оценки возможной протяженности как первоначальных (то есть, существовавших до появления человека), так и существующих лугопастбищных угодий и саванн носят самый разноречивый характер. По некоторым оценкам потенциального растительного покрова (то есть, перспективного появления растительного покрова без воздействия со стороны людей), лугопастбищные угодья и саванны занимали до 40% поверхности суши, то есть, 53 млн. квадратных километров, хотя более широко признается цифра в 25%, или 33 млн. квадратных километров. По оценкам существующей протяженности лугопастбищных угодий и саванн, они занимают от 24 до 35 млн. квадратных километров. Для сравнения следует упомянуть, что существующий в мире лесной покров занимает, по оценкам, площадь от 35 до 40 млн. квадратных километров.
III. ОБЩИЙ ОБЗОР КОНКРЕТНЫХ ВИДОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ ЗАСУШЛИВЫХ РАЙОНОВ, СРЕДИЗЕМНОМОРСКИХ, АРИДНЫХ, ПОЛУАРИДНЫХ, ЛУГОПАСТБИЩНЫХ ЗОН И САВАНН
Засушливые районы
Почвы в засушливых районах, как правило, плохо разработаны, и отсутствие влаги является главным фактором, препятствующим произрастанию растений. Истинно пустынные виды обнаруживают самую разную степень приспособляемости к экстремальным условиям окружающей среды. К группам животных, от природы приспособленных к окружающей среде, содержащей очень мало влаги, относятся рептилии и многие виды членистоногих, хотя к обитанию в таких условиях со временем также приспособились и многочисленные виды других групп. Стратегии выживания как растений, так и животных часто включают в себя периоды длительного покоя или спячки (у большинства растений: покой семян), прерываемые короткими периодами повышенной активности, миграции и продуктивности, совпадающими с редким выпадением осадков.
В смысле биологического разнообразия в полуаридных районах обитает обычно умеренное количество видов, и по мере возрастания засушливости, оно сокращается до низкого или очень низкого уровня. В противоположность этому общему правилу разнообразие видов в некоторых группах – скорпионов и других членистоногих хищников, чернотелок, муравьев, термитов, змей и ящериц, однолетних растений - поначалу увеличивается по мере возрастания засушливости, но затем сокращается на подступах к чрезвычайно сухим экосистемам, таким как истинные пустыни. Взятие образцов генетического разнообразия засушливых районов проводилось очень неравномерно, но в некоторых группах генетическое разнообразие видов четко обозначено, в особенности, некоторых пустынных растений, среди которых различные формы одного и того же вида могут отличаться друг от друга кариотипом или углеродным обменом. Большой интерес вызывают в настоящее время попытки определить генетическую базу толерантности видов к засухе, соли и к другим особенностям засушливых районов, вызывающим стресс, в целях использования ее в будущем для повышения продуктивности сельского хозяйства в засушливых районах. В этой связи многообещающими представляются биологические изыскания в области микроорганизмов-экстремофилов.
Характерные для средиземноморских экосистем заросли кустарников произрастают в районах средиземноморского климата на бедных почвах, на которых не способны произрастать травы и деревья. Структура местной растительности заметно отличается от района к району, что отчасти объясняется разницей в среднегодовых уровнях осадков. В Южной Африке растительное сообщество включает в себя большое количество видов семейства вересковых, представляющих собой подлесок низко растущих широколиственных кустарников, наиболее типичными представителями которых являются виды семейства Протейных.
Экосистемы средиземноморского типа обычно очень богаты видами, и особенно видами растений, приближаясь по богатству к районам влажных тропических лесов, и также богат эндемизм этих районов. Среди пяти экосистем средиземноморского типа самое большое количество видов наблюдается на более бедных почвах Южной Африки и юго-западной Австралии, и меньше их количество встречается на более богатых почвах Калифорнии, Чили и самого Средиземноморья.
В странах средиземноморского бассейна насчитывается около 25 000 сосудистых видов (примерно 10% всех сосудистых растений), около 60% которых являются эндемическими для средиземноморского региона. Остальные четыре экосистемы средиземноморского типа являются общепризнанными «горячими точками» биологического разнообразия из-за содержащейся в них доли глобального биологического разнообразия, непропорционально большой для их района. В одной только Калифорнии, (на большей части которой преобладает средиземноморский климат), насчитывается более 5 000 видов сосудистых растений (30 из них эндемических), что представляет собой одну четвертую часть всей флоры континентальной части Соединенных Штатов Америки.
Характерным видом растительности для Капской экосистемы средиземноморского типа является файнбос, огнеустойчивый жестколистный кустарник, произрастающий на бедных песчаных почвах. По шкале точной выверки изобилие видов местных растений - в среднем умеренное, то есть примерно 16 видов на один квадратный метр. Разнообразие местных видов усложнено, однако, что многие из них обладают небольшими ареалами, а также особенно большим оборотом видового состава растительной ассоциации у экологических и географических градиентов. По шкале ландшафтов богатство видов возрастает соответственно до очень высокой отметки, так например, на Капском полуострове, территория которого составляет 471 квадратный километр, насчитывается 2 256 видов, а во всем Капском флористическом районе (включая некоторые виды растительности, не принадлежащей к семействам файнбос) насчитывается около 8 550 видов, примерно 70% из которых являются эндемичными. В других группах уровни разнообразия не всегда совпадают друг с другом: к примеру, разнообразие рептилий в Капской экосистеме средиземноморского типа находится только на среднем уровне, тогда как разнообразие птиц и млекопитающих находится на относительно низком уровне.
Бассейн Средиземного моря, в отличие от остальных средиземноморских экосистем, в течение многих веков подвергался активной деятельности людей, включая вырубку лесов и пастьбу скота, поэтому в данном районе осталось мало нетронутой флоры. Существует мнение о том, что изобилие местной растительности объясняется наличием целого ряда видов, развившихся в качестве компонентов растительной сукцессии, вызываемой частым нарушением покоя. Но заросли вереска в Австралии являются, по всей видимости, нетронутой формацией.
