Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

В ротовой полости, кроме вкусовых рецепторов, находятся тактильные рецепторы, и в нормальных условиях вкусовое ощущение формируется при их участии. Именно через тактильные рецепторы мы воспринимаем такие вкусовые раздражения, как ментоловое и жгучее ("острое"). Кроме того, в образование вкусового ощущения вносят свой вклад и обонятельные раздражители. При нарушении обоняния (например, при насморке) часто наблюдается значительное снижение вкусовых ощущений, вплоть до полной потери вкуса. Вкусовые ощущения зависят также от температуры: "сладкие" рецепторы наиболее чувствительны при 37░С, "соленые" ╫ примерно при 10░С.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обоняние обеспечивает восприятие различных запахов. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке верхней части носовой полости. Площадь несущего их обонятельного эпителия у человека ╫ около 10 см2, а общее число обонятельных рецепторов достигает приблизительно 10 млн. У многих млекопитающих, например у хищников, обоняние развито гораздо лучше, чем у человека. Обонятельный эпителий содержит опорные, рецепторные и базальные клетки (рис. IV.47). Последние в ходе сво-

296
его деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора не превышает 60 дней).

Обонятельные рецепторы являются истинными нервными клетками. Короткий неветвящийся дендрит обонятельного нейрона выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в головной мозг.

1 ╫ аксоны рецепторных клеток, идущие к обонятельной луковице; 2 ╫ базальная клетка; 3 ╫ рецепторная клетка; 4 ╫ опорная клетка; 5 ╫ пучок ресничек; 6 ╫ развивающаяся рецепторная клетка

Чтобы возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи, но хотя бы слегка растворимы в воде (вернее, в слизи, покрывающей эпителий носовой полости). Чувствительность обонятельных рецепторов у человека не очень велика: для возбуждения одного рецептора необходимо, чтобы на него подействовало 8 молекул пахучего вещества, а ощущение запаха возникает только при возбуждении приблизительно 40 рецепторов. Таким образом, человек субъективно начинает ощущать запах только в том случае, когда в нос попадает более 300 молекул пахучего вещества.

Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с ресничками рецептора, вызывая изменение потенциала на его мембране и приводя к возникновению потенциалов действия, передающихся по аксону в центральную нервную систему. Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый ряд запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, всякое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Существует представление, что всякий реальный запах является смесью так называемых "чистых" запахов, число которых пока является предметом спора ученых. По-видимому, оно составляет не менее нескольких десятков (цветочный, эфирный, гнилостный и т.п.), и каждый обонятельный рецептор "настроен" на определенный чистый запах, т.е. передает информацию именно о нем. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией головного мозга.

Аксоны обонятельных рецепторов собираются в обонятельные нервы, оканчивающиеся на нейронах обонятельных луковиц на ниж-

297
ней поверхности лобных долей больших полушарий. Обонятельные луковицы относятся к древней коре. Функцией обонятельных луковиц является развитие адаптации (привыкания) к запахам, которая обычно наступает уже через 1╫2 минуты от начала действия какого-либо вещества. От луковиц в обонятельную кору идет особый обонятельный тракт. Обонятельная кора включает ряд структур, расположенных на внутренней и нижней поверхности больших полушарий в ее передней части. Большинство областей, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения ╫ пищевого, оборонительного, полового и др.

ВНУТРЕННЯЯ РЕЦЕПЦИЯ (ВИСЦЕРОРЕЦЕПЦИЯ)

Висцеральные рецепторы находятся во внутренних органах и стенках кровеносных сосудов. Благодаря им организм получает множество информации, необходимой для поддержания гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды. Так, в результате деятельности этих рецепторов осуществляются саморегуляция дыхания, поддержание постоянного кровяного давления, выделение пищеварительных соков, кашель, рвота и т.д. Адекватными раздражителями для висцерорецепторов являются давление на стенки сосудов (барорецепторы), изменение температуры (терморецепторы) и состава внутренней среды организма (хеморецепторы).

Несмотря на широкое распространение висцерорецепторов в организме, это наиболее скрытая от нашего сознания сенсорная система. Дело в том, что в большинстве случаев раздражители, действующие на висцерорецепторы, не осознаются, хотя наше самочувствие в значительной степени определяется информацией, получаемой именно через эту сенсорную систему. Тем не менее, раздражение некоторых висцерорецепторов может приводить к вполне осознаваемым ощущениям. Например, чувство голода и жажды возникает при изменении химического состава плазмы крови; при повышении давления на стенки мочевого пузыря возникают позывы к мочеиспусканию и т.д.

Система внутренней чувствительности ╫ одна из самых древних сенсорных систем нашего организма. Она участвует в обеспечении всех жизненно важных функций, поэтому не удивительно, что сигналы от нее запускают большое число врожденных реакций, замыкающихся на уровнях спинного мозга и ствола.

298
внешней среды. В дальнейшем эта информация анализируется, из ее потока выделяются наиболее существенные компоненты. Следующий шаг ╫ объединение (синтез) сигналов от различных анализаторов и формирование целостного образа внешнего мира. Это функция уже не сенсорных, а ассоциативных зон коры больших полушарий, которая рассмотрена в следующем разделе. Именно в таком "синтезированном" виде информация от органов чувств используется для планирования, запуска и реализации действий, т.е. для организации адекватного поведения в ответ на собственные потребности и изменения, происходящие в окружающем мире.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Термин "высшая нервная деятельность" (ВНД) был введен академиком И.П.Павловым, считавшим его равнозначным понятию "психическая деятельность". Физиология ВНД человека развивается в тесной связи с психологией ╫ наукой о закономерностях возникновения, развития и функционирования психики. Фактически, ВНД ╫ это поведение животных и человека.

Зарождение физиологии поведения связано с работами французского ученого Рене Декарта (XVII в.). Именно он первым описал рефлекторный принцип работы мозга. Непосредственным же предшественником И.П.Павлова был русский физиолог И.М.Сеченов. Работая во второй половине XIX в., он сумел доказать, что по рефлекторному принципу развиваются не только простые непроизвольные движения, но и движения произвольные, сознательные. И.М.Сеченовым было открыто явление центрального торможения ╫ процесса, способного блокировать проведение нервных сигналов. Он также обратил внимание на существование врожденных и приобретенных рефлексов и отмечал, что последние способны меняться в целях адаптации организма.

И.П.Павлов первую половину своей научной жизни занимался физиологией пищеварения. Изучая слюноотделение у собак, он заметил, что слюна выделяется не только при соприкосновении пищи со слизистой рта, но и тогда, когда собака видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды, из которой ее кормят. Данное явление было названо √психическим слюноотделением╗, и Павлову удалось разработать особый метод для исследования этого феномена и сходных с ним процессов ╫ метод условных рефлексов. С помощью этого метода и его всевозможных модификаций можно изучать самые сложные функции головного мозга, вплоть до процессов обучения и памяти.

Анализируя работу нервной системы, Павлов, вслед за Сеченовым, разделил все наблюдаемые им рефлексы на две группы. Первая группа ╫ это врожденные ответные реакции организма,

299
которые наследуются им от родителей и сохраняются в течение всей жизни. Такие рефлексы видоспецифичны, т.е. характерны для всех представителей данного вида. Круг запускающих их стимулов генетически жестко определен (пища, боль, запах особи противоположного пола и т.п.). Павлов назвал такие рефлексы безусловными рефлексами, а запускающие их стимулы ╫ подкреплением. Вторая группа рефлексов ╫ это приобретенные ответные реакции организма, образующиеся в результате сочетания любого индифферентного (безразличного, исходно незначимого) раздражителя с подкреплением, т.е. в результате обучения. Такие рефлексы индивидуальны; они вырабатываются при определенных условиях у каждой особи самостоятельно, могут сохраняться в течение всей жизни и исчезать или заменяться другими условными рефлексами, потомству не передаются. Павлов назвал такие рефлексы условными рефлексами. Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они помогают организму более эффективно приспособиться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы) животных выработались в процессе эволюции и являются таким же результатом естественного отбора, как морфологические и физиологические признаки организма. Они генетически жестко заданы, в связи с чем в систематике один из критериев вида ╫ поведенческий. Безусловные рефлексы очень разнообразны и существует много систем их классификации. Приведем одну из них.

╒ Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма. Это пищевые и питьевые безусловные рефлексы, как относительно простые (жевание, глотание, слюноотделение), так и весьма сложные (например, строительство пауком сети-ловушки), а также гомеостатические рефлексы (направлены внутрь организма для поддержания постоянной температуры тела, оптимальной частоты дыхания, сердцебиения и т.п.).

╒ Рефлексы, возникающие при изменении внешней среды организма. Это ситуационные рефлексы (поведение животных в стае и территориальное поведение, постройка гнезд или убежищ, ориентировочные и исследовательские рефлексы) и оборонительные реакции. Оборонительные безусловные рефлексы, в свою очередь, делятся на пассивно-оборонительные (отдергивание конечности от источника боли, убегание, затаивание) и активно-оборонительные (нападение на угрожающий объект).

╒ Рефлексы, связанные с сохранением вида, ╫ половые и родительские.

Каждый безусловный рефлекс возникает на специфический, именно для него безусловный раздражитель (подкрепление). В этом

300
плане несколько нетипичным является ориентировочный рефлекс, который Павлов назвал рефлексом "что такое?". Он возникает на любой новый раздражитель или на изменение свойств старого, уже известного стимула и проявляется в виде поворота головы, глаз (ушных раковин у животных) в сторону раздражителя, а также в повышении чувствительности рецепторов, воспринимающих данный сигнал. Ориентировочный рефлекс лежит в основе процессов внимания, а также исследовательской деятельности, характерной для высших позвоночных. Такая деятельность необходима для поиска и обнаружения биологически значимых раздражителей.

Большинство безусловных рефлексов сохраняется в течение всей жизни индивида, однако некоторые врожденные рефлексы проявляются только в определенные периоды, например сосательный рефлекс, половые рефлексы. Характернейшим свойством безусловных рефлексов является то, что они реализуются на врожденно сформированных нейронных дугах; стимул и реакция в данном случае генетически предопределены. В случае каждого безусловного рефлекса существует конкретный, одинаковый для всех особей данного вида мозговой центр, стимулируя который можно этот безусловный рефлекс запустить. Для простых безусловных рефлексов такие центры расположены в спинном и продолговатом мозге; центры ориентировочного рефлекса находятся в среднем мозге; центры наиболее сложных безусловных рефлексов расположены в гипоталамусе.

Самой развитой формой наследуемого поведения является инстинктивная деятельность. Инстинкт ╫ это сложная врожденная деятельность организма, направленная на достижение какой-либо цели и возникающая в ответ на специфические раздражители. Инстинкт протекает как цепочка безусловных рефлексов, где конец одного рефлекса служит сигналом для запуска следующего.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

В ходе эволюции у животных появились приспособительные механизмы, которые позволяют им реагировать не только на раздражители, значимость которых задана генетически, но и на сопутствующие признаки. Такие реакции являются результатом обучения (т.е. процесса выработки условных рефлексов), и для их формирования требуется выполнить ряд условий.

╒ Необходимо сочетание (обычно ╫ неоднократное) исходно незначимого стимула и подкрепления. В некоторых случаях условный рефлекс может выработаться даже после одного сочетания. Особенно это характерно для человека.

╒ Необходимо, чтобы условный раздражитель несколько опережал безусловный, в противном случае условный рефлекс или совсем не образуется, или образуется с большим трудом.

301
Рис.IV.48. Схема условного и безусловного слюнных рефлексов.

1 ╫ вкусовые рецепторы; 2 ╫ афферентный (сенсорный) путь передачи возбуждения; 3 ╫ центр безусловного слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 ╫ эфферентный (вегетативный) путь передачи возбуждения; 5 ╫ слюнная железа; 6 ╫ проток слюнной железы; 7 ╫ высшее представительство безусловного слюноотделительного рефлекса во вкусовом центре коры больших полушарий; 8 ╫ волокна, связывающие 7 и 3 (возбуждение способно передаваться в обе стороны); 9 ╫ слуховые рецепторы; 10 ╫ центр условного рефлекса; 11 ╫ временная связь

╒ Необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга. При болезненном, сонном или перевозбужденном состоянии выработка условных рефлексов затрудняется (становится не возможной).

╒ Желательна изоляция от различных посторонних (отвлекающих) раздражителей.

Рассмотрим, что происходит в нервной системе при выработке условного рефлекса на примере реакции слюноотделения, возникающей на включение звука (рис.IV.48). Такая реакция формируется на основе безусловного слюноотделительного рефлекса, развивающегося при контакте пищи с рецепторами языка. Возбуждение от рецепторов по чувствительным нервам поступает в продолговатый мозг (где находятся центры вкуса и слюноотделения) и далее по парасимпатическим нервам ╫ к слюнным железам, в результате чего выделяется слюна. У каждого безусловного рефлекса есть корковое представительство ╫ участок в коре больших полушарий, который при необходимости корректирует работу подкоркового центра; у человека этот участок преимущественно связан с осознанием сенсорных сигналов и/или осуществляемой деятельности. Между подкорковым и корковым центрами безусловного рефлекса существуют двусторонние связи. При предъявлении звука в височной доле коры возбуждается центральный отдел слухового анализатора. Если одновременно со звуком собаке давать пищу, то после нескольких сочетаний образуется связь между корковым отделом анализатора и корковым представительством безусловного рефлекса.

302
Способность к образованию такой связи (по Павлову ╫ временной связи, или условной связи) лежит в самой природе организации больших полушарий мозга высокоразвитых животных. Показано, что при этом усиливается работа синапсов, расположенных между одновременно активированными нервными центрами. Именно временная связь лежит в основе формирования условного рефлекса. В дальнейшем даже если предъявить только звук, у собаки начнет выделяться слюна. Это происходит потому, что возбуждение от слухового центра распространяется на корковое представительство безусловного рефлекса, а оттуда передается к подкорковому слюноотделительному центру. Таким образом, при образовании условного рефлекса исходно незначимый стимул постепенно становится условным раздражителем, специфическим по отношению к запуску той или иной реакции.

Важно осознать, что условный рефлекс не просто реакция слюноотделения в ответ на включение звука (как в приведенном примере), а фундаментальный принцип деятельности мозга, по которому идет переработка, накопление и использование им информации. После первых работ И.П.Павлова, в которых в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны, было доказано, что условный рефлекс можно образовать на базе любого другого безусловного рефлекса (любого другого подкрепления). Условными раздражителями могут стать также любые агенты, воспринимаемые органами чувств: различные звуковые, слуховые, тактильные, обонятельные и прочие сигналы. В результате на базе разнообразных безусловных рефлексов возникают еще более разнообразные условные рефлексы, поскольку связь с корковым представительством каждого безусловного рефлекса может установить огромное количество сенсорных центров.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Действие условного раздражителя активирует деятельность мозга и вызывает различные реакции организма, однако активация, т.е. возбуждение, ╫ это лишь одно из двух основных состояний нервной системы. Второе базовое ее состояние ╫ торможение. На уровне поведения торможение обычно проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных рефлексов. И.П.Павлов выделил два типа торможения ╫ безусловное и условное. Безусловное торможение, как и безусловные рефлексы, врожденное, и его не нужно вырабатывать. Условное торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается в течение жизни на основе индивидуального опыта, т.е. требует специального обучения.

Безусловное торможение бывает внешним и запредельным. Внешнее торможение было выявлено, когда показали, что посторон-

303
ние сигналы угнетают условные рефлексы. На такие раздражители у животных возникает ориентировочный рефлекс, который тормозит (обычно на короткое время) остальную деятельность мозга. У человека это явление называется отвлечением. Данная ситуация является частным случаем проявления принципа доминанты. Учение о доминанте было разработано А.А.Ухтомским, который обратил внимание на то, что хотя организм получает множество сигналов от различных сенсорных систем, однако в каждый момент времени осуществляется только одна основная деятельность и господствует только одна рефлекторная система. Таким образом, доминанта ╫ временно наиболее активная система рефлексов, которая направляет работу нервных центров и поведение в данный момент времени. В ЦНС происходит постоянная конкуренция различных безусловных рефлексов, в результате которой побеждает (но только на время) наиболее возбужденный центр. В случае внешнего торможения ╫ это центр запуска ориентировочной реакции. Торможение незначимых в данный момент сенсорых входов является важным компонентом процессов, обеспечивающих внимание.

Запредельное торможение возникает в нервной системе в ответ на сильные и/или длительно действующие раздражители, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. Этот вид торможения называют также "охранительным". Так, перевозбуждение человека, постоянный шум и яркий свет могут привести к состоянию утомления, заторможенности.

Условное торможение ╫ это ситуация, когда у животного (человека) вначале выработан условный рефлекс, а затем происходит его торможение. Павлова гораздо больше интересовал именно этот феномен, поскольку его результатом является изменение существующих временных связей. Он выделил несколько видов условного торможения, из которых чаще всего встречаются два: угасательное и дифференцировочное.

Угасательное торможение развивается в случае, когда условный раздражитель перестает сопровождаться подкреплением, в результате условный рефлекс постепенно ослабевает (угасает). Чем он прочнее, тем труднее идет угашение. Именно поэтому более сильные оборонительные рефлексы угасают медленнее, чем пищевые. Дифференцировочное торможение возникает при различении двух сходных стимулов, из которых подкрепляется только один.

Таким образом, вся деятельность нервной системы основана на взаимодействии процессов возбуждения и торможения. Именно это приводит к образованию новых временных связей или к подавлению уже сформировавшихся условных рефлексов. Процессы возбуждения и торможения в нервной системе тонко уравновешены. Как большой избыток возбуждения, так и большой избыток торможения одинаково вредны для организма.

304
ПАМЯТЬ

Память ╫ это одно из основных свойств нервной системы, заключающееся в способности сохранять информацию о событиях во внешнем мире и реакциях организма на эти события, а также многократно извлекать и использовать эту информацию. Обучение и память ╫ это две стороны одного процесса. Под обучением прежде всего подразумевают механизм приобретения, фиксации информации, а под памятью ╫ механизмы ее хранения и извлечения. Человек запоминает не только раздражители, которые действуют на него, но и сопровождающие их ощущения и эмоции. Только благодаря памяти человек может приобретать, сохранять и использовать индивидуальный опыт.

Различают кратковременную и долговременную память. Кратковременная память имеет продолжительность от несколько секунд до нескольких минут и даже часов. В ее основе лежит широкий круг явлений, развивающихся в нервной системе после достаточно сильного стимула: длительная, сохраняющаяся и после окончания действия сигнала активация чувствительных и вставочных нейронов, а также синапсов между ними; происходящее за счет той же активации синапсов временное соединение нейронов в замкнутые контуры и циркуляция импульсов по ним, что помогает сохранять информацию; и др. Кратковременная память очень чувствительна к повреждающим внешним воздействиям: ударам электрического тока, сотрясениям, резким перепадам состояния организма. Объем ее относительно невелик, но в течение даже одного дня ее "блоки" могут многократно "очищаться" и "заполняться" вновь. Долговременная память сохраняет гигантский объем информации, накапливающийся в течение всей жизни. По существу этот тип памяти ╫ совокупность всех временных связей, которые сформировались у человека (животного) в ходе его индивидуального развития. Отсюда понятно, что качество долговременного запоминания определяется значимостью подкрепления, на фоне которого идет обучение. Именно поэтому особенно хорошо запоминаются события, вызвавшие сильные положительные или отрицательные эмоции.

Процесс образования сохраняемого в памяти следа события называется консолидацией памяти. Для успешной консолидации необходимо усиленное снабжение мозга кислородом и глюкозой. При обучении увеличивается число синаптических контактов между нейронами, усиливается синтез и РНК и белковых рецепторов к различным медиаторам. С сенсорной памятью (памятью о конкретных объектах, событиях, ассоциациях между ними) связаны в первую очередь различные области коры больших полушарий. Основные из них ╫ гиппокамп (главная структура старой коры) и ассоциативные зоны (новая кора). Для двигательной памяти (памя-

305
ти о моторных навыках) особенно важны базальные ганглии и мозжечок. Памятный след всякого значимого события очень устойчив и может сохраняться в течение всей жизни человека, но извлечение памяти, т.е. воспоминание об этом событии зачастую может быть сопряжено с большими трудностями. Эксперименты показывают, что воспоминания о многих событиях, которые человек не может вызвать у себя произвольно, возникают с большой четкостью и с массой деталей при слабом электрическом раздражении ассоциативных отделов коры больших полушарий.

ЭМОЦИИ

Потребность можно определить как зависимость организма от некоторых условий внешней среды ╫ пищи, безопасности, наличия партнеров для продолжения рода и др. Список таких потребностей у животных практически совпадает с набором имеющихся безусловных рефлексов (витальные потребности). У человека дополнительно выделяют социальные (коммуникация с себе подобными) и творческие (наука, искусство, религия) потребности.