Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы. Стебли различаются по направлению роста и способу ветвления (см. с. 14, 15). Обычно они имеют более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывают округлым, угловатым, многогранным, плоским и т.д.

Анатомическое строение стебля обусловлено его главными функциями. Основные функции стебля ╫ обеспечение восходящего от корней к листьям тока воды с растворенными в ней элементами минерального питания и нисходящего тока растворов органических веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях. Для стебля характерны развитие механической и проводящей тканей, а также сложная система меристем ╫ верхушечных, боковых и вставочных,определяющих нарастание стебля в течение длительного времени и возникновение новых тканей и структур.

Стебель возникает из верхушечной (апикальной) меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная. За счет деятельности прокамбия и остальной верхушечной меристемы формируется первичное строение стебля. У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа образуется камбий, за счет деления клеток которого развиваются вторичные проводящие ткани (метафлоэма и метаксилема), объем которых постоянно увеличивается.

Проводящие пучки, состоящие только из первичных тканей и не способные к вторичному утолщению (как у однодольных), называются закрытыми; пучки, обладающие вторичным утолщением за счет деятельности камбия (характерные для двудольных), называются открытыми.

Анатомия стеблей травянистых однодольных растений. Для представителей класса однодольных отдела покрытосеменных растений характерно диффузное и неупорядоченное расположение проводящих пучков в стебле. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные (ксилема обращена к центру стебля, а флоэма ╫ к периферии), реже ╫ концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, состоящая из удлиненных мертвых клеток; у некоторых растений есть колленхима, состоящая из живых изодиаметральных клеток. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет. Этот тип строения стебля можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца. Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой имеют жесткие и плотные стенки; к центру они становятся крупнее, стенки утоньшаются, более развиты межклетники. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. К концу вегетации сердцевина становится белой, рыхлой и мягкой, межклетники заполняются воздухом. В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа. На поперечных срезах пучков (рис.1.4) флоэма имеет вид сеточки, крупные округлые ячеи которой являются полостями (иногда стенками) ситовидных трубок, а мелкие, квадратные или прямоугольные, ╫ полостями сопровождающих клеток. Ксилема представлена 3╫5 сосудами. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются, на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками. Проводящие ткани окружены механической обкладкой из склеренхимы.

Рис.1.4. Закрытый сосудисто-волокнистый пучок на поперечном разрезе стебля кукурузы (Zea mays).

1 ╫ основная паренхима стебля вокруг пучка; 2 ╫ склеренхима; 3 ╫ протофлоэма; 4 ╫ флоэма; 5 ╫ пучковая паренхима; 6╫8 ╫ сосуды ксилемы; 9 ╫ воздушная полость; 10 ╫ ситовидная пластинка

Анатомия стеблей травянистых двудольных растений. Проводящие ткани в стеблях двудольных трав расположены кольцом вокруг сердцевины и на значительном расстоянии от центра побега. Центральный цилиндр имеет упорядоченное пучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые (рис.1.5). Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, а колленхима ╫ в состав первичной коры.

Рис.1.5. Открытый коллатеральный проводящий пучок на поперечном разрезе стебля лютика ползучего (Ranunculus repens. А ╫ ксилема, в ней: 1 ╫ протоксилема; 2 ╫ спиральные сосуды; 3 ╫ пористые сосуды; Б ╫ флоэма, в ней: 6 ╫ ситовидные трубки; 7 ╫ со провождающие клетки; 8 ╫ камбий; 9 ╫ склеренхима

Анатомия многолетних стеблей древесных растений. У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля. Характерные черты стебля ╫ это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани ╫ пробки.

Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы (древесины) и флоэмы (луба) с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Клетки камбия делятся преимущественно в тангентальном направлении, и это определяет их расположение правильными рядами по радиусу. При увеличении объема ксилемы камбий отодвигается к периферии, и длина его окружности увеличивается за счет радиального деления клеток.

При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,╫ вторичную кору с сердцевинными лучами. Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы. По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные сердцевинные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины; вторичные сердцевинные лучи заметно короче: они начинаются в массиве ксилемы и заканчиваются в области флоэмы. Сердцевинные лучи проводят воду с растворенными в ней минеральными соединениями в горизонтальном направлении.

В древесине помимо проводящих элементов есть элементы механические. Эти узкие толстостенные и одревесневшие клетки называются волокнами либриформа. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.

Проводящие элементы ксилемы представлены сосудами (рис.1.6) и трахеидами. У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у лиственных древесных растений ╫ сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большими просветами и тонкими стенками. К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает и в древесине откладываются преимущественно механические элементы и узкие сосуды.

Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей. Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань ╫ это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).

В результате активной деятельности камбия стебель утолщается. Под давлением изнутри эпидерма разрывается и в этих местах под ней формируется пробковый камбий ╫ феллоген. Клетки феллогена делятся и кнаружи откладывают клетки пробки (феллемы), а внутрь ╫ клетки феллодермы. Эти три слоя ╫ феллема, феллоген и феллодерма ╫ образуют вторичную покровную ткань ╫ перидерму.

Вегетативное размножение проявляется в способности растений образовывать новые особи из отдельных вегетативных органов ╫ корней, стеблей, листьев, или их модификаций ╫ усов, корневищ, клубней, луковиц и др., а также их частей. Естественное вегетативное размножение широко распространено в природе у многих дикорастущих растений. Активно размножаются с помощью корневищ многолетние травы, например пырей ползучий, сныть обыкновенная, ландыш майский, мать-и-мачеха; надземными ползучими побегами ╫ усами и плетями ╫ размножаются земляника, некоторые виды лапчаток и камнеломок; многие лилейные (лилии, луки) размножаются луковицами.

Биологическая особенность вегетативного размножения заключается в том, что дочерние особи в основном сохраняют свойства и признаки материнского растения. В сельскохозяйственной практике растения часто размножают вегетативным путем искусственно, в целях сохранения чистоты сорта (картофель, георгин, топинамбур, многие плодовые деревья и кустарники и т.д.). Деревья и кустарники можно размножать отводками. Сущность этого способа заключается в укоренении нижних побегов до отделения их от материнского растения. После образования корней отводки могут расти самостоятельно, развиваясь в нормальное растение (виноград, смородина, крыжовник). Деревья и кустарники можно размножать и с помощью стеблевых или корневых черенков, т.е. частями побега с несколькими междоузлиями (виноград, малина, ивы, розы и т.д.). В практике плодоводства широко применяется размножение прививками, когда часть одного живого растения пересаживается на другое живое растение, на котором оно приживается. Некоторые растения могут размножаться листьями или их частями (бегонии). В цветоводстве для размножения многолетних трав используют так называемое деление куста (у маргариток, флоксов, примул).

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

ЦВЕТОК

Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка.

Существует несколько гипотез происхождения цветка. Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок ╫ это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы ╫ в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе наиболее древние семейства ╫ это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок ╫ это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание; наиболее древними считаются семейства с раздельнополыми невзрачными цветками ╫ ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.

В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветок как видоизмененный укороченный побег, все части которого, кроме цветоложа, имеют листовую природу.

Цветок ╫ это укороченный видоизмененный спороносный побег, развивающийся из почки и специально предназначенный для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов).

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе ╫ расширенная укороченная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника ╫ чашечку. Лепестки образуют внутреннюю часть околоцветника ╫ венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. У некоторых видов растений цветоножка отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме ╫ плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое и т.д.

Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое или циклическое расположение). Иногда расположение бывает смешанным, или гемициклическим: части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики ╫ по спирали.

Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.

Чашечка бывает раздельнолистной или спайнолистной в зависимости от того, являются ли чашелистики свободными или сросшимися. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики имеют различную форму (ланцетовидную, шиловидную, треугольную и т.п.). Если форма и размер чашелистиков цветка неодинаковы, то чашечка называется неправильной, если одинаковые ╫ правильной.

Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Он обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.

Околоцветник, состоящий из выраженных чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый ╫ чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.

Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии (представители семейств гвоздичных, розоцветных); 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии (представители семейств бобовых, губоцветных, орхидных); 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии (представители семейств канновых, банановых).

Андроцей состоит из тычинок, являющихся по своей природе микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и прикрепляющийся к ней посредством связника пыльник. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца {микроспоры или пыльцевые зерна).

Зрелые пыльцевые зерна у разных видов могут быть шаровидной, эллиптической и другого вида формы. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая ╫ интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита, и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративного ядра образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.

Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими свободными (апокарпный гинецей) или сросшимися (ценокарпный гинецей) плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части ╫ завязи, средней цилиндрической части ╫ столбика, верхней расширенной части ╫ рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто-лопастным и т.д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами. В них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).

Наглядную характеристику строения цветка дают формула и диаграмма цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма ╫ посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка). Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается латинской буквой Р, чашечка ╫ К, венчик ╫ С, андроцей (тычинки) ╫ А, гинецей, или плодолистики,╫ G. Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный ╫ стрелкой ?. У каждой буквы внизу справа ставится цифра, обозначающая число членов в данном круге цветка. Если членов много и число их неопределенно, ставят знак бесконечности ?. Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком "+". При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь ╫ чертой над цифрой. Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскости. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две ее клетки-спутницы (синергиды), два полярных ядра, три антиподы (ядра на противоположном яйцеклетке полюсе зародышевого мешка). Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение ╫ процесс, свойственный только цветковым растениям, открытый русским ботаником С.Г.Навашиным в 1898 г. При этом после проникновения двух спермиев мужского гаметофита в зародышевый мешок оплодотворяетя не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром ╫ питательная ткань, или эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию эндосперма, что ускоряет весь процесс формирования семени.

Цветки могут быть одиночными, завершающими побег, однако чаще они собраны в соцветия. Соцветие ╫ это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).

Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические) и симподиалъные (цимозные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия, и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т.д.

Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть ╫ цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос ╫ сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок ╫ колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка ╫ сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток ╫ сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка ╫

29
цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства сложноцветных); зонтик╫ главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук). К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос ╫ на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть, ╫ на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик ╫ отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток ╫ главная ось представляет собой щиток, а боковые ╫ корзинки (тысячелистник).

К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий ╫ ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий ╫ ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т.д. (представители семейства гвоздичных). Плейохазий ╫ из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).

Биологическое значение соцветий очень велико. Соцветия делают цветки хорошо заметными с большого расстояния, что важно для насекомых-опылителей. Для ветроопыляемых растений соцветия увеличивают вероятность опыления цветков "облачком" летящей пыльцы.

ПЛОД

Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, ╫ из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.

Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяют на сухие и сочные. Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник и их делят на вскрываю-

30
щиеся и невскрывающиеся. Помимо плодов, вскрывающихся разными способами, имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.). У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.

Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.

СУХИЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: коробочка ╫ одногнёздный или многогнёздный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка ╫ одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб ╫ одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки раскрывается по двум швам ╫ брюшному и спинному (представители семейства мотыльковых); стручок ╫ удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, а между створками имеется продольная перегородка (горчица); стручочек ╫ то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).

СУХИЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: зерновка ╫ семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка ╫ околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе зонтичных образуются двусемянки; крылатка ╫ семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клён); орех ╫ околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек ╫ маленький орех (конопля); желудь ╫ сходен с орехом, но околоплодник кожистый и нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).