Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Таким образом, хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в активном, деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации (см. раздел XII), и в неактивном, конденсированном, когда они выполняют функцию переноса генетического материала в дочерние клетки.

Наблюдения за структурой хроматина с помощью электронного микроскопа показали, что в препаратах выделенного интерфазного хроматина или выделенных митотических хромосом, как

438
Рис.Х.10. Организация хроматина в хромосоме

и в составе ядра на ультратонких срезах всегда видны элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20╫25 нм (рис.Х.10).

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав которых входят ДНК и специальные хромосомные белки ╫ гистоновые и негистоновые. В составе хроматина обнаруживаются также РНК. Количественные соотношения ДНК, белка и РНК составляют: (1):(1,3):(0,2). Длина индивидуальных линейных молекул ДНК может достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Среди хромосом человека самая большая, первая хромосома содержит ДНК общей длиной до 4 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см.

В хромосомах существует множество участков независимой репликации (удвоения ДНК) ╫ репликонов. Средний размер репликона ╫ около 30 мкм. В составе генома человека должно встречаться более 50 000 репликонов ╫ участков ДНК, которые синтезируются как независимые единицы.

Хромосомные белки составляют 60╫70% от сухой массы хроматина. Негистоновые белки составляют 20% от количества гистонов. Гистоны ╫ щелочные белки, обогащенные основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином), играют структурную роль в обеспечении специфической укладки хромосомной ДНК. Гистоны расположены по длине молекулы ДНК не равномерно, а в виде блоков. В каждый блок входят 8 молекул

439
гистонов, образуя так называемую нуклеосому. Размер нуклеосомы ╫ около 10 нм. При образовании нуклеосом происходит компактизация, сверхспирализация ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 7 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки бус, где каждая бусина ╫ нуклеосома. Такие фибриллы толщиной 10 нм дополнительно продольно конденсируются и образуют основную элементарную фибриллу хроматина толщиной 25 нм.

Столь сложная многоступенчатая укладка нитей ДНК обеспечивает возможность компактной укладки гигантских молекул в относительно малом объеме ядра. Наибольшая степень компактизации достигается в митотических хромосомах, что делает возможным совершенный перенос генетической информации в дочерние ядра.

Ядрышко. Особый тип матричной ДНК, ответственный за синтез рибосомной РНК, собран обычно в несколько компактных участков, называемых ядрышками.

Практически во всех клетках эукариотических организмов в ядре присутствуют одно или несколько ядрышек размером 1╫5 мкм. Ядрышко, самая плотная структура ядра, является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельным органоидом, а представляет собой место образования рРНК и рибосом, на которых впоследствии синтезируются полипептидные цепи в цитоплазме.

Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом ╫ ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек. ДНК ядрышкового организатора представлена множественными (несколько сотен) копиями генов рРНК: на каждом из них синтезируется высокомолекулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие молекулы РНК, входящие в состав субъединиц, рибосомы.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком. Здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц, субъединиц рибосом; субъединицы, выходя из ядра в цитоплазму, организуются в рибосомы и участвуют в синтезе белка.

Ядрышко неоднородно по своему строению: под микроскопом можно видеть его тонковолокнистую организацию. Электронная микроскопия позволяет выявить два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный ╫ по периферии. Фибриллярный компонент ядрышек представляет со-

440
бой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы ╫ созревающие субъединицы рибосом. Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижается, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы. Действие многих веществ (актиномицина, ряда канцерогенов) существенно снижает активность ядрышек. При этом в их структуре возникают изменения, связанные главным образом с подавлением синтеза рРНК.

Ядерный белковый матрикс. Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть ╫ ядерный белковый матрикс. Он определяет морфологию и метаболизм ядра. Ядерный белковый матрикс хорошо выявляется в интерфазных ядрах после растворения хроматина, экстракции ДНК и РНК. Он представлен периферическим фибриллярным слоем, подстилающим ядерную оболочку, ╫ ламиной. Кроме того, матрикс образует внутриядерную сеть, к которой крепятся фибриллы хроматина. Функциональная роль матрикса заключается в поддержании общей формы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре деконденсированных хромосом, но также их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются ферменты синтеза РНК и ДНК (см. ниже). Белки ядерного матрикса участвуют в дальнейшей компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

Ядерная оболочка, или кариолемма. Ядерная оболочка состоит из двух мембран ╫ внешней и внутренней, разделенных перинуклеарным пространством. Она функционирует как барьер между содержимым ядра и цитоплазмой, ограничивающий свободное перемещение в ядро крупных агрегатов биополимеров и регулирующий транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные полирибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Одной из важных функций ядерной оболочки является фиксация хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мембраной. Эта связь опосредуется с помощью подмембранного слоя фибриллярных белков ╫ ламины. В состав ламины входят белки, родственные промежуточным филаментам цитоплазмы. С ними специфически связываются фибриллы хроматина.

Оболочка ядра имеет округлые отверстия ╫ ядерные поры диаметром около 90 нм. В зоне поры внешняя и внутренняя мембраны

441
смыкаются и формируются отверстия, заполненные фибриллярными и гранулярными структурами, называемые комплексом поры, или поросомой. Комплекс имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой ╫ со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части поры. Размер гранул ╫ около 25 нм. От них отходят фибриллярные отростки. Размеры ядерных пор клеток разных организмов стабильны.

Комплекс ядерной поры в функциональном отношении представляет собой сложную систему, которая активно участвует в рецепции транспортируемых макромолекул (белков и нуклеотидов) и их переносе, при котором используется АТФ. В состав каждого комплекса ядерной поры входит несколько сотен различных белков.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшественников ядерных эритроцитов низших позвоночных животных) во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина в ядре обнаруживается около 30 ядерных пор на 1 мкм2. После завершения этих процессов в ядрах зрелых клеток ╫ эритроцитов ╫ количество пор снижается до 5 на 1 мкм2. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч норовых комплексов.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Одним из отличительных признаков растительных клеток является наличие достаточно жесткой клеточной оболочки (клеточной стенки), которая отделена от цитоплазмы элементарной плазматической мембраной.

Основным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, молекулы которой формируют мощные нитчатые структуры, переплетающиеся как пряди в канате. Между нитями целлюлозы находятся нецеллюлозные молекулы матрикса ╫ гемицеллюлоза, пектин и лигнин. Молекулы этих веществ обеспечивают жесткость клеточной стенки, контролируют ее проницаемость. Пектины наиболее характерны для растущих клеток, а гемицеллюлоза преобладает в клетках, прекративших рост. Лигнин ╫ обычный компонент стенок отмерших клеток (например, клеток древесины). Связь между клетками растения осуществляется с помощью специально организованной системы цитоплазматических отростков ╫ плазмодесм, обеспечивающей транспорт веществ из клет-

442
ки в клетку. Толщина и свойства клеточной стенки широко варьируют в зависимости от конкретных функций клеток в разных органах растений. Так, в активно делящихся клетках меристемы она достаточно эластична и легкопроницаема, а в клетках, выполняющих специальные функции (проведение воды, механические функции), делается более жесткой, пропитывается лигнином, теряет проницаемость, что приводит к гибели, протоплазмы этих клеток. Компоненты клеточной стенки растений формируются в цитоплазме, транспортируются к клеточной поверхности с помощью пузырьков комплекса Гольджи, выводятся путем экзоцитоза и встраиваются в формирующуюся клеточную оболочку.

Для растительной клетки характерны цитоплазматические вакуоли ╫ полости, заполненные клеточным соком (водным раствором разнообразных солей, Сахаров и других веществ). Вакуоли играют важную роль в увеличении размера клеток и поддержании упругости тканей растений. Кроме этого, во многих вакуолях разрушаются макромолекулы, а продукты распада вовлекаются в новый метаболический процесс. Вакуоли окружены элементарной мембраной. Молодые клетки обычно содержат многочисленные мелкие вакуоли, которые увеличиваются в размерах и сливаются в одну большую вакуоль, когда клетка достигает зрелости. Содержимое цитоплазмы находится в постоянном движении (циклоз), что облегчает передвижение веществ в клетке и обмен между соседними клетками.

Для растительной клетки характерно наличие пластид ╫ органоидов, содержащих пигменты. На различиях пигментов основана классификация зрелых пластид: хлоропласты содержат хлорофилл и каротиноиды, хромопласты ╫ каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Различные виды пластид могут развиваться из мелких бесцветных телец ╫ пропластид.

Строма хлоропластов пронизана системой мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами. Каждый тилакоид состоит из двух мембран. Тилакоиды в свою очередь собраны в граны, напоминающие стопки монет. Пигменты (хлорофилл и каротиноиды) встроены в мембраны тилакоидов. Хлоропласты зеленых водорослей и растений могут содержать зерна крахмала и мелкие капли липидов, т. е. являться временным хранилищем продуктов фотосинтеза. Хлоропласты ╫ полуавтономные органоиды и в этом отношении напоминают митохондрии. В них содержится молекула ДНК, не отграниченная от матрикса мембраной, не связанная с гистонами и существующая в кольцевой форме. Кроме этого, в матриксе хлоропласта присутствуют все виды РНК и оформленные рибосомы. Хлоропласты способны делиться, самостоятельно синтезировать белки, т. е. их организация соответствует организации прокариот. Хлоропласты ╫ клеточные органоиды, которые стоят первыми в цепи преобразования солнечной энер-

443
гии зелеными растениями. Хромопласты не содержат хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, придающие желтую, оранжевую, красную окраску различным органам растений. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, что и происходит при созревании плодов. Лейкопласты, непигментированные пластиды, могут содержать крахмал, липиды и белки. Пропластиды ╫недифференцированные пластиды, находящиеся в меристематических клетках, источник хлоропластов и хромопластов. Пластидам свойственны легкие переходы от одного типа к другому. Одним из факторов, регулирующих эти процессы, является освещенность.

Растительные клетки лишены центриолей, однако содержат центры образования микротрубочек, ответственные за сборку микротрубочек, формирующих, в частности, веретено клеточного деления.

У растительных клеток существует ряд особенностей процесса деления цитоплазмы (цитотомии), происходящего в телофазе митоза (эти особенности описаны в разделе XI).

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ КЛЕТОК

НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА

Содержание химических элементов в клетке. В клетках живых организмов встречается около 90 различных химических элементов, причем примерно 25 из них обнаружено практически во всех клетках, т.е. все они необходимы для их жизнедеятельности. По содержанию химических элементов клетки значительно отличаются от объектов неживой природы, что в первую очередь связано с присутствием в них больших количеств органических соединений ╫ белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Кроме того, некоторые химические элементы входят в состав биологически активных веществ и выполняют в клетках специфические функции. Например, соединения кремния и алюминия, широко распространенные в земной коре, практически не встречаются в живых организмах. Исключение составляют ткани хвощей, раковины диатомовых водорослей и радиолярий, в которых кремнезем выполняет структурную и защитную функции.

По содержанию в живых системах все химические элементы подразделяются на три большие группы: макроэлементы (не меньше 10^-3 %), микроэлементы (от 10^-12 до 10^-3 %) и ультрамикроэлементы (не больше 10^-12 %). На долю макроэлементов в сумме приходится около 99%, на долю микроэлементов ╫ менее 1%, а ультрамикроэлементов ╫ менее 0,01% массы клеток.

444
Обычно среди макроэлементов выделяют две большие группы. В первую группу входят кислород (65╫75%), углерод (15╫18%), водород (8╫10%) и азот (1,5╫3%), в сумме составляющие около 98% от массы клеток. Эти четыре элемента входят в состав органических соединений; кроме того, из водорода и кислорода состоит вода, на долю которой приходится не менее 2/3 содержимого большинства клеток.

Вторую группу представляют фосфор (0,2╫1%), калий (0,15╫ 0,4%), сера (0,15-0,2%), хлор (0,05-0,1%), кальций (0,04-2%), магний (0,02╫0,03%), натрий (0,02╫0,03%), железо (0,01╫0,015%), в сумме составляющие около 1,9%. Эти элементы также важны для обеспечения жизнедеятельности организма. Так, кальциевые соли фосфорной кислоты составляют основу костного скелета позвоночных; фосфорная кислота входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфолипидов, а ее соли играют главную роль в поддержании рН цитоплазмы клеток и внеклеточных жидкостей (плазмы крови, тканевой жидкости, лимфы). Концентрация ионов калия и натрия в цитоплазме и внеклеточных жидкостях значительно различается: в клетке много калия и мало натрия, поскольку натрий с затратой энергии АТФ удаляется из цитоплазмы во внешнюю среду в обмен на калий. Благодаря этому на внешней мембране клеток создается электрический потенциал, необходимый для нормального функционирования возбудимых (нервная, мышечная, секреторные) и других тканей. Направленный внутрь клетки градиент концентрации ионов натрия используется также для транспорта в клетку Сахаров, аминокислот и других соединений. Хлорид-ион компенсирует электрические токи через клеточные мембраны, возникающие при возбуждении клеток, а у высших позвоночных значительные количества хлора секретируются в составе соляной кислоты специальными клетками слизистой оболочки желудка. Сера ╫ необходимый компонент белков (аминокислоты цистеин и метионин), коферментов (кофермент А, липоевая кислота) и простетических групп ряда ферментов. Кальций нужен не только для построения костей, но и для свертывания крови, обеспечения разных форм клеточной подвижности, секреции и регуляции многих клеточных функций. Магний входит в состав хлорофилла растений, нуклеиновые кислоты присутствуют в клетках, АТФ участвует во всех реакциях в виде магниевых солей. Многие ферменты нуждаются в магнии для проявления своей активности. Железо входит в состав гемоглобина и миоглобина, оно необходимо также для работы ферментов дыхательной цепи митохондрий (цитохромов) и ряда других белков. Таким образом, даже беглый обзор позволяет увидеть, что макроэлементы обеспечивают многие функции живых клеток.

К микроэлементам относятся марганец, медь, цинк, кобальт, никель, йод, фтор. Фтор нужен для нормального развития эмали

445
зубов, йод ╫ активный компонент гормонов щитовидной железы, а цинк ╫ поджелудочной железы, кобальт входит в состав витамина В12 и т.д.

Из ультрамикроэлементов (серебро, золото, бром, бор, мышьяк, селен и др.) можно назвать, например, бор, соединения которого необходимы для нормального роста и развития растений, или селен, недостаток которого приводит к развитию раковых заболеваний. Следует, однако, помнить, что в больших количествах многие микроэлементы и ультрамикроэлементы токсичны для организмов.

Вода и ее роль в жизнедеятельности клетки. Особое место среди неорганических соединений живых клеток занимает вода. Ее содержание в клетках может колебаться от 10% (сухие семена растений) до 90╫95% (эмбриональные клетки, нервная ткань, клетки многих водных организмов). В среднем на долю воды приходится не менее 2/3 от общей массы живых организмов. Как правило, содержание воды больше у молодых растущих организмов, а в процессе старения ее количество снижается. Поскольку жизнь возникла, как предполагается, в водах Мирового океана, столь высокое содержание воды в живых организмах вполне объяснимо. Кроме того, многие свойства воды успешно используются организмами в процессе жизнедеятельности.

По химическим и физическим свойствам вода представляет собой уникальное соединение. По сравнению с большинством других жидкостей она характеризуется необычайно высокими температурами плавления и кипения, удельной теплоемкостью и электропроводностью, теплотой плавления и испарения, большим поверхностным натяжением. Все эти свойства связаны с тем, что молекулы воды гораздо прочнее связаны друг с другом, чем молекулы других растворителей. Входящие в состав молекулы воды атом кислорода и два атома водорода связаны прочными ковалентными связями за счет общих пар электронов на внешних электронных орбиталях. Однако более электроотрицательный атом кислорода оттягивает на себя эти электронные пары, приобретая частичный отрицательный заряд, тогда как атомы водорода заряжаются частично положительно. Поэтому между атомом кислорода одной молекулы и атомом водорода другой (или других) молекулы воды возникает слабое электростатическое взаимодействие, приводящее к образованию водородной связи (рис.Х. 11, А). Несмотря на то что водородные связи между молекулами очень слабые (для разрыва такой связи требуется примерно в 20 раз меньше энергии, чем для разрыва ковалентной связи), их огромное количество "структурирует" воду. Это приводит к резкому увеличению температуры плавления и кипения воды и увеличивает ее теплоемкость.

446
Рис.Х.11. Схематическое изображение водородных связей (показаны точками) между молекулами воды (А). Схема, иллюстрирующая дипольные свойства молекулы (Б)

Кроме того, поскольку атом кислорода в молекуле воды имеет частичный отрицательный заряд, атомы водорода ╫ положительный, а угол связи Н-О-Н составляет 104,5░, молекула воды приобретает свойства диполя, когда одна ее часть заряжена отрицательно, а другая положительно (рис.Х.11, Б). В связи с этим молекулы воды могут приобретать определенную ориентацию в электрическом поле, а также взаимодействовать с ионами или заряженными группами различных соединений, образуя вокруг них гидратную оболочку. Этим объясняется способность воды хорошо растворять большое число неорганических и полярных органических соединений (различных солей, углеводов, аминокислот, нуклеотидов, многих белков и т.д.). Вещества, вступающие с молекулами воды в электростатические взаимодействия и, как следствие, хорошо в ней растворяющиеся, называют гидрофильными. С другой стороны, большое число органических соединений (в первую очередь липиды) практически нерастворимы в воде. Такие вещества называют гидрофобными. Именно гидрофобный слой биологических мембран выполняет функцию барьера, отделяющего содержимое клетки от внешней среды или содержимое клеточных органоидов от цитоплазмы. Способность воды проникать через такой барьер из раствора с низкой концентрацией солей или гидрофильных органических соединений в раствор с высокими концентрациями этих веществ лежит в основе осмоса, который обеспечивает поступление воды в клетки, поддержание тургора, движение воды и солей по проводящим пучкам растений и т.д.

Важным свойством воды является способность ее молекул диссоциировать на ионы водорода (протоны, Н+) и гидроксила (ОН-), которые участвуют во многих биохимических процессах, в первую очередь в окислительно-восстановительных реакциях. В клет-

447
ках концентрация ионов водорода (рН среды) поддерживается на определенном уровне, близком к нейтральному, что необходимо для нормальной работы ферментов. В поддержании определенного значения рН важную роль играют соли фосфорной и угольной кислот, а также низкомолекулярные и высокомолекулярные органические соединения. Молекула воды также может участвовать во многих химических реакциях, например в реакциях гидролиза (разрыва ковалентной связи с присоединением к образовавшимся продуктам водорода и гидроксила) или гидрирования (присоединения молекулы воды по двойной связи).

Высокая теплоемкость воды (поглощение тепла без значительного изменения собственной температуры) предохраняет живые организмы от резких колебаний температуры, а высокая теплота испарения воды в процессах транспирации растений и потоотделения животных защищает их от перегрева при высоких температурах. Высокая теплопроводность воды обеспечивает быстрое выравнивание температуры в разных частях тела многоклеточных организмов, а ее несжимаемость придает клеткам и тканям упругость.

ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА

Органическими веществами называют сложные углеродсодержащие вещества, количество которых во много раз превосходит количество неорганических соединений. Если в начале XIX в. было известно около 80 органических веществ природного происхождения, то к началу XX в. их число составило уже 100 000, а сейчас число органических соединений, выделенных из природного сырья или полученных синтетически, превышает несколько миллионов и постоянно увеличивается.

Первоначально считалось, что органические вещества синтезируются только живыми организмами и для их образования необходима "жизненная сила". Действительно, все встречающиеся в природе органические вещества входят в состав живых организмов или являются продуктами их жизнедеятельности. Однако химический синтез мочевины показал полную несостоятельность виталистических взглядов на сущность жизни и на природу химических процессов, приводящих к образованию органических веществ.

Большинство органических веществ образовано небольшим количеством элементов. Практически во все эти вещества, помимо углерода, входит водород, многие из них содержат кислород и азот. Эти четыре элемента легко образуют ковалентные связи за счет спаривания электронов на внешних орбиталях атомов. Для полного заполнения внешней орбитали углероду недостает четырех электронов, поэтому он способен образовать четыре общие

448
электронные пары (четыре ковалентные связи), азоту недостает трех электронов, кислороду ╫ двух, а водороду ╫ одного. Углерод, азот и кислород способны, кроме того, образовывать и двойные связи, что значительно увеличивает разнообразие органических веществ и придает им новые свойства. В состав большого числа органических соединений входят также сера, фосфор и галогены. Входящие в состав живых организмов органические вещества крайне разнообразны по своей структуре и выполняемым функциям. На этих свойствах основана их классификация, хотя в ряде случаев этот принцип строго не соблюдается. Например, в группу витаминов объединены вещества, имеющие разную структуру, химические свойства и обладающие различным биологическим действием, однако все они необходимы животным и человеку в микроколичествах. В состав живых организмов входят не только низкомолекулярные органические вещества (аминокислоты, сахара, органические кислоты, нуклеотиды, липиды и т.д.), но и высокомолекулярные, или биополимеры. Полимерами называют молекулы, состоящие из большого количества повторяющихся единиц ╫ мономеров, соединенных друг с другом ковалентными связями и образующих длинную неразветвленную или разветвленную цепь. Полимер называют гомополимером, если входящие в его состав мономеры одинаковы (например, полисахариды ╫ крахмал, гликоген, целлюлоза, состоящие из молекул глюкозы), или гетерополимером, если он построен из нескольких различающихся "строительных блоков" (белки, построенные из 20 аминокислот, нуклеиновые кислоты, состоящие из нуклеотидов 4 типов).