Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Составной частью систематики является таксономия ╫ наука о принципах классификации живых существ. Основная таксономическая единица ╫ вид, образующийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объединяют в роды, а близкие роды в семейства. Семейства, имеющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в ботанике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных признаков, например по наличию одной или двух семядолей у цветковых растений, особенностям строения и развития животных (рептилии, птицы, млекопитающие и т.п.).

Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет объединять классы животных в типы, а растений ╫ в отделы. Например, цветковые растения выделены по наличию цветка и защищенного плодом семени, хордовые животные ╫ по наличию хорды, членистоногие ╫ по сегментарному характеру конечнос-

359
тей и т.п. Типы, классы, а часто и порядки могут объединять не только родственные, но и конвергентно сходные формы.

Типы или отделы объединяются в царства по принципу сходства строения и выполняемых функций больших групп организмов. Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород, относят к растениям. Царства, как правило, имеют полифилетическое происхождение. Их можно объединять в надцарства (или империи).

В настоящее время выделяют следующие формы жизни.

Неклеточные формы жизни ╫ вирусы.

Клеточные формы жизни:

Надцарство (или Империя) Прокариоты

Царство Архебактерии,

Царство Истинные бактерии;

Надцарство (или Империя) Эукариоты

Царство Протисты,

Царство Животные,

Царство Растения,

Царство Грибы.

Протистов часто объединяют с животными. Таким образом, крупные систематические категории ╫ царства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) ╫ являются фактически отражением главнейших направлений эволюционного процесса.

7 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Проблема антропогенеза (происхождения человека) относится к числу сложнейших философских и естественно-научных проблем. Философская сторона проблемы антропогенеза связана с возникновением новой формы движения материи ╫ социальной: качественно своеобразного биосоциального существа ╫ человека, обладающего сознанием, речью, способностью к трудовым операциям, а также с появлением социальных институтов ╫ общественного труда и общественного производства. Научный аспект проблемы антропогенеза заключен в решении вопросов зоологических предшественников человека, генезиса вида Homo sapiens (Человек разумный), выявлении биологического родства человека и приматов, в частности высших обезьян (антропоидов). Особое внимание уделяется факторам, определяющим ход эволюционного процесса в антропогенезе.

РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА

Сходство в строении тела человека и обезьян было хорошо известно ученым античной древности. Аристотель делил животных на "имеющих кровь" и "бескровных" (это соответствует современному делению на позвоночных и беспозвоночных). К животным с кровью он относил главным образом млекопитающих. Человек, по Аристотелю, венчает ряд животных с кровью. Между человеком и другими животными в его схеме помещены обезьяны.

Развивая анатомию человека, знаменитый врач древности Клавдий Гален уделил серьезное внимание анатомическому исследованию обезьян, которых он именовал "смешными копиями людей". Английский дарвинист Т.Гексли в XIX в. пришел к выводу о большой биологической близости человекообразных обезьян к человеку на фоне низших обезьян.

Важной вехой в изучении положения человека в системе животного мира стали труды шведского натуралиста Карла Линнея. Трудами этого ученого впервые было определено место человека

361
в зоологической системе. Линей выделил отряд Приматы ("главные", "князья"), включивший обезьян Старого и Нового Света, полуобезьян (типа лемуров) и человека. В классификации Линнея человек был отнесен к семейству Гоминиды, объединяющему современных людей с ископаемыми, и имел статус отдельного рода и вида ╫ Homo sapiens. Таким образом, человек получил определение, разделяемое современной наукой.

Первая стройная теория происхождения человека была создана в начале XIX в. Ж.Б.Ламарком, считавшим, что человек мог произойти от обезьяны типа шимпанзе под влиянием окружающих условий природы. Согласно учению Ламарка, изменения в организме происходят как следствие упражнения и неупражнения органов. Исчезновение лесов заставило древних обезьян передвигаться по земле. Ноги при этом утратили хватательную функцию, но упражнялись в ходьбе. В результате развивались икроножные мышцы, а руки укорачивались. В связи с хождением на ногах возникла прямая осанка. Стадный образ жизни способствовал развитию речи.

Детально разработанная симиальная концепция антропогенеза (от лат. симиа ╫ обезьяна) принадлежит Ч.Дарвину (1809╫1882). В труде "Происхождение человека и половой отбор" (1871) он привел множество доказательств (из области сравнительной анатомии и эмбриологии) животного происхождения человека. Человек, согласно этой теории, является высокоорганизованным представителем в цепи развития живых существ. Дарвин предположил, что человек произошел от ископаемой человекоподобной обезьяны (типа дриопитека), жившей в Африке ╫ прародине человечества. На ранних стадиях антропогенеза основной движущей силой эволюции человека был естественный отбор, как и у других животных. Материалом для отбора служила наследственная изменчивость. Формирование специфических человеческих особенностей, по мнению Дарвина, происходило преимущественно в результате естественного отбора, но исчезновение хвоста и развитие голосового аппарата явились итогом постоянных упражнений, результат которых передавался по наследству. Наконец, особая форма отбора ╫ половой отбор ╫ также имел значение в эволюции человека. С ним Дарвин связывал появление некоторых особенностей речи, исчезновение волосяного покрова и оформление расовых особенностей человека. Теория Ч.Дарвина не затронула проблему социальной сущности человека и небиологических факторов его происхождения. Дарвин не признавал решающую роль труда и социальных факторов в возникновении человека. Он недооценил принципиальные различия человека и животных в сфере высших психических функций. Проблема происхождения человека им решалась как биологом, вся аргументация была направлена на доказательство принципиального сходства человека и других животных.

362
Огромное значение труда для антропогенеза было вскрыто английским философом Ф.Энгельсом в работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека", написанной вскоре после 1871 г. Данное исследование было навеяно определением человека как животного, способного изготовлять орудия труда, принадлежавшим американскому мыслителю Франклину. Энгельс объяснил происхождение человека как существа в первую очередь общественного, изготовляющего орудия и с их помощью трудящегося. Он указал, кроме труда, на другие социальные факторы антропогенеза: членораздельную речь и общественность. Энгельс выделил в антропогенезе время существования формирующихся людей и период развития "готового человека". Многочисленные находки орудий труда вместе с костями ископаемого человека подтвердили правильность трудовой концепции антропогенеза.

Построение современной теории антропогенеза должно опираться на информацию о современных и ископаемых организмах:

╒ на данные сравнительной анатомии и физиологии;

╒ на факты из сравнительной эмбриологии;

╒ на результаты исследования ископаемых остатков человека и его предшественников.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА ОТ ЖИВОТНЫХ

1. Сравнительная анатомия человека и других животных. Человек имеет множество общих признаков с млекопитающими как высшими позвоночными: позвоночник, замещающий хорду, семь шейных позвонков, две пары конечностей рычажного типа, замкнутую кровеносную систему с левой дугой аорты и четырехкамерным сердцем, диафрагму, волосяной покров, зубы четырех классов (резцы, клыки, премоляры и моляры), внутриутробное развитие, три слуховые косточки среднего уха, ушную раковину. Необходимо заметить, что сходство человека и животных проявлено в гомологичных особенностях, т.е. обусловленных общностью происхождения. Ч.Дарвин построил родословную человека в пределах типа хордовых, начиная с ланцетника.

Наибольшее сходство человек обнаруживает с высшими плацентарными млекопитающими ╫ представителями отряда приматов, к которому он сам принадлежит. Они насчитывают в настоящее время около 200 видов, относимых примерно к 50 родам. Обозначим признаки человека как примата: конечность хватательного типа с пятью пальцами, наличие ключицы в скелете, способность к вращательным движениям в локтевом суставе, способность первого пальца кисти к противопоставлению остальным, ногти на расширенных дистальных фалангах пальцев, всеядность, зубы разных классов, размножение в течение всего года, сильное

363
гг

В пользу родства человека с животными свидетельствуют также встречающиеся у него рудиментарные образования и атавизмы ╫ явления возврата к предковому состоянию. Человек является носителем около 70 рудиментов. Одни из них встречаются почти у всех людей: скудное оволошение тела, третьи коренные зубы, длинный кишечник, грыжи, хвостовые позвонки, мышцы ушной раковины, остатки мигательной перепонки глаза. У некоторых людей сохраняется форма так называемого уха макака ╫ отсутствие завернутое┘ завитка ушной раковины или с бугорком в верхней части завитка (дарвинов бугорок). Человеку свойственны и пережиточные поведенческие черты: например, новорожденный ребенок может бессознательно фиксироваться руками на посторонних предметах (рефлекс Робинсона). О явлениях атавизма говорят не только при сильном развитии рудиментарных органов, но и в случае сохранения во взрослом состоянии признаков с незаконченным эмбриональным развитием. Полимастия (много-сосковость) встречается в 1╫5 % случаев. В антропологическом музее можно наблюдать препарат наружного хвоста человека. Общая чрезмерная волосатость человека (гипертрихоз), сопровождающаяся недоразвитием зубов, объясняется сохранением зародышевых волосков плода человека (в конце прошлого столетия данный случай был отмечен у двух людей в Костромской губернии). Ч.Дарвин обобщил случаи рудиментарных образований у человека и получил портрет его гипотетического предка.

2. Сравнительное изучение индивидуального развития (онтогенеза) человека и животных. Индивидуальное развитие человека, как и других животных, начинается со стадии делящейся оплодотворенной яйцеклетки. В возрасте нескольких недель эмбрионы человека (и других млекопитающих) имеют многие черты сходства с рыбами: жаберные борозды, двухкамерное сердце, строение кровеносной системы, общая форма тела, хвост. Позже в строении эмбриона человека можно наблюдать черты, свойственные земноводным: плавательные перепонки между пальцами, седалищная артерия, свободная центральная косточка в скелете запястья, мигательная перепонка во внутреннем углу глаза. От пресмыкающихся зародыш человека также унаследовал ряд особенностей: некоторые элементы головного мозга, способ причленения конечностей у плода (в возрасте нескольких месяцев), расположение волос на теле ╫ группами по три или по пять, что соответствует расположению чешуи на кожном покрове рептилий. Плод человека имеет сходство и с примитивными млекопитающими: гладкая поверхность и простота строения головного мозга, не-

364
сколько пар молочных желез вдоль тела, нежный сплошной волосяной покров. Указанные особенности эмбрионального развития человека имеют временный характер. В онтогенезе человека открыты рекапитуляции анатомии ископаемых гоминид, например клювовидная форма лобных долей головного мозга, свойственная питекантропам и неандертальцам.

3. Сходство человека и человекообразных обезьян. Среди узконосых обезьян Старого Света выделены человекообразные обезьяны ╫ шимпанзе, гориллы, орангутаны и гиббоны, имеющие особое (на фоне низших обезьян) сходство с современным человеком (рис.VII.l; VII.2). Оно проявляется во внешнем облике (большая величина тела, отсутствие хвоста, некоторое расширение таза развитие мимической мускулатуры, отсутствие седалищных мозолей и защечных мешков), в полувыпрямленном положении тела три передвижении и строении различных систем органов. Например, человекообразным обезьянам ╫ понгидам ╫ свойственно сильное развитие головного мозга (объем мозга достигает в среднем 420╫450 см3 и более). Уже в начале XX в. стало известно, что только кровь человека, введенная в кровеносные сосуды человекообразных обезьян, не оказывает на них вредного воздействия в отличие от крови других млекопитающих. Только у понгид установлены четыре группы крови системы АВ0. Еще Ч.Дарвин обратил внимание на общность многих инфекционных заболеваний у

Рис.VII.1. Череп и голова гориллы

365
Рис.VII.2. Шимпанзе

высших обезьян и человека. В эксперименте у шимпанзе был вызван сифилис, считавшийся заболеванием человека, а шимпанзе и гиббон заражались брюшным тифом. В медицинских экспериментах высшие обезьяны играют роль "лабораторного двойника" человека.

Среди современных приматов наиболее близок человеку шимпанзе. Установлена генетическая близость шимпанзе и человека: не менее 90% сходных генов в структуре ДНК. Продолжительность беременности человека и гориллы совпадают с точностью до одного дня. У человекообразных обезьян отмечен высокий уровень высшей нервной деятельности. В природных условиях шимпанзе эпизодически убивают животных и едят их мясо. Они способны использовать простейшие "орудия" для определенных целей и даже запасать их впрок. Эмоциональная жизнь высших обезьян богата в своих проявлениях: трогательная забота о детенышах, хорошая память. Сообщества обезьян организованы достаточно сложно в сравнении с другими млекопитающими. Допускается, что шимпанзе обладают элементами абстрактного мышления, у них замечены также кооперативные действия при нападении и защите. В экспериментах╗ горилла и шимпанзе способны обучаться системе жестов языка для глухонемых, но не обладают речью. Для шимпанзе доказана неспособность изготавливать инструменты и орудия как приспособления к той или иной деятельности, она может только пользоваться готовыми "подручными" средствами (например, взять палку, чтобы достать банан). Человеку же свойственна инструментальная деятельность.

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Приведенные выше признаки сходства человека и высших обезьян доказывают общность их происхождения (рис.VII.3). При этом гоминиды (ископаемые и современные люди) имеют особенности, выделяющие их среди всех приматов. Для анатомии человека характерны признаки приспособления к двуногому передвижению: меньшая длина руки по сравнению с ногой, мощность скелета и

366
Рис.VII.3. Сравнительная анатомия человека (А), гориллы (Б) и шимпанзе (В).

На А: 1 ╫ череп с короткой лицевой частью и большой округлой мозговой коробкой, вертикально сбалансированный на позвоночнике; 2 ╫ небольшие челюсти; маленькие зубы, покрытые толстым слоем эмали; коренные зубы с низкой коронкой; зубная дуга в форме параболы; 3 ╫ длинные пальцы руки, позволяющие точно захватывать мелкие предметы; 4 ╫ короткая поясница; 5 ╫ широкий короткий таз; 6 ╫ ноги длиннее рук; 7 ╫ большой палец ноги расположен параллельно прочим пальцам и помогает при ходьбе переносить вес тела.

На Б: 1 ╫ череп с выступающей вперед удлиненной лицевой частью расположен спереди от спинного хребта и имеет костных гребень; 2 ╫ массивные челюсти с большими клыками, крупными коренными зубами, которые имеют высокие коронки и тонкий слой эмали, и с зубными дугами U-образной формы; 3 ╫ короткий большой палец и длинные прочие пальцы рук; 4 ╫ поясница сравнительно короче, чем у человека; 5 ╫ удлиненный таз; 6 ╫ ноги короче рук; 7 ╫ отставленный в сторону большой палец ступни приспособлен для хватания.

На В ╫ сравнение головного мозга человека (слева) и шимпанзе: а ╫ лобная доля (различные функции); б ╫ центр речи, у человекообразных обезьян развит слабо; в ╫ теменная доля (деятельность органов чувств и др.); г ╫ височная доля (память и др.); д ╫ затылочная доля (зрение); е ╫ мозжечок (координация)

мускулатуры ноги, приведенность и малая подвижность I пальца стопы, малая величина остальных пальцев стопы, поворот таза и его расширение, изгибы позвоночника и свод стопы. Эти изменения привели к освобождению передних конечностей от функции передвижения и к превращению их в руки. Последние имеют признаки адаптации к трудовым операциям: относительно малая величина кисти, большая подвижность, крупные размеры и мощность мышц первого пальца, высокая подвижность и независимость дви-

367
жений остальных пальцев руки, максимальное развитие вращательных движений предплечья.

Головной мозг человека отличается сильным развитием отделов, контролирующих тонкие движения кисти. Социальная деятельность человека связана с увеличением и усложнением головного мозга. Абсолютная и относительная величина головного мозга резко отделяет человека от понгид. За счет сильной складчатости значительно увеличена площадь новой коры. У человека сильно развиты ассоциативные области коры и ее части, связанные с речевой функцией (лобные, нижнетеменные, височные). Развиты также структуры гортани, связанные с речевой функцией. Для человека характерны ослабление челюстного аппарата и редукция волос на теле. Только человеку свойственно развитие второй сигнальной системы ╫ членораздельной речи, чтения и письма, а также отвлеченного мышления (по И.П.Павлову). С философской точки зрения, человек ╫ существо качественно иное по сравнению с животными, так как труд является основным условием его жизнедеятельности и осуществляется он в условиях общества. Данные палеоантропологии каменного века (палеолита) свидетельствуют об определенной очередности формирования человеческих качеств. Так, вначале возникает двуногость человека; оформление "трудовой руки" растянуто в антропогенезе, также как развитие головного мозга. Появление членораздельной речи, видимо, приходится на заключительные стадии антропогенеза.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ АНТРОПОГЕНЕЗА: СОЦИАЛЬНЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Антропогенез (антропосоциогенез ╫ развитие человека и человеческого общества) складывается из биологической эволюции, результаты которой видны в отличиях биологии человека и животных, и культурной, или социальной, эволюции материальной культуры и общества. Две указанные эволюции имеют собственные движущие силы и вместе с тем влияют друг на друга. Результаты биологической и культурной эволюции в начале и конце антропогенеза различны.

Основное заключение Дарвина об общности факторов биологической эволюции (наследственная изменчивость в разных проявлениях, борьба за существование и естественный отбор) у человека на ранних этапах эволюции и у животных имеет большое значение для современной науки. Важную роль играли отбор регуляторных генов, изменявших проявление структурных признаков, и темпы онтогенеза, отличающие антропоидов и гоминид. Первоначальные биологические изменения предка человека могли быть связаны с повышенным фоном радиации в зоне тектонических

368
разломов, инверсией магнитного поля Земли, изоляцией и гетерозисом.

Социальная, или культурная, эволюция, рассматриваемая в рамках трудовой концепции антропогенеза, обладает собственными факторами, такими как трудовая деятельность гоминид, общественная жизнь, сознание и речь. Результаты антропогенеза невозможно объяснить только биологическими факторами. Преобладающее значение в антропогенезе имели социальные адаптации ("трудовая" рука, сложный мозг, речь). Антропогенез, по сути, является биологической адаптацией к искусственной среде путем ароморфозов мозга, руки и т.д.

ТРУД И ОБЩЕСТВЕННАЯ ЖИЗНЬ КАК ФАКТОРЫ АНТРОПОГЕНЕЗА

Трудовая деятельность является важнейшим фактором очеловечения. Человек отличается от животных способностью изготовлять орудия труда и постоянно их использовать. Исследования манипуляционных способностей шимпанзе показало, что в естественной жизни и в эксперименте они способны подправлять внешние предметы, используя силу рук и зубы, но не способны изготовлять и постоянно использовать инструменты-посредники. Сущность трудовой теории антропогенеза заключается в том, что труд, направленный на удовлетворение потребностей человека в пище и защите от врагов, в первую очередь явился могущественным стимулом, который преобразовал его облик на протяжении четвертичного периода и создал общество. Гоминиды в отличие от животных изменяют природу в соответствии со своими потребностями, мало меняясь биологически в соответствии с ее условиями. Воздействие животных на природу осуществляется лишь в границах конкретных экологических систем. Используя возможности труда, человек заселил всю планету, стал на ней мощным экологическим фактором и зависит по своим демографическим показателям лишь от социальных причин.

Важнейшей биологической предпосылкой для возникновения труда стало овладение нашим предком-приматом выпрямленной походкой, при которой рука освобождена от функции локомоции. У современных обезьян мы наблюдаем, что функции верхних и нижних конечностей часто не одинаковы: при лазании обезьяна подвешивается на верхних конечностях, а нижними опирается на ветви, при передвижении по земле она опирается на передние конечности и т.д.

Прямохождение нельзя считать важнейшей особенностью человека, так как существовали двуногие гоминоиды, не умевшие трудиться, хотя и постоянно использовавшие природные предметы в качестве орудий (часть австралопитеков). Прямохождение

369
человека, с биологической точки зрения, принесло немало осложнений в его жизнь. Предшественники человека (австралопитеки) получили в наследство способность и стремление к разнообразному обращению с предметами, которые характерны для высших приматов.

Рука в процессе становления и развития труда биологически менялась, и процесс этот захватил большую часть антропогенеза (вплоть до времени неандертальцев). Эволюция руки происходила путем отбора особей с адаптивно полезными для труда свойствами. При анатомической аналогии с рукой обезьяны человеческая рука обладает огромными двигательными возможностями.

Труд способствовал сплочению коллектива людей, а интеллектуальное напряжение, испытываемое человеком, необходимо привело к появлению речи. Язык нужен человеку для обучения, передачи трудовых навыков. Трудовые процессы и возникновение языка способствовали формированию развитого человеческого мозга и совершенствованию органов чувств.

Современные научные данные подтвердили правильность трудовой концепции антропогенеза. Развитие морфологических особенностей человека шло параллельно с развитием высшей нервной деятельности, а также материальной культуры, общественных институтов и сознания. На палеоантропологических материалах видна определенная последовательность биологических достижений в эволюции человека: сначала оформилось двуногое хождение с дифференциацией верхних и нижних конечностей, позднее произошло увеличение размеров мозга, усложнение его строения и высших функций. Оформление человеческого типа стопы у древнейших гоминид обогнало развитие современного типа мозга и руки. Самым поздним биологическим достижением стали ослабление зубного аппарата и связанных с ним структур лицевого черепа. Развитие трудовой деятельности привело в финале антропогенеза к ослаблению значений биологических факторов эволюции человека, темп и глубина изменений биологии человека при переходе к Homo sapiens значительно уменьшились (затухание видовой эволюции человека).

Важным фактором развития человека явился также общественный образ жизни, поэтому часто антропогенез называют "антропосоциогенезом". Предшественник человека характеризовался высоким развитием стадных отношений. Исследования приматов на фоне других млекопитающих показали многообразие форм отношений внутри сообществ. Социальность приматов базируется на таких биологических характеристиках, как отсутствие сезонности в размножении и продленное детство, требующее сложных форм заботы о потомстве и создающее большие возможности для обучения, т.е. для лучшего приспособления к меняющейся биологической и социальной среде. Вообще, эволюция отряда приматов