Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

С понятием потребности тесно связано и понятие мотивации. Мотивация может быть определена как состояние готовности к реализации некоторой деятельности, направленной на достижение искомой цели. Мотивация ╫ это состояние, непосредственно предшествующее запуску конкретной поведенческой программы. Окончательный выбор такой программы осуществляется ассоциативной лобной корой и зависит не только от типа мотивации, но и от сложившейся во внешней среде обстановки (наличия тех или иных сигналов-"указателей" или, по Павлову, условных стимулов), а также предыдущего опыта организма.

Если вероятность добиться удовлетворения какой-либо важной потребности мала, возникают отрицательные эмоции ╫ тревога, неуверенность и т.п. Если же цель (по оценке мозга) будет успешно достигнута, возникают положительные эмоции ╫ за-

306
интересованность, азарт и др. Таким образом, в этом случае положительные эмоции сигнализируют о приближении момента удовлетворения потребности, а отрицательные ╫ об удалении от этого момента.

В основе эмоций лежит активация специализированных мозговых структур, в первую очередь миндалины, гипоталамуса и лимбических зон коры больших полушарий. Их деятельность укрепляет те поведенческие программы (условные рефлексы), которые привели к удовлетворению потребности. Напротив, программы, оказавшиеся неудачными, т.е. при реализации не позволившие удовлетворить потребность, тормозятся (условное торможение).

БОДРСТВОВАНИЕ И СОН

Основные контакты с внешним миром человек осуществляет в бодрствующем состоянии. Это состояние характеризуется достаточно высоким уровнем биохимической и электрической активности мозга. В поддержании бодрствующего состояния мозга важнейшую роль играет ретикулярная формация продолговатого мозга и моста. Аксоны расположенных здесь нейронов расходятся по всему головному мозгу, поддерживая высокий уровень его возбуждения. Ликвидация этих влияний приводит к резкому снижению внимания, ухудшению обучения, патологическому сну и т.п. В свою очередь, активность ретикулярной формации ствола зависит от общей интенсивности сенсорных стимулов, влияющих на организм: самые разные сенсорные системы часть коллатералей своих аксонов посылают в мост и продолговатый мозг. На состояние бодрствования влияет также активность передних ядер гипоталамуса, где находится зона поддержания суточных ритмов.

Сон ╫ специфическое состояние мозга и всего организма в целом, характеризующееся расслаблением мышц, слабой реакцией на внешние раздражители и т.д. Снижение реактивности организма зависит от падения чувствительности периферических отделов анализаторов и уменьшения возбудимости корковых структур. Причина этого ╫ ослабление ретикулярных возбуждающих влияний. Считается, что главным медиатором, связанным с развитием сонного состояния, является серотонин. Вещество это вырабатывается нейронами центральной части среднего мозга ("центр сна"). Если разрушить эту область и уменьшить содержание серотонина в мозге, человек лишается способности засыпать. Центры сна и бодрствования находятся в состоянии постоянной конкуренции.

При регистрации электрических сигналов коры больших полушарий на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) можно заметить, что процесс сна не однороден, а разбивается на несколько циклов, повторяющихся приблизительно каждые 90 мин (рис.IV.49). Во вре-

307
Рис.IV.49. Изменения электроэнцефалограммы человека при развитии сна. А ╫ бодрствование, В ╫ сонливость, С ╫ поверхностный сон, D ╫ углубление сна, Е ╫ глубокий сон, Р ╫ парадоксальный сон

мя каждого такого цикла фаза медленноволнового сна (на ЭЭГ в течение 70╫80 мин наблюдаются волны, идущие с частотой 1╫ 3 Гц) сменяется на 10╫15 мин фазой парадоксального, или быстроволнового, сна. Он сопровождается непроизвольными движениями глаз, сокращениями мимической мускулатуры, движениями пальцев. Именно в этот период человек видит сны. Название данной фазы связано с тем, что во время ее протекания на ЭЭГ

308
видны быстрые волны (8╫13 и более Гц), более характерные для бодрствующего мозга. Парадоксальность состоит в том, что разбудить человека на этой стадии сна еще сложнее, чем на медленноволновой стадии.

Таким образом, медленноволновой сон представляет собой заторможенное, отдыхающее состояние мозга. В случае парадоксального сна в центральной нервной системе усиливаются обмен веществ и электрическая активность. Это обеспечивает, видимо, обработку информации, накопленной мозгом как за прошедший день, так и за более длительные интервалы времени. Итогом ее становятся наши сновидения, в том числе сны, имеющие характер "предчувствий" или творческий характер.

ОСОБЕННОСТИ ВНД ЧЕЛОВЕКА

И.П.Павлов, анализируя ВНД человека, выделил в ней три уровня. Первый уровень ╫ присущие нам безусловные рефлексы. Следующий уровень ╫ разнообразные условные рефлексы, возникающие на зрительные, слуховые, обонятельные и другие реальные стимулы. Павлов назвал их совокупность первой сигнальной системой (она хорошо развита и у животных). Третий уровень ╫ у человека в связи с появлением речи развивается вторая сигнальная система, включающая условные рефлексы, формирующиеся с участием слов (у животных встречается лишь в зачаточном состоянии).

Речь. Для человека слово ╫ такой же полноценный условный раздражитель, как и все остальные стимулы, непосредственно действующие на организм. При этом слово обладает свойством как бы заменять, символизировать реальные стимулы. Эта особенность слова сделала возможным обобщение с помощью речи огромного количества раздражителей первой сигнальной системы. Вторая сигнальная система охватывает все виды символизации и все производные от речи, вплоть до языка жестов и т.п. Она является основой абстрактно-логического, словесного мышления.

Судя по имеющимся медицинским и физиологическим данным, основная масса речевых центров расположена в ассоциативной теменной коре. Здесь у человека находятся нейроны, способные устанавливать связи, во-первых, с зоной Вернике (на границе височной и теменной коры проводится анализ слова как звукового раздражителя); во-вторых, с различными сенсорными корковыми центрами (что позволяет устанавливать ассоциацию между словом и соответствующим ему объектом); в-третьих, с моторной областью (запуск двигательных реакций в ответ на словесную команду). В последнем случае особенно важны связи с зоной Брока, управляющей речедвигательными функциями, т.е. произнесением слов.

309
Установление всех перечисленных связей начинается уже в конце первого года жизни человека. При этом число используемых слов быстро нарастает, достигая в среднем к концу второго года двухсот, а к концу третьего года ╫ двух тысяч. В результате оказывается, что все существенные для ребенка явления, признаки, действия находят отражение во второй сигнальной системе. Таким образом, в ассоциативной теменной коре формируется речевая модель внешнего мира ╫ основа процессов мышления.

Мышление. Процесс мышления можно определить как способность человека представить свое отношение к происходящему при помощи слов и образов. Мышление является одной из главных функций нашего мозга. Основное его назначение ╫ предугадать будущие существенные изменения во внешней среде, выбрать из нескольких вариантов поведения тот, который с наибольшей вероятностью приведет к цели (удовлетворению потребности).

Анатомически развитие речевых зон (Брока, Вернике, теменной) происходит преимущественно в левом полушарии человека, что, видимо, связано с доминированием правой руки при выполнении наиболее тонких движений. Эта тенденция в наиболее четком виде наблюдается у правшей. Левое полушарие связывают также с абстрактно-логическим мышлением. Образное же мышление рассматривается как функция, в первую очередь, правого полушария.

Характерной особенностью мышления является решение новых задач в новых, незнакомых ситуациях. Это осуществляется благодаря рассудочной деятельности ╫ способности высокоразвитой нервной системы переносить уже имеющиеся навыки в новые условия, решать логические и абстрактные задачи, делать выводы (умозаключения).

Основой такой деятельности у человека является упомянутая выше речевая модель внешнего мира. Входящие в ее состав центры связаны между собой временными связями ╫ ассоциациями, соответствующими реальным связям между явлениями. В результате человеческий мозг способен, избирательно возбуждая эти временные связи, "моделировать" результаты собственного, еще не реализованного поведения, проводить все более тонкие процессы обобщения, устанавливать по тем или иным признакам связи между ранее не объединенными центрами. Последние два процесса имеют прямое отношение к таким явлениям, как воображение и творчество.

Вместе с тем, деятельность речевых центров не является √вершиной╗ процессов, идущих в мозге человека. Конечное принятие решения о запуске той или иной поведенческой программы принимает другая ассоциативная зона коры больших полушарий ╫ лобная. При этом процессы мышления выполняют вспомогательную функцию, предоставляя лобной коре результаты своих √вы-

310
числений╗. Впрочем, как известно, процесс принятия решения о запуске какой-либо деятельности нередко осуществляется и без заметного участия речевых центров ╫ и человек √сначала делает, а потом думает╗. Именно с работой ассоциативной лобной коры ученые связывают явление сознания ╫ высшую функцию человеческого мозга, которая заключается в направленном регулировании взаимоотношений личности с окружающей средой.

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Железами внутренней секреции, или эндокринными, называют те железы, которые не имеют выводящих протоков и выделяют физиологически активные вещества (гормоны) непосредственно во внутреннюю среду организма ╫ межтканевую жидкость и кровь. Вместе с нервной эндокринная система обеспечивает приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды. Но если нервная система структурно жестко организована и осуществляет свои влияния практически мгновенно, то гормоны, передвигаясь с кровью, действуют на все органы и ткани, развивая свои воздействия на организм медленнее, но продолжительность их может быть, в отличие от нервных, очень значительной.

Гормоны ╫ это вещества различных классов: аминокислоты и их производные, пептиды, белки, стероиды и др. Центральным нейроэндокринным органом является гипоталамус. В гипоталамической области мозга синтезируется множество гормонов, влияющих на другие эндокринные железы. Вся деятельность эндокринной системы находится под контролем нервной системы, вместе с тем нервная система сама постоянно контролируется эндокринной.

Эндокринную систему человека представляют: гипофиз, эпифиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, поджелудочная железа, половые железы (рис.IV.50); "детская" железа ╫ тимус.

Вещество, которое относится к гормонам, должно соответствовать следующим критериям: выделяется из живых клеток, причем без нарушения их целостности; не служит источником энергии; выделяется в кровь в очень малых количествах; действует на органы-мишени через специфические рецепторы. Одни гормоны оказывают непосредственное регуляторное действие на какой-то орган, а другие могут обладать программирующим эффектом, т.е. в определенный момент изменяют клетки каких-либо тканей на все последующее время их жизни.

Рецепторы к гормонам ╫ белки. Одни из них расположены на наружной мембране клетки, и когда молекула гормона связывается с таким рецептором, запускается целый каскад химических превращений в клетке и ее состояние меняется. Таким механизмом действия обычно облада-

311
Рис.IV.50. Схема расположения эндокринных желез человека.

1 ╫ гипофиз и эпифиз; 2 ╫ щитовидная железа; 3 ╫ паращитовидные железы; 4 ╫ вилочковая железа; 5 ╫ желудок; 6╫ островки Лангерганса поджелудочной железы; 7 ╫ надпочечники; 8, 9 ╫ половые железы женщины и мужчины соответственно

ют белково-пептидные гормоны. Этот вид рецепции называется мембранной. Другая разновидность рецепции ╫ ядерная. Гормоны с такой рецепцией (например, стероиды) должны попасть внутрь клетки, пройти в ее ядро и там повлиять на генетический аппарат, индуцируя или тормозя синтез каких-то белков. Действие гормонов с ядерной рецепцией развивается медленно, но эти эффекты очень длительно сохраняются.

ГИПОФИЗ

Гипофиз ╫ центральная железа внутренней секреции, которая представляет собой нижний мозговой придаток, связанный с гипоталамусом тонкой ножкой. Масса гипофиза ╫ около 0,5 г. Располагается он в особой костной выемке ╫ турецком седле. Анатомически и функционально гипофиз делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю.

312
надпочечников. В свою очередь, выброс АКТГ управляется кортиколиберином ╫ пептидом, вырабатываемым в гипоталамусе. При избытке АКТГ развивается синдром Кушинга: разрастается кора надпочечников, происходит ожирение, появляются головные боли, истерии и т.д.

Тиреотропный гормон (ТТГ) ╫ стимулирует синтез гормонов щитовидной железы. Выброс ТТГ контролируется тиреолиберином ╫ пептидом, который вырабатывается в гипоталамусе.

Гонадотропины (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны) ╫ управляют деятельностью половых желез. Они усиливают образование мужских и женских половых гормонов соответственно в семенниках и яичниках, стимулируют рост семенников, рост фолликулов. Синтез и выброс гонадотропинов контролируется люлиберином, пептидом гипоталамуса.

Соматотропный гормон (гормон роста) ╫ стимулирует выработку тканевых факторов роста в клетках многих тканей. В свою очередь эти тканевые факторы стимулируют рост всех частей организма. При недостатке соматотропного гормона у детей развивается гипофизарная карликовость, а при избытке ╫ гипофизарный гигантизм. Если же избыток соматотропного гормона наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже прекратился, то возникает заболевание акромегалия, при котором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног. Выработка соматотропина регулируется пептидами гипоталамуса: стимулируется ╫ соматолиберином, а тормозится ╫ соматостатином.

Пролактин ╫ стимулирует выработку молока у кормящих матерей и участвует в организации деятельности половых желез.

В средней доле гипофиза вырабатывается меланоцитстимулирующий гормон, функции которого изучены недостаточно, однако показано, что его избыток усиливает пигментацию кожи, и она заметно темнеет.

Гормоны задней доли гипофиза ╫ вазопрессин (антидиуретический гормон ╫ АДГ) и окситоцин ╫ являются пептидами и близки по химической структуре. Они вырабатываются в нейронах гипоталамуса, а потом по аксонам этих нейронов по ножке спускаются в заднюю долю гипофиза и оттуда могут поступать в кровь. Основные функции вазопрессина ╫ усиление обратного всасывания (реабсорбции) в почечных канальцах, что приводит к уменьшению объема мочи. Этот гормон принимает важнейшее участие в регуляции постоянства внутренней среды организма: при его нехватке развивается несахарное мочеизнурение, при котором организм теряет большое количество воды и некоторых солей. Окситоцин ╫ стимулирует сокращение гладкой мускулатуры семявыводящих протоков и яйцеводов, а также играет важнейшую роль при родах, стимулируя сокращение мышц матки.

313
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа находится в области передней стенки гортани, состоит из двух долей и перешейка; ее масса колеблется от 25 до 40 г. Снаружи железа покрыта соединительнотканной оболочкой. Ткань железы образована особыми пузырьками ╫ фолликулами, в которых вырабатываются гормоны, содержащие йод, ╫ тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Гормоны щитовидной железы выполняют несколько функций. Их можно назвать "программирующими" (в частности, процесс полового созревания). В экспериментах было показано, что если головастика лягушки лишить этих гормонов, то он вырастет до гигантских размеров, но в лягушку превратиться не сможет. Гормоны щитовидной железы усиливают обмен веществ, стимулируя клеточное дыхание, повышают секрецию соматотропного гормона гипофиза, усиливают продукцию тепла организмом (термогенез). Заболевания, связанные с нарушениями деятельности щитовидной железы, могут возникать не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке йода в организме, при патологии гипофиза и т.д.

При снижении функции щитовидной железы в детстве развивается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает микседема, сопровождающаяся отеками, слабоумием, понижением иммунитета, слабостью. Данное заболевание хорошо поддается лечению гормонами щитовидной железы, вводимыми извне. При чрезмерной активности щитовидной железы возникает базедова болезнь, при которой резко возрастают возбудимость, обмен веществ, частота сердечных сокращений, характерны также пучеглазие (экзофтальм) и потеря веса.

В тех географических зонах, где вода содержит мало йода (обычно в горной местности), у населения часто наблюдается зоб ╫ заболевание, при котором секретирующая ткань щитовидной железы разрастается, но не может в отсутствие необходимого количества йода синтезировать полноценные гормоны. В таких районах необходимо добавочное введение йода для всех жителей, что достигается, например, использованием в пищу йодированной соли.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Паращитовидные железы ╫ маленькие железы, расположенные на поверхности или в толще щитовидной железы, обычно по две с каждой стороны. Они выделяют паратгормон, регулирующий обмен кальция в организме. При поражении этих желез наблюдается нехватка ионов кальция в крови и как результат ╫ судороги, рвота и смерть на фоне паралича дыхательной мускулату-

314
ры. При усилении функции паращитовидных желез кости начинают терять Са++, возникает мышечная слабость. При этом уровень Са++ в плазме крови повышается.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

"Эндокринная" часть поджелудочной железы представлена скоплениями клеток, называемых островками Лангерганса. Они выделяют гормоны инсулин и глюкагон непосредственно в кровь. Непрерывное выделение инсулина в кровь необходимо для того, чтобы глюкоза ╫ основной источник энергии ╫ могла свободно переходить из плазмы крови в ткани, а ее избыток ╫ откладываться в печени в виде полимера гликогена. При нехватке инсулина развивается сахарный диабет ╫ болезнь, при которой глюкоза не проникает в ткани; при этом уровень глюкозы в плазме крови сильно возрастает, что влечет за собой ее выведение из организма, сопровождаемое большими объемами мочи. Если больному диабетом не вводить инсулин извне, то лишение мозга глюкозы приводит к потере сознания, судорогам и быстрой смерти. Глюкагон необходим для образования глюкозы из гликогена при ее нехватке в плазме крови. Таким образом, инсулин и глюкагон, оказывая противоположное действие на обмен углеводов, обеспечивают точное регулирование потребления организмом глюкозы.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники ╫ небольшие парные железы, расположенные на верхних полюсах почек и состоящие из двух слоев: коркового и мозгового. Клетки наружного, коркового слоя вырабатывают три группы гормонов:

╒ глюкокортикоиды, главным из которых является кортизол, стимулируют синтез гликогена из глюкозы, понижают уровень потребления глюкозы тканями, тормозят иммунный ответ, ослабляемый выраженностью воспалительных процессов ;

╒ минералкортикоиды (например, альдостерон) регулируют содержание Na+ и К+ в организме, усиливая обратное всасывание Na+ в почечных канальцах и стимулируя выведение с мочой К+ и Н+;

╒ предшественники половых гормонов (андрогенов и эстрогенов), участвующие в формировании вторичных половых признаков в качестве программирующих гормонов.

При недостаточном функционировании коры надпочечников возникает аддисонова болезнь, для которой характерны нарушения углеводного обмена, низкое кровяное давление, снижение веса тела, тошнота, усиление пигментации кожи.

315
Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин и функционально входит в единую регуляторную систему с симпатическим отделом вегетативной нервной системы. В те периоды, когда организм должен работать в большом напряжении (при травме, во время опасности, в условиях повышенного физического и умственного труда и т.п.), эти гормоны усиливают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления, усиливают сердечную деятельность и др. Таким образом, гормоны мозгового слоя надпочечников служат для обеспечения реакции организма на экстремальные (стрессовые) воздействия.

ЭПИФИЗ

Эпифиз ╫ маленькая красновато-бурая железа массой 0,15╫ 0,20 мг, расположенная между верхними буграми четверохолмия среднего мозга. С мозгом эпифиз соединен полой ножкой. Пока известен только один гормон эпифиза ╫ мелатонин, который тормозит выброс гонадотропных гормонов, отчего меняется скорость полового созревания (у животных ╫ регулируются сезонные физиологические циклы). Работа эпифиза чувствительна к внешней освещенности: синтез мелатонина усиливается в темноте; у слепых людей размер эпифиза увеличен.

Тимус (вилочковая железа) ╫ небольшой лимфоидный орган, состоящий из двух долек. Расположен за грудиной в средостении. Тимус хорошо развит только в детском возрасте и практически исчезает в период полового созревания. Неэндокринная функция тимуса заключается в том, что в нем созревают Т-лимфоциты, необходимые для обеспечения иммунитета. Созревшие Т-лимфоциты заселяют другие лимфоидные органы. Эндокринная функция тимуса заключается в том, что он выделяет в кровь пептидные гормоны тимозин и тимопоэтины, стимулирующие развитие и формирование иммунной системы. В случае, если тимус продолжает активно функционировать у взрослого человека, могут развиться аутоиммунные заболевания, при которых вследствие патологического усиления иммунитета собственные белки организма разрушаются антителами. К таким заболеваниям относятся системная красная волчанка, миастения и др.

ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Половые железы (гонады) ╫ обладают смешанной секрецией. Половые железы женщины ╫ яичники ╫ выделяют во внешнюю

316
среду яйцеклетки (внешняя секреция), а в организм ╫ гормоны эстрогены и прогестины (внутренняя секреция). Половые железы мужчины ╫ семенники ╫ выделяют во внешнюю среду сперматозоиды, а во внутреннюю ╫ гормоны андрогены.

Яичники ╫ выделяют в кровь эстрадиол, относящийся к эстрогенам стимулятор овуляции; он участвует также в формировании вторичных половых признаков по женскому типу (развитие молочных желез, определенный тип телосложения и пр.)- Прогестерон, относящийся к прогестинам, вырабатывается в желтом теле, которое образуется на месте лопнувшего фолликула. Прогестерон ╫ это гормон беременности: он необходим для прикрепления (имплантации) зародыша к стенке матки; в период беременности он также тормозит созревание и овуляцию других фолликулов.

Семенники ╫ выделяют в кровь андрогены, основным из которых является тестостерон. Он необходим для нормального формирования половой системы у эмбриона по мужскому типу, для развития мужских вторичных половых признаков (оволосение и развитие мускулатуры по мужскому типу, низкий голос, особенности обмена веществ и поведения и т.п.), обеспечивает постоянство сперматогенеза и др.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Воспроизведение себе подобных у человека происходит при помощи полового размножения, хотя случай образования однояйцевых близнецов, когда зародыш на ранних стадиях дробления разделяется на два организма, следует рассматривать как вариант бесполого размножения. Зародыш образуется в процессе оплодотворения, т.е. при слиянии гамет ╫ яйцеклетки и сперматозоида.

Мужская половая система. В состав мужской половой системы входят половые органы: внутренние ╫ семенники, семявыносящие протоки, предстательная железа, семенные пузырьки, и наружные ╫ половой член и мошонка. Парные семенники (яички) расположены в мошонке ╫ кожномускульном мешочке, т.е. находятся вне полости тела. Это необходимо для нормального созревания сперматозоидов (сперматогенеза), который возможен лишь при более низкой температуре, чем температура полости тела. Во время эмбрионального развития мальчика семенники закладываются и развиваются в нижней части брюшной полости и опускаются в мошонку незадолго до рождения или вскоре после него. Семенники имеют длину 3╫4 см и массу около 20 г каждый. Семенник состоит из семенных канальцев, в которых с периода половой зрелости и практически до конца жизни мужчины образуются в огромных количествах сперматозоиды. В среднем в секунду вырабатывается до 1500 сперматозоидов, и общее их число в течение жизни мужчины составляет около 8x10^11. Зрелые сперматозоиды выталки-