Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (собственно кожи) и подкожной жировой клетчатки (рис.IV.24). Эпидермис образован несколькими десятками слоев эпителиальных клеток; его толщина составляет 0,1╫2,5 мм. Клетки верхних слоев эпидермиса мертвые, ороговевшие. Они постоянно слущиваются, их место занимают ороговевающие клетки нижних слоев живых клеток. В среднем за год жизни человек теряет (главным образом во время мытья) до 700 г кожных частичек. Наиболее толстый слой эпи-
Pис .IV.24. Строение кожи человека.

1 ╫ роговой слой эпидермиса; 2 ╫ слой живых клеток эпидермиса; 3 ╫ рецептор кожи; 4 ╫ сальная железа; 5 ╫ корень волоса; 6 ╫ потовая железа; 7 ╫ кровеносные сосуды; 8 ╫ нерв

252
дермиса развивается в тех местах кожного покрова, которые подвергаются максимальным внешним (в основном механическим и термическим) воздействиям, в частности на подошвах и ладонях; самый тонкий эпидермис ╫ на веках. В живых клетках эпидермиса вырабатывается пигмент меланин, придающий коже темную окраску и защищающий организм от вредного воздействия ультрафиолета.

Дерма, или собственно кожа, представлена двумя слоями соединительной ткани: сосочковым (более рыхлым) и сетчатым (более плотным). В дерме находится большое число гладкомышечных волокон, придающих коже упругость и пластичность. Дерма пронизана множеством кровеносных и лимфатических сосудов; в ней же расположены кожные рецепторы, позволяющие ощущать прикосновение, боль, тепло. Больше всего (более миллиона) в коже болевых рецепторов (в виде свободных нервных окончаний). Рецепторов, воспринимающих давление и прикосновение, в коже содержится около 500 тыс., Холодовых рецепторов ╫ около 250 тыс., тепловых ╫ около 30 тыс. Наиболее чувствительна к внешним воздействиям кожа губ, носа, век, а наименее ╫ кожа спины и подошв (см. раздел "Органы чувств").

Волосы и ногти ╫ ороговевшие производные эпидермиса. Волосами покрыто более 90% площади кожных покровов тела человека. Волос начинается корнем, расположенным в волосяной сумке. К ней прикреплена маленькая гладкая мышца, которая может приподнимать волос. Эти мышцы у человека сильно рудиментированы. В месте выхода волоса из кожи имеется углубление, в которое открываются протоки сальных желез, выделяющих кожное сало. Оно тонким слоем покрывает кожу, придавая ей эластичность и выполняя защитные функции.

В дерме на границе с подкожной клетчаткой располагается около 3 млн потовых желез. Больше всего их на ладонях, в подмышечных и паховых складках. Потовые железы представляют собой длинные неразветвленные трубочки, начальный конец которых скручен в клубочек. По составу пот близок к моче. Он состоит из воды (98%), мочевины, аммиака, хлористого натрия. Количество пота, выделяемого человеком, сильно колеблется, достигая в жаркие дни до 3 л в сутки. Потовые железы играют важную роль в поддержании постоянной температуры тела. Около 80% тепла, образующегося при окислении различных веществ в процессах обмена и при сокращении мышц, выделяется во внешнюю среду через кожу. На холоде сосуды кожи рефлекторно сужаются, кровоток в ней уменьшается, потоотделение ослабевает, потери тепла снижаются. При высоких температурах просвет кожных сосудов увеличивается и соответственно возрастает потоотделение. При испарении пота поверхность кожи охлаждается. Такой механизм теплоотдачи

253
надежно предохраняет тело человека от перегревания и переохлаждения.

Разновидностью потовых желез (по происхождению) являются молочные железы, хотя по строению они похожи на сальные железы. Полного развития молочные железы достигают только у женщин (но в эмбриогенезе закладываются и у мужчин). В период кормления новорожденных в молочных железах образуется молоко (лактация). Грудное молоко содержит все необходимые для ребенка питательные вещества, а также иммуноглобулины, которые препятствуют внедрению бактерий, усиливают защитные функции крови.

Подкожная жировая клетчатка образована рыхлой соединительной тканью и может содержать значительные жировые отложения. Толщина жирового слоя варьирует на различных участках тела человека, достигая наибольшей величины на бедрах, ягодицах и животе. Запасаемый жир не только защищает организм от переохлаждения, но и является источником энергии в случае больших энергетических затрат.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система регулирует работу всего организма на субклеточном, клеточном, органном и системном уровнях. Она координирует их деятельность в любых условиях, благодаря чему организм функционирует как единое целое. Индивидуальные особенности нервной системы делают каждого человека неповторимой личностью.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система включает головной и спинной мозг (вместе они образуют центральную нервную систему ╫ ЦНС); периферические нервы и их сплетения, а также узлы, или ганглии, находящиеся в полостях тела и стенках внутренних органов (все вместе они образуют периферическую нервную систему).

Нервы и ганглии связывают ЦНС со всеми органами и частями тела. Всего насчитывается 12 пар черепных (черепномозговых) нервов (это "проводники" головного мозга) и 31 пара спинномозговых нервов. Нервы образованы аксонами и чувствительными отростками нейронов. Ганглием называется скопление нервных клеток вне ЦНС. Нервные сплетения (например, солнечное, или чревное) ╫ это совокупность волокон от разных нервов, идущих к коже, скелетным мышцам и внутренним органам. В зависимости от расположения нервные сплетения и ганглии подразделяются

254
на внутри- и внеорганные. Рассмотренное подразделение нервной системы основано на топографическом принципе.

По функциональному признаку выделяют соматическую и вегетативную нервную систему. И у соматической, и у вегетативной нервной системы есть центральный (в ЦНС) и периферический (за пределами ЦНС) отделы. Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц, запускает и координирует двигательные реакции (перемещение в пространстве, поддержание тонуса мышц, позы тела, дыхательные движения и т.д.), устанавливает связь организма с внешней средой. С ее помощью человек может сознательно управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Вегетативная (автономная) нервная система отвечает за состояние гладкой и сердечной мускулатуры, регулирует работу внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, т.е. контролирует процессы, связанные с жизнеобеспечением (обмен веществ, гомеостаз, размножение, рост и развитие и т.д. ╫ см. с. 277). Человек не может сознательно управлять деятельностью этой системы, т.е. вегетативные реакции непроизвольные.

ЦНС надежно защищена от прямых вредящих воздействий из внешней среды. Мозг находится в окружении костных структур: головной мозг ╫ внутри черепа, спинной ╫ внутри позвоночного канала, образованного дугами позвонков. Кроме того, и спинной, и головной мозг окружены тремя мозговыми оболочками.

Твердая оболочка ╫ наружная, самая плотная и прочная соединительнотканная оболочка мозга, состоящая из двух слоев. Наружный слой срастается с надкостницей черепа, внутренний образует плотный покров и головного, и спинного мозга. Эта оболочка дает выросты между двумя большими полушариями, между полушариями и мозжечком. Мягкая (сосудистая) оболочка тесно связана с мозгом и содержит кровеносные сосуды. Она проникает во все борозды и щели, в некоторых местах заходит в желудочки мозга, образуя сосудистые сплетения. Паутинная оболочка ╫ тонкая мембрана, отделяющая твердую оболочку от мягкой, ╫ тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между паутинной и сосудистой оболочками расположено подпаутинное пространство, заполненное особой жидкостью ╫ ликвором. Ликвор заполняет и все полости ЦНС. Черепномозговой жидкостью называется ликвор, заполняющий полости головного мозга; спинномозговой жидкостью ╫ ликвор, заполняющий спинномозговой канал. Ликвор выполняет несколько функций: механически защищает мозг (это своего рода "водяная подушка"); поддерживает ионный баланс мозговой ткани; переносит биологически активные вещества, выделяемые в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты); удаляет продукты метаболизма.

В эмбриогенезе нервная система человека развивается из наружного слоя клеток зародыша ╫ эктодермы ╫ и исходно представ-

255
ляет собой трубку, в центре которой находится канал. В конце 2-й недели развития эмбриона головной конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем первичным мозговым пузырям (зачаток головного мозга), а остальная часть образует спинной мозг. В дальнейшем число мозговых пузырей увеличивается до 5. Из них формируются отделы головного мозга. Из первых трех пузырей образуются конечный мозг (полушария и базальные ганглии) и промежуточный мозг; из среднего мозгового пузыря ╫ средний мозг; из заднего ╫ задний мозг (мозжечок и варолиев мост) и продолговатый мозг. В дальнейшем полушария конечного мозга становятся самой большой частью нервной системы, выделяются их основные доли, начинается образование борозд и извилин. В ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга. Начинается активное образование миелиновых оболочек, которое в основном заканчивается примерно к 10 годам.

В процессе развития нервной системы канал нервной трубки в передней ее части расширяется и образуются желудочки головного мозга. Из задней, нерасширенной части развивается в дальнейшем спинномозговой канал, диаметром около 1 мм. В месте соединения спинного и головного мозга он переходит в 4-й мозговой желудочек, а тот в свою очередь ╫ в полость заднего мозга. Дном 4-го желудочка являются мост и продолговатый мозг, сверху он ограничен мозжечком. Внутри среднего мозга 4-й желудочек переходит в мозговой водопровод ╫ канал диаметром 1╫2 мм и длиной около 1,5 см, соединяющий его с 3-м желудочком, щелевидной полостью промежуточного мозга. Из него открываются отверстия в боковые (1-й и 2-й) желудочки ╫ полости в больших полушариях. Их центральная часть расположена в теменной доле, от нее отходят 3 рога ╫ передний (в лобную долю), задний (в затылочную долю) и нижний (в височную долю).

НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Строение и свойства нейрона. Элементарной анатомической и функциональной единицей нервной системы является нейрон, обладающий возбудимостью и проводимостью (см. с. 196). Его функции (как и нервной системы в целом) ╫ прием и передача информации. Нейрон воспринимает раздражение (приходящие к нему сигналы ╫ информацию), "оценивает" всю массу полученных сигналов (проводит "анализ" поступившей информации), генерирует собственный сигнал ╫ нервный импульс (т.е. отвечает на полученную информацию) и передает его "рабочим органам" (другим

256
Pис .IV.25. Различные типы нейронов и их отростки. А ╫ мотонейрон; Б ╫ пирамидная клетка; В ╫ клетка коры мозжечка.

1 ╫ дендрит; 2 ╫ тело клетки; 3 ╫ аксон

нейронам, мышечным клеткам и клеткам желез), чтобы "запустить" или скорректировать их деятельность.

В нейроне различают тело (сому) и два вида отростков: несколько более коротких, ветвящихся под острым углом дендритов и единственный, обычно более длинный, чем дендриты, аксон. Размеры тела нейронов значительно варьируют и могут достигать 20╫100 мкм. В зависимости от его формы выделяют пирамидные, веретеновидные, звездчатые и другие типы нейронов (рис.ГУ.25). Аксон традиционно рассматривается как неветвящийся отросток. Однако под электронным микроскопом нередко видны ветвления аксона ╫ так называемые коллатерали. Они гораздо тоньше, чем ветвления дендритов, и отходят от аксона под прямым углом. Средняя длина дендрита ╫ несколько миллиметров, аксона ╫ несколько сантиметров. Самые длинные аксоны нашего организма соединяют спинной мозг и мышцы конечностей. Дендриты воспринимают пришедшую информацию, в теле происходит ее обработка и генерируется собственный сигнал, который распространяется по аксону. Следовательно, внутри нейрона проведение информации идет в строго определенном направлении: от дендритов к телу и далее по аксону. Информация проводится в виде коротких электрических импульсов ╫ потенциалов действия (ПД).

Мембранный потенциал и потенциал действия. Мембрана нейрона в состоянии покоя изнутри заряжена отрицательно по отношению к своей внешней поверхности, т.е. обладает мембранным потенциалом, или потенциалом покоя (ПП). Потенциал покоя нейрона составляет в среднем -70 мВ. При действии на нервную клетку различных раздражителей потенциал покоя, как правило, становится меньше по абсолютной величине. Если такое изменение достигает определенной пороговой величины (около ╫40 мВ), ней-

257
Pис .IV.26. Потенциал покоя и потенциал действия.

1 ╫ потенциал покоя; 2 ╫ потенциал действия; 3 ╫ раздражитель, изменяющий разность потенциалов на мембране до величины, при которой возникает потенциал действия. По горизонтальной оси ╫ время (мс), по вертикальной оси ╫ разность потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны нейрона (мВ)

рон возбуждается. При этом мембрана клетки в течение примерно 1 мс сначала изменяет свой потенциал и ее внутренняя поверхность становится заряженной положительно по отношению к внешней, а затем заряд возвращается к уровню потенциала покоя (рис.IV.26). Такое скачкообразное изменение заряда мембраны называется потенциалом действия.

Потенциал действия ╫ универсальная форма реагирования нейронов на самые разные стимулы. Если нервную клетку уподобить фонарику, то ПП будет соответствовать заряду его батарейки, а ПД ╫ кратковременному включению лампочки. Включая и выключая лампочку с определенными интервалами, можно передавать информацию по типу азбуки Морзе. Соответственно генерируя время от времени потенциалы действия, нейроны в различных частях мозга передают информацию о сенсорных стимулах, движениях, эмоциях и т.п.

ПП нейрона обусловлен примерно 30-кратным избытком в его цитоплазме ионов калия (по сравнению с окружающей средой). Наружная мембрана нейрона обладает свойством полупроницаемости: через нее из клетки могут выходить положительно заряженные катионы калия, но их отрицательно заряженные пары ╫ анионы белков и органических кислот ╫ мембрана не пропускает. Поэтому часть ионов калия за счет диффузии выходит из нейрона, а их анионные пары остаются на внутренней стороне мембраны и заряжают ее отрицательно. Накапливающийся отрицательный заряд противодействует диффузии калия (так как отрицательные заряды притягивают положительные) и в результате при достижении уровня потенциала покоя останавливает ее. Возникает равновесие между процессами диффузии и электростатического притяжения анионов и катионов, когда в каждый момент времени число вышедших из клетки и вошедших в клетку ионов калия равно.

Механизм возникновения ПД связан с тем, что в среде, окружающей нейрон, содержится примерно в 10 раз больше катионов натрия, чем в его цитоплазме. При возбуждении нейрона в его

258
мембране на 0.3-0.5 мс открываются специальные каналы, пропускающие внутрь порцию положительно заряженных ионов натрия (восходящая фаза потенциала действия). В результате нервная клетка на короткое время оказывается заряженой положительно по отношению к межклеточной среде. Однако вслед за этим следует быстрый выход из клетки примерно такой же порции катионов калия, возвращающий заряд на мембране к уровню потенциала покоя (нисходящая фаза потенциала действия).

Необходимый для нормальной работы нейрона избыток в цитоплазме ионов калия и недостаток ионов натрия создается работой натрий-калиевых насосов. Насосы представляют собой молекулы транспортного белка, встроенные в мембраны самых разных клеток, в том числе и нейронов. Затрачивая энергию АТФ, такие насосы обменивают внутриклеточные ионы натрия на захваченные во внешней среде ионы калия, т.е. создают предпосылки для возникновения ПП f'заряжают батарейку фонарика").

В реальных условиях (в организме) ПД в чувствительных (афферентных) нейронах возникают в ответ на различные внешние стимулы, а в остальных нейронах ╫ в результате действия медиаторов, выделяющихся в межнейронных контактах ╫ синапсах.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ

Нейроны образуют в нервной системе цепи и сети. Места контактов отдельных нейронов, существующие в цепях и сетях, называют синапсами (рис. IV. 27). В синапсе аксон предыдущей нервной клетки подходит на очень близкое расстояние (синаптическая щель) к дендриту (реже ╫ телу) следующего нейрона и образует на своем конце характерное утолщение ╫ пресинаптическое окончание. Приходящий сюда ПД вызывает секретирование (экзоцитоз) медиатора из пресинаптической мембраны в синаптическую щель. Медиатор воздействует на мембрану следующего нейрона (постсинаптическую мембрану), вызывая его возбуждение и генерацию нового ПД (возбуждающий медиатор) либо торможение и прекращение такой генерации (тормозный медиатор). Конкретный механизм действия медиатора связан с наличием на постсинаптической мембране особых информационных (рецепторных) белков. Медиатор соединяется с активными центрами этих белков по принципу √ключ-замок╗, характерному и для других типов взаимодействия белка и субстрата (ферменты, антитела и антигены, транспортные белки).

В центральной нервной системе главным возбуждающим медиатором, обеспечивающим проведение сигналов, является глутаминовая кислота. Она уменьшает потенциал на постсинаптической мембране по абсолютной величине. Если медиатора достаточ-

259
Pис .IV.27. Строение и работа синапса.

Вверху кружком обведена и дана при большом увеличении область синапса: а ╫ мембранные пузырьки, содержащие молекулы медиатора; б ╫ щель между пресинаптическим окончанием и постсинаптической мембраной; в ╫ мембрана пресинаптического окончания; г ╫ постсинаптическая мембрана; д ╫ митохондрии в пресинаптическом окончании.

Внизу схематически показан процесс выделения молекул медиатора в момент прихода потенциала действия в пресинаптическое окончание

но много либо он одновременно выделился из нескольких близлежащих синапсов, постсинаптическая мембрана возбуждается, т.е. запускается ПД, и информация проводится дальше по нервной сети. Однако важно не только проводить сигналы, но и не допускать их несанкционированное, избыточное распространение, ведущее к "перепутыванию" отдельных "кусочков" информации. Такую функцию ограничения возбуждения в нервных сетях выполняют тормозные медиаторы. Они увеличивают потенциал на постсинаптической мембране, что резко затрудняет возникновение ПД. Из тормозных медиаторов в ЦНС чаще всего встречаются гамма-аминомасляная кислота и глицин.

Существенно реже встречаются в мозге другие медиаторы ╫ норадреналин, дофамин и серотонин. Они выполняют более √тон-

260
кие╗ функции, связанные с регуляцией общего уровня его активности, эмоциями, памятью, обучением и т.п. Норадреналин является также медиатором симпатической нервной системы. Медиатором в нервно-мышечных синапсах, парасимпатической и частично симпатической нервной системы является ацетилхолин.

Каждый нейрон вырабатывает лишь один главный медиатор. Однако будет ли именно этот медиатор определять ответ следующего в цепи нейрона, зависит от суммирования влияний, пришедших к нему от других нейронов (на одном нейроне могут сходиться сотни и тысячи аксонов и их отростков, образуя многочисленные синапсы). Следовательно, вопрос о дальнейшем проведении (или блокировании и ослаблении) сигнала решается в ходе сложного наложения эффектов многих медиаторов, одновременно выделяющихся в большом количестве синапсов. Большинство медицинских препаратов, обладающих способностью изменять деятельность нервной системы, влияют на работу именно синапсов, усиливая либо ослабляя различные эффекты медиаторов.

В организме человека в основном функционируют химические синапсы (т.е. работающие за счет выделения медиаторов), но встречаются и электрические синапсы (например, в сетчатке глаза), в которых ПД, пришедший по аксону, вызывает электрический ответ в другой клетке непосредственно.

ФУНКЦИИ НЕЙРОГЛИИ

Между нейронами расположено множество (от 3 до 10 на один нейрон) клеток нейроглии, выполняющих по отношению к собственно нервным клеткам √обслуживающие╗ функции: защитную, опорную, питательную, электроизолирующую. Защитная и опорная функции связаны с тем, что клетки нейроглии являются как бы √упаковочным материалом╗ для нейронов, предохраняя их от излишних механических сотрясений, поддерживая тончайшее плетение, образуемое аксонами и дендритами. Питательную функцию выполняют глиальные клетки, расположенные между сосудами, пронизывающими нервную ткань, и самими нейронами. Они контролируют количество и состав тех веществ, которые приносит кровь, пропуская к нейронам строго ограниченный набор соединений и формируя так называемый гемато-энцефалический барьер. Этот барьер защищает нейроны от действия различных веществ, прежде всего пищевого происхождения, способных в значительной мере изменять и нарушать работу нервной системы (что и происходит при некоторых типах нервных патологий). Сигналы с одной нервной клетки на другую передаются в строго определенных точках (синапсах), все остальные места возможных контактов между близко расположенными нейронами надежно изолированы (как в электронной схеме изолируются отдельные провода)

261

клетками нейроглии. Их мембраны богаты жироподобными веществами (фосфолипидами), имеющими высокое электрическое сопротивление и блокирующими √несанкционированное╗ проведение потенциалов действия. Особенно тщательно изолируются аксоны отдельных нейронов. При этом выросты мембраны нейро-глиальных клеток особого типа (шванновских клеток) многократно обматываются вокруг каждого аксона. В результате формируются оболочки, состоящие почти исключительно из фосфолипида миелина ╫ миелиновые оболочки. Чем толще оболочка, тем надежнее изоляция и больше скорость проведения сигналов по аксону. В нервной системе человека она может достигать 120 м/с. Миелиновые оболочки имеют светлую окраску. В связи с этим зоны мозга, богатые аксонами, выглядят относительно светлыми и называются белым веществом мозга. Зоны, содержащие преимущественно дендриты и тела нейронов, имеют более темный цвет и называются серым веществом мозга. Из сказанного выше понятно, что серое вещество выполняет, прежде всего, функции приема и переработки информации, а белое ╫ функцию передачи информации к другим нервным центрам и органам.

Работа нервной системы основана на уже упоминавшемся в разделе √Мышцы╗ рефлекторном принципе. Это означает, что активность нервной системы отражает особенности воздействующих на организм внешних и внутренних (т.е. поступающих из внутренней среды) раздражителей. Рефлекс ╫ это адекватный ответ организма на тот или иной раздражитель, осуществляемый при непосредственном участии нервной системы. При осуществлении рефлекторной реакции возбуждение распространяется по строго определенному пути ╫ рефлекторной дуге (рис.IV.28).

Рефлекторная дуга начинается с чувствительной структуры ╫ рецептора, воспринимающего раздражение. Рецептор является либо периферическим окончанием чувствительного (афферентного) нейрона (например, в системе кожной чувствительности), либо отдельной специализированной клеткой (например, в слуховой и вкусовой системах). Вторая часть рефлекторной дуги ╫ передающие сигнал в центральную нервную систему структуры ╫ проводниковая часть рефлекторной дуги. Передача происходит по аксону чувствительного нейрона либо (если рецептор является отдельной клеткой) ╫ через аксон особого проводящего нейрона, чей дендрит образует синапс с рецептором. В центральной нервной системе сигнал распространяется или непосредственно на двигательный (эфферентный) нейрон (в моносинаптической рефлекторной дуге), или на вставочные нервные клетки и далее ╫ на эф-

262
Pис .IV.28. Дуга двигательного полисинаптического рефлекса (А) и вегетативного рефлекса (Б).

1 ╫ чувствительное окончание (рецептор); 2 ╫ чувствительный нейрон спинномозгового узла; 3 ╫ вставочный нейрон; 4 ╫ исполнительный нейрон; 5- исполнительный орган (мышца, железа); 6 ╫ вегетативный ганглий

ферентный нейрон (в полисинаптической рефлекторной дуге). По аксону эфферентного нейрона возбуждение достигает исполнительного органа, в результате чего деятельность этого органа изменяется.

Рефлексы подразделяют на двигательные, заканчивающиеся сокращением скелетных мышц, и вегетативные, в результате которых меняется работа внутренних органов (в том числе происходит выделение секрета в железах). Примером наиболее простого двигательного рефлекса может служить дуга рассмотренного выше (см. выше, с. 206) коленного рефлекса, состоящая всего из двух нейронов: чувствительного и двигательного (афферентного и эфферентного), и не содержащая вставочных нейронов.