Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

СОЧНЫЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: ягода ╫ эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко ╫ ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина ╫ ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе, экзокарпий твёрдый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец ╫ плод цитрусовых, экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).

31
СОЧНЫЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: костянка ╫ экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка ╫ группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).

Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.

У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (инжир, ананас).

СЕМЯ

Семенная кожура обычно многослойна, ее главная функция ╫ защита зародыша от чрезмерного высыхания, механических повреждений и преждевременного прорастания. Иногда ее строение облегчает распространение семян в окружающей среде. В кожуре имеется небольшое отверстие ╫ семявход, способствующий проникновению в семя воды в начале набухания. На кожуре виден также рубчик ╫ след от семяножки, с помощью которой семя прикрепляется к стенкам плода.

Эндосперм ╫ питательная ткань, состоящая из триплоидных клеток и возникающая из центральной клетки зародышевого мешка в процессе двойного оплодотворения. Функция эндосперма ╫ обеспечение питания зародыша на начальных этапах его развития при прорастании семян.

Зародыш ╫ зачаток нового растения, состоит в значительной степени из образовательных тканей. В нем хорошо различимы несколько структур. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком, имеющим наверху точку роста, и семядолями (зачаточными листьями). Нижний конец побега постепенно переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только образовательной тканью, прикрытой корневым чехликом.

У зародыша представителей класса двудольных отдела цветковых растений имеются обычно две семядоли, отходящие от оси

32
побега по бокам. Точка роста побега при этом располагается между ними и является верхушечной. Семядоли двудольных нередко крупные и мясистые (например, у бобовых, тыквенных, сложноцветных) и содержат запасы питательных веществ, а эндосперм при этом почти не заметен. У разных групп цветковых растений соотношение размеров эндосперма и семядолей зародыша сильно варьирует.

У зародыша представителей класса однодольных отдела цветковых растений имеется лишь одна семядоля. Она обычно занимает верхушечное положение, при этом точка роста смещена вбок. У представителей семейства злаков, одного из важнейших в хозяйственном отношении, строение семени весьма своеобразно и отличается от большинства однодольных растений. Зародыш в семени односемянного плода-зерновки прилегает к эндосперму одной стороной, а не окружен им. Вследствие этого семядоля занимает боковое положение и имеет форму плоского щитка, основная функция которого ╫ всасывание питательных веществ из хорошо развитого эндосперма. Верхушечная почечка у злаков довольно хорошо развита и имеет несколько листовых зачатков.

По сравнению с другими органами растений, содержащими 70╫95% воды, семена состоят главным образом из сухого вещества. Воды в них содержится 10╫15%. Сухое вещество семени содержит всего 1,5╫5% зольных (минеральных) веществ, остальная часть приходится на органические вещества. Органические вещества в семени представлены белками, углеводами и жирами. Соотношение этих основных групп органических веществ варьирует у разных таксономических групп растений. Например, семена бобовых растений очень богаты белком (25╫30% от сухой массы семени). В семенах злаков белка значительно меньше (около 10%), зато крахмал составляет более половины их сухой массы. У бобовых и злаков семена обычно содержат ничтожное количество жира, в то же время в семенах конопли и льна доля жира составляет около 30%, а в семенах отдельных сортов подсолнечника ╫ более 50%.

Для прорастания семян требуются определенные условия. Поскольку их ткани сильно обезвожены, необходимо наличие воды. Важен также достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. При дыхании они выделяют не только углекислый газ, но и значительное количество тепла. Это определяет условия хранения семян тонким слоем в сухих, хорошо проветриваемых помещениях: если семена хранятся толстым слоем, они могут перегреться, что приведет к гибели зародышей. Для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Для прорастания семян некоторых видов растений благо-

33
приятна переменная температура (барбарис, сельдерей). Семена многих растений природной флоры умеренных и холодных поясов могут прорастать лишь после воздействия на них низких температур (явление стратификации). Иногда прорастание семян определяется световым режимом. Семена ряда видов могут прорастать только на свету (луговой мятлик, морковь), других ╫ только в темноте (некоторые виды колокольчиков и вероник). Семена многих видов безразличны к свету.

Прорастанию семени предшествует его набухание ╫ необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества виды и обводнением тканей семени. При этом обычно разрывается семенная кожура. Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ. Рост и развитие зародыша, превращение его в проросток (молодое растение с первыми зелеными листьями), происходит за счет деления и роста его клеток.- Для роста, особенно на самых первых этапах развития, зародыш использует питательные вещества, запасенные в семенах, т.е. ведет гетеротрофный образ жизни. Запасные вещества в виде Сахаров он получает из семядолей или эндосперма в результате гидролиза крахмала.

Время посева семян различных растений определяется их отношением к вышеперечисленным экологическим факторам (в особенности ╫ влажностью почвы и ее температурой). Для культивируемых растений благоприятные условия для прорастания создаются человеком в результате разрыхления и увлажнения почвы. Глубина заделки семян сельскохозяйственных культур зависит от многих факторов: размера семян, физических свойств почвы (обусловливающих водный, воздушный и тепловой режимы), а также от биологических особенностей видов (одним видам свойственно надземное прорастание, когда семядоли проростков выносятся на свет, другим ╫ подземное прорастание, когда семядоли остаются в верхнем горизонте почвы).

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ И НОМЕНКЛАТУРЫ РАСТЕНИЙ

Основные понятия о систематических (таксономических) категориях. Систематика изучает биологическое разнообразие организмов (см. также раздел V, с. 322). Основная цель любого систематического исследования ╫ классификация существующего (и существовавшего ранее) многообразия видов. При процедуре классификации на основе сопоставления и анализа анатомо-морфологических и эколого-биологических признаков и свойств организмов устанавливаются родственные и эволюционные отношения

34
между группами организмов ╫ таксонами (т.е. соподчинение систематических категорий).

Высшая таксономическая категория в систематике ╫ "царство". Современные систематики выделяют от трех до девяти царств органического мира (см. также с. 359). Наиболее широко известны системы американского биолога Р.Х.Уиттекера (обосновавшего выделение пяти царств живой природы) и одного из крупнейших отечественных ботаников, академика А.Л.Тахтаджяна, выделившего четыре царства органического мира: Прокариоты (см. разделы II, X), Грибы (см. раздел II), Растения, Животные (см. раздел III).

Согласно представлениям А.Л.Тахтаджяна к царству Растения относятся фотосинтезирующие эукариотические (характеристика эукариотов см. в разделе X, с. 420) организмы. По мнению других специалистов-систематиков, это царство должно включать только высшие растения.

Основная таксономическая категория, используемая в биологической систематике, ╫ вид. Специфика каждого вида выражена морфологически (фенетически) и служит отражением его генетических особенностей. Близкие виды образуют роды, близкие роды ╫ семейства, семейства ╫ порядки (отряды ╫ в зоологии), порядки (отряды) ╫ классы, классы ╫ отделы (типы ╫ в зоологии) и, наконец, отделы (типы) образуют царства органического мира. Каждое растение, таким образом, принадлежит к ряду последовательно соподчиненных таксонов. Это иерархическая система классификации. Любое научное название вида (в том числе и вида растений) состоит из двух латинских слов (является бинарным). В него входят название рода и видовой эпитет, например Паслён черный (Solanum nigrum). Каждый род (в том числе род Паслён) содержит в своем составе определенное количество видов, отличающихся друг от друга своей морфологией, биохимией, экологией, ролью в растительном покрове и другими свойствами. Основателем бинарной номенклатуры является выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707╫1778), который в 1753 г. опубликовал свой труд "Species plantarum" ("Виды растений") (см. раздел V).

Значение международных названий растений. Бинарные латинские названия растений приняты научным сообществом, понятны специалистам разных стран и закреплены в Международных номенклатурных кодексах, регулирующих и определяющих таксономические правила. В научных публикациях следует пользоваться международной номенклатурой, а не местными названиями растений.

Положение вышеназванного вида (Паслён черный) в современной классификационной системе таково:

35
╒ Царство Plantae ╫ Растения.

╒ Отдел Angiospermae, или Magnoliophyta, ╫ Покрытосеменные, или Цветковые растения.

╒ Класс Dicotyledones ╫ Двудольные.

╒ Порядок Scrophulariales ╫ Норичникоцветные.

╒ Семейство Solanaceae ╫ Паслёновые.

╒ Род Solanum ╫ Паслён.

╒ Вид Solanum nigrum ╫ Паслён черный. Видовое название необходимо

сопровождать фамилией автора, который впервые дал научное описание вида и ввел его название в научный обиход: Solanum nigrum L. (L. ╫

аббревиатура фамилии Линнея ╫ Linnaeus).

Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, существуют правила образования названий для таксонов различного ранга, что позволяет сразу различать их уровень. Так, многочисленные названия отделов имеют окончания -phyta. Например, отдел Цветковые растения называется Magnoliophyta, отдел Зеленые водоросли ╫ Chlorophyta и пр. Название порядков имеет окончание -ales. Например, порядок Лютикоцветные ╫ Ranales, порядок Злакоцветные ╫ Poales и т.д., Название семейств имеет окончание -сеае. Например, семейство Розоцветные ╫ Rosaceae, семейство Бобовые ╫ Fabaceae и т.д.

ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

ОТДЕЛ ВОДОРОСЛИ

Понятие "водоросли" объединяет достаточно большую группу в основном водных одноклеточных и многоклеточных организмов, весьма разнородных как по строению, так и по происхождению, которые возникли и эволюционировали независимо друг от друга.

В связи с этим в современной альгологии (науке о водорослях) это понятие имеет только биологический смысл и утратило свое значение как таксономическая категория (отдел, класс). Многие специалисты определяют водоросли как неоднородную группу преимущественно водных организмов с оксигенным фотосинтезом, тело которых не дифференцировано на многоклеточные органы, а представлено талломом или слоевищем, и у которых одноклеточные половые органы. Под это определение подходят как прокариотные, так и эукариотные организмы, и. следовательно, положение водорослей в системе органического мира не может быть однозначным. Если принять предыдущее определение, то их следует размещать в нескольких царствах живой природы: прокариотные формы (синезеленые водоросли, или цианобактерии, и прохлорофитовые) ╫ в царстве Бактерии, эукариотные формы ╫ в царстве Протесты и царстве Растения.

36
Водоросли встречаются в водоемах любого типа и практически во всех пригодных для жизни местообитаниях на суше ╫ в почве и на ее поверхности, на камнях и скалах, стволах деревьев. Так, например, на коре деревьев бурый налет образует трентеполия, в почве преобладают желтозеленые, зеленые, диатомовые, синезеленые водоросли. Насчитывается около 35╫40 тысяч видов водорослей. Большинство водорослей пресных вод имеют микроскопические размеры, самые крупные пресноводные водоросли ╫ харовые ╫ могут достигать 2 м в длину. Однако водоросли-гиганты встречаются в морях и океанах, например бурая водоросль макроцистис достигает в длину до 60 м. В водной среде водоросли занимают разнообразные ниши. Например, микроскопические водоросли (от нескольких тысячных долей миллиметра до нескольких миллиметров) свободно плавают в толще воды. В 1 см3 воды содержится до 40 000 000 клеток. Чтобы не опускаться на дно, одни водоросли накапливают жировые капли, на клеточных стенках других могут развиваться различные выросты, увеличивающие трение, третьи имеют жгутики и могут активно перемещаться в толще воды. Существуют также водоросли, прикрепленные к грунту на дне водоемов или к различным предметам.

Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные представители. У многих эукариотных водорослей клетка имеет особенности, свойственные растительной клетке: наличие клеточной стенки, вакуоли с клеточным соком и хлоропластов, называемых хроматофорами, в которых осуществляется фотосинтез. Хроматофоры несут пигментные системы, включающие хлорофиллы (хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих водорослей и высших растений), каротиноиды и фикобилины. Комбинации этих пигментов обусловливают окраску талломов водорослей: например, у красных водорослей красный цвет обусловлен тем, что зеленый хлорофилл маскируется красными и синими фикобилинами. Часть водорослей, относящихся к разным отделам, утратила фотосинтезирующие пигменты и полностью перешла к гетеротрофному способу питания.

Размножение водорослей. Формы размножения водорослей разнообразны. Вегетативное размножение происходит делением клетки пополам (например, у эвглены зеленой), участками колоний (например, у колониальных диатомовых) и нитей (например, у спирогиры), специализированными структурами (например, клубеньками у хары). Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами (улотрикс, хламидомонада) и неподвижными апланоспорами (хлорелла). Споры бесполого размножения формируются в специальных клетках ╫ спорангиях, а особь, на которой формируются спорангии, называется спорофитом. У водорослей существует половое размножение. Клетки, в которых формируются половые клетки ╫ гаметы, называются гаметангиями, а особь,

37
на которой они образуются, ╫ гаметофитом. При половом размножении в результате парного слияния гамет образуется зигота, дающая начало новым особям. Основные типы полового процесса у водорослей следующие: изогамия ╫ слияние одинаковых по размеру и форме подвижных гамет (улотрикс); гетерогамия ╫ слияние подвижных гамет одинаковой формы, но разного размера (некоторые виды хламидомонады); оогамия ╫ слияние крупной неподвижной женской гаметы (яйцеклетки) с мелким подвижным сперматозоидом (морская капуста). У водорослей встречается также половое размножение без образования гамет ╫ конъюгация, когда сливаются протопласты двух гаплоидных вегетативных клеток с образованием диплоидной зиготы (спирогира). Перечисленные способы размножения по-разному представлены у разных групп водорослей. Например, широко известная одноклеточная неподвижная водоросль хлорелла размножается только бесполым путем, а морская водоросль ацетабулярия ╫ только половым; в жизненном цикле ламинарии (морской капусты) представлено как бесполое, так и половое размножение, а эвглена зеленая размножается лишь вегетативно.

Одноклеточные водоросли. Хламидомонада ╫ одноклеточная подвижная зеленая водоросль овальной (или каплевидной) формы, обитающая в лужах и других мелких пресных водоемах. Передвижение осуществляется с помощью двух одинаковых жгутиков на переднем конце клетки. Цитоплазма отграничена от внешней среды клеточной стенкой, состоящей из пектиновых веществ. Цитоплазма содержит ядро и сократительные вакуоли. Вакуоль с клеточным соком отсутствует. Большую часть клетки занимает хроматофор в форме чаши. В нем идет процесс фотосинтеза и откладывается в качестве запасного вещества крахмал. В водоемах, богатых органикой, хламидомонада может поглощать и готовые органические вещества (на этом основано ее применение в очистке сточных вод). В передней части хроматофора расположен красный глазок, который принимает участие в фоторецепции. Хламидомонада размножается бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетке образуются 4╫8 двужгутиковых зооспор, каждая из которых после выхода дорастает до взрослой особи. При половом размножении под оболочкой материнской клетки формируются гаметы. В результате попарного слияния гамет образуется зигота. Она покрывается оболочкой и зимует. Весной ее ядро редукционно делится, и в результате формируются 4 молодые гаплоидные хламидомонады.

Среди одноклеточных неподвижных зеленых водорослей хорошо известна хлорелла. Она встречается в пресных и соленых водах, а также в почве. Хлорелла имеет шаровидную форму. Под плотной целлюлозной оболочкой находятся цитоплазма, ядро и крупный зеленый хроматофор. Хлорелла размножается только бесполым

38
путем, с помощью неподвижных апланоспор. Для нее характерны высокая скорость размножения и эффективный фотосинтез. Это сделало хлореллу одним из наиболее удобных объектов культивирования. Благодаря ей удалось раскрыть многие тайны фотосинтеза.

Нитчатые водоросли. К ним относятся, в частности, улотрикс и спирогира. Улотрикс обитает в морских и пресных водах, где он образует зеленый налет на подводных предметах. Улотрикс имеет вид неветвящихся нитей, которые состоят из коротких клеток. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в цитоплазме расположены ядро и хроматофор в виде пояска. Размножается улотрикс вегетативным, бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетках формируются четырехжгутиковые зооспоры, которые после выхода в воду плавают, затем прикрепляются к подводным предметам, начинают делиться и формируют новые нити. При половом размножении в клетках формируются двужгутиковые гаметы. Выйдя из материнской клетки, они сливаются в воде, образуя четырехжгутиковую зиготу, которая после периода плавания оседает и одевается оболочкой. Период покоя заканчивается формированием 4 гаплоидных зооспор, которые после выхода в воду прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити.

Спирогира распространена в пресных водах, где она образует скопления зеленой тины. Нити спирогиры неветвящиеся, состоят из крупных цилиндрических клеток, покрытых целлюлозной оболочкой и слизью. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком, в которой на цитоплазматических нитях подвешено ядро. Хроматофор имеет вид спирально закрученной ленты. В одной клетке могут быть несколько хроматофоров. Размножение у спирогиры вегетативное и половое. Половой процесс ╫ конъюгация, при котором сливается содержимое вегетативных клеток двух рядом расположенных нитей. Образующаяся диплоидная зигота одевается оболочками и в таком виде зимует. Весной ядро редукционно делится, три ядра отмирают и вырастает только одна новая гаплоидная нить.

Морские водоросли. Среди морских водорослей встречаются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Многоклеточные представители ╫ это в основном бурые, красные и зеленые водоросли. Бурые водоросли ╫ только многоклеточные, преимущественно макроскопические, имеют желто-бурую окраску благодаря большому количеству желтых и бурых пигментов. Бурые водоросли встречаются до глубины 40╫100 (200) м, но наиболее густые заросли образуются до глубины 15 м. Одна из самых известных бурых водорослей ╫ ламинария, или морская капуста, широко распространена в северном полушарии. Ее таллом может достигать в длину 20 м. Ламинария содержит большие количества

39
аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и витаминов, превосходя по этим показателям многие овощи и кормовые травы (на этом основано ее значение в питании людей).

Красные водоросли, ИЛИ багрянки, в подавляющем большинстве обитают в морях. Свое название они получили из-за окраски таллома: в зависимости от соотношения пигментов окраска таллома меняется от темно-малинового, розового до голубовато-зеленого или желтого цвета. Наличие фикоэритрина (красного пигмента) делает возможным обитание красных водорослей на больших глубинах (это самые глубоководные водоросли), так как он поглощает зеленые лучи солнечного света, проходящие через толщу воды. Большинство красных водорослей имеют многоклеточные слоевища в виде красивых, сложно рассеченных пластинок, но некоторые представители могут состоять из единственной клетки или формировать колонии. В состав клеточной стенки красных водорослей, помимо целлюлозы, входят агар и каррагинан. Клеточная стенка может обызвествляться, и тогда эти водоросли напоминают кораллы. Багрянки играют заметную роль в жизни моря, часто определяя характер растительности и доминируя в различных сообществах. Они служат пищей для морских животных, участвуют в процессах естественного самоочищения вод, многие из них съедобны (например, порфира).

Среди зеленых макроскопических морских водорослей наиболее известны водоросли из рода Улъва (морской салат). Слоевище ульвы имеет вид пластинки, которая может достигать 1,5 м в длину. Население многих приморских стран употребляет эти водоросли в пищу.

Значение водорослей. Водоросли в водоемах играют роль продуцентов, так как они способны синтезировать органические вещества из неорганических. В процессе фотосинтеза они также выделяют большое количество кислорода. Заросли водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

При наступлении благоприятных внешних условий масса некоторых водорослей развивается настолько сильно, что вызывает изменения окраски воды. Это явление называется "цветением воды", и упоминание о нем можно встретить еще в сообщениях Плиния в 77 г. нашей эры. Зеленое цветение воды в канавах, лужах и ямах чаще всего вызывается или эвгленовыми, или зелеными водорослями. Водоросли могут вызывать цветение и морской воды. Например, в последние годы большой урон наносят "красные приливы" ╫ "цветение морей", вызванное увеличением массы ряда микроскопических одноклеточных водорослей (динофлагеллят). Размножившиеся водоросли выделяют вещества, токсичные для животных и человека.

40
Водоросли встречаются не только в воде. Наземные представители являются "пионерами" растительности на скалах, песке и в других бесплодных местах. Они участвуют в формировании структуры и плодородия почв. Органические вещества, выделяемые водорослями, как и сами талломы, служат пищей многим почвенным организмам: бактериям, грибам, беспозвоночным животным. Водоросли принимают участие также в образовании осадочных пород.

Водоросли вступают в определенные отношения с другими организмами, например являются внутриклеточными симбионтами некоторых беспозвоночных, с грибами они входят в состав лишайников. Некоторые голожаберные моллюски приобретают своих водорослей-симбионтов за счет поедания кишечнополостных с симбионтами: поглощенные клетки водорослей включаются в их ткани. В роли симбионтов могут выступать и хлоропласты водорослей. Например, мешкоязычные моллюски, питающиеся за счет всасывания содержимого зеленой водоросли кодиума, накапливают в своих клетках хлоропласты водоросли, в которых продолжается интенсивный фотосинтез. Встречаются и водоросли паразиты, в разной степени зависящие в своем питании от хозяина. Водоросли могут паразитировать на других водорослях, на высших растениях, на беспозвоночных животных.