Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Индивидуальное развитие живого организма (онтогенез) начинается с момента оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки) и образования зиготы и заканчивается смертью организма. Термин "онтогенез" был введен Э.Геккелем в 1866 году. Понятие "онтогенез" употребляется при описании жизненного цикла как простейших организмов, так и многоклеточных животных и растений. В ходе индивидуального развития организма происходит рост, дифференцировка и формирование развивающегося организма. Согласно современным представлениям, в клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определенная программа дальнейшего развития организма в форме кода наследственной информации. В ходе онтогенеза эта программа реализуется на различных уровнях и выражается в многочисленных взаимодействиях ядра и цитоплазмы каждой клетки зародыша, во взаимосвязях между разными клетками организма и клеточными комплексами, дающими начало органам (рис.ХI.9).

Онтогенез одноклеточных (простейших) организмов начинается с процесса деления материнской клетки на две дочерние особи и заканчивается очередным делением и образованием новых одноклеточных организмов. Однако у простейших он может сопровождаться обменом генетической информацией между отдельными особями, например при конъюгации инфузорий. Таким обра-

521
Рис.Х1.9. Основные этапы жизненного цикла многоклеточного животного на примере лягушки

зом, онтогнез простейших является наиболее простым по сравнению с индивидуальным развитием животных и растений.

Под онтогенезом семенных растений понимают период с момента прорастания семян до образования новых растений, дающих семена (способных к размножению). Характерная особенность онтогенеза растений ╫ чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений. Спорофит образуется из зиготы,

522
гаметофит ╫ из прорастающей споры. В жизненном цикле голосеменных и цветковых растений преобладает спорофит (само растение), тогда как мужской и женский гаметофиты сильно редуцированы и располагаются у голосеменных растений под чешуйками шишек, а у покрытосеменных растений ╫ в завязи цветка.

Наиболее сложен процесс онтогенеза у многоклеточных животных. Он состоит из эмбрионального (зародышевого) периода развития, постэмбрионального периода и периода половозрелости.

ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ (ЭМБРИОГЕНЕЗ)

В ходе зародышевого развития из одной, внешне недифференцированной клетки (зиготы) в результате упорядоченной последовательности изменений образуется многоклеточный организм, способный к самостоятельному существованию. Зародышевое развитие (эмбриогенез) многоклеточного организма начинается с момента оплодотворения (при партеногенезе ╫ естественной или искусственной активации яйца) и складывается из этапов: дробления, гаструляции, нейруляции, органогенеза. Во время эмбриогенеза происходит становление функций тканей и органов. В животном царстве существует удивительное разнообразие способов эмбриогенеза.

Дробление. Основная биологическая функция дробления ╫ образование многоклеточности.

После объединения хромосомных наборов материнской и отцовской половых клеток в процессе оплодотворения, как правило, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы (у некоторых животных зигота находится долгое время в состоянии покоя, в частности у гидры дробление не наступает в течение всей зимы).

За первым делением зиготы следует серия следующих делений. Весь этот этап эмбрионального развития называется дроблением. Общие свойства клеточных делений во время дробления следующие.

1. Способ деления клеток ╫ митоз.

2. Разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается. В результате суммарный объем цитоплазмы и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения. Деления ядер следуют друг за другом с такой большой скоростью, которая никогда не наблюдается в дальнейшем (даже у опухолевых клеток). Так, например, яйцо лягушки может разделиться на 37 000 клеток за 43 часа, а у дрозофилы в период дробления митозы в течение 2 часов происходят каждые 10 минут.

523
3. Между тем, количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе.

Таким образом, дробление ╫ это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами, а разделяющие их плоскости ╫ бороздами дробления. К концу дробления бластомеры обычно образуют шар, сферу или диск, носящий название бластулы (от греч. blastos ╫ зачаток, росток).

Особенности дробления определяются количеством и распределением желточных гранул в цитоплазме. Различают дробление полное и частичное, или неполное.

При полном дроблении вся яйцевая клетка дробится на меньшие клетки. Проникая до самых глубоких частей яйца, борозды дробления распространяются в то же время по всей его поверхности. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным, если образующиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по своим размерам (моллюски, плоские, круглые и кольчатые черви, иглокожие, ланцетник, асцидии, амфибии, млекопитающие).

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное (рис.XI. 10). По мере увеличения числа клеток бластомеры все дальше расходятся от центра зародыша, формируя полость (бластоцель) ╫ первичную полость тела. Со временем зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу.

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника. Дробление яйцеклетки лягушки полное, но неравномерное (рис.ХI.11). В результате продолжающегося дробления клетки, содержащие меньше желтка, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем
Рис.XI.10. Дробление яйца и образование бластулы у ланцетника

524
Рис.ХI.11. Дробление яйца лягушки

клетки, содержащие желточные гранулы. Стенка бластулы амфибии образована несколькими рядами клеток.

Яйца, содержащие большие запасы желтка, претерпевают неполное дробление. Борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы (головоногие моллюски, членистоногие рыбы, рептилии, птицы).

Иначе протекает дробление яйцеклеток птиц и рептилий сильно перегруженных желтком. Желток препятствует дроблению и поэтому дробится только узкая полоска цитоплазмы - происходит неполное дискоидальное дробление.

У млекопитающих в цитоплазме яйцеклетки желтка почти нет и дробление полное, однако образующиеся бластомеры неодинаковы по размерам.

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и распределении желтка в цитоплазме, этому периоду эмбрионального развития свойственны следующие черты

╒ в результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула;

╒ все клетки бластулы (бластомеры) имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по размерам и отличаются друг от друга по количеству желтка; клетки бластулы не дифференцированы;

╒ характерная особенность дробления - очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных;

╒ в период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки и отсутствует синтез РНК;

╒ во время дробления цитоплазма не перемещается

Гаструляция. Гаструляция - процесс образования двух первичных зародышевых листков: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы. Гаструляция следует за периодом дробления а зародыш в этот период называют гаструлой. Во время гаструляции многочисленные клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многоклеточного животного. Образование зародышевых листков происходит в результате активных клеточных перемещений

В процессе гаструляции у всех видов животных, кроме двухслойных (губки, кишечнополостные, круглые черви), между эктодермой и энтодермой начинает обособляться третий зародышевый листок - мезодерма. Клетки, которые в будущем образуют

525
энтодермальные и мезодермальные органы, попадают внутрь зародыша, тогда как клетки, из которых возникнут кожа и нервная система, распространяются по его поверхности. Гаструла впервые была описана А.О.Ковалевским в 1865 г. и названа им "кишечной личинкой"; термин "гаструла" введен Э.Геккелем в 1874 г.

Открытие стадии двухслойного зародыша в развитии многоклеточных имело важное значение для доказательства единства происхождения животных. У всех животных и человека одни и те же зародышевые листки формируют одни и те же органы и ткани. Это свидетельствует о том, что зародышевые листки гомологичны и имеют единое происхождение в эволюции.

У зародыша ланцетника двухслойный зародыш образуется путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцеля. Возникают два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма. Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в нее отверстие ╫ бластопором (первичным ртом) (рис.ХI.12). У амфибий объем полости тела (бластоцеля) невелик, поэтому более мелкие клетки наползают на более крупные, содержащие желток бластомеры, обрастают их и они оказываются внутри зародыша. Так из клеток, содержащих желточные гранулы, образуется внутренний зародышевый листок ╫ энтодерма (рис.XI.13). У рептилий и птиц гаструляция происходит иначе: зародышевый диск как бы расщепляется на два клеточных пласта ╫ верхний, или эктодерму, и нижний, или энтодерму. Затем формируется третий зародышевый листок ╫ мезодерма. Клетки каждого листка отличаются особенностями строения. У всех групп животных (кроме кишечнополостных) погрузившийся внутрь материал содержит кроме энтодермы еще и материал будущего среднего листка ╫ мезодермы, который впоследствии отделяется от энтодермы.

Нейруляция. Процесс образования нервной трубки и осевого комплекса органов зародыша называется нейруляцией После за-

1 ╫ мезодерма; 2 ╫ дорсальная губа; 3 ╫ нервная пластинка; 4 ╫ хорда; 5 ╫ место ротового отверстия

526
Рис.XI.13. Последовательные этапы гаструляции у амфибий. А╫Е ╫ срезы через гаструлу, разделяющие зародыш на правую и левую половины.

1 ╫ эктодерма; 2 ╫ нервная пластинка; 3 ╫ хордомезодерма; 4 ╫ энтодерма; 5 ╫ мезенхима

вершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка, осевая мезодерма. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом (рис.XI.14).

Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, представляет собой зачаток нервной системы. Она прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная

ходе нейруляции (поперечные срезы) (А╫Г).

1 ╫ мезодерма; 2 ╫ нервная пластинка; 3 ╫ нервная трубка; 4 ╫ закладка хорды

527
Рис.XI.15. Последовательные стадии смыкания нервного желобка в нервную трубку

справа и слева от желобка, начинает нарастать на его края. Образовавшаяся в результате смыкания краев нервная трубка представляет собой зачаток будущей центральной нервной системы ╫ ее головной и туловищный отделы. Нервная трубка постепенно погружается под эктодерму в результате срастания краев эктодермы над ней. У ланцетника края нервной трубки полностью не срастаются.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии (рис.XI. 15):

╒ образование нервной пластинки;

╒ прогиб эктодермального пласта клеток ╫ формирование нервного желобка;

╒ срастание краев эктодермы над нервной трубкой.

Вся остальная эктодерма представляет собой зачаток кожного эпителия.

Мезодерма зародыша дает начало хорде. Участок на спинной стороне зародыша, расположенный непосредственно под формирующейся нервной трубкой, из которого происходит формирование хорды, называется хордомезодермой. У всех позвоночных, включая высших их представителей, в ходе дальнейшего развития зародыша хорда замещается позвоночником (у ланцетника хорда существует и во взрослом состоянии организма). Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются, образуя сомиты. Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы. Эти более тонкие краевые участки называются боковыми пластинками. Внутри них возникают полости ╫ зачатки будущей полости тела. По мере дальнейшей дифференцировки клеток мезодермы из них образуются кости, хрящ, дерма, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, органы выделения и половые железы, а также развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, выстилка полости тела.

Вторичная полость тела, или целом, ╫ это пространство между стенкой тела и внутренними органами у многоклеточных живот-

528
ных (моллюсков, кольчатых червей, иглокожих и хордовых). Вторичная полость тела ограничена собственно эпителиальными стенками мезодермального происхождения; она содержит целомическую жидкость и обычно открывается наружу специальными протоками ╫ целомодуктами. Главной и первичной функцией целома является опорная, поскольку сокращения мускулатуры стенки тела возможны только при наличии внутренней опорной жидкости (гидростатического скелета). Целом поддерживает биохимическое постоянство внутренней среды организма, а также выполняет разнообразные вторичные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, половую и другие. Животные, которые имеют целом, называют целомическими, или вторичнополостными. Существует несколько гипотез происхождения целома. Согласно наиболее распространенной из них, целом образуется путем расхождения клеток мезодермального листка и увеличения межтканевых участков первичной полости тела. У развивающегося зародыша целом простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития стенки целома образуют складки, которые разделяют его на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную (окружающую легкие), перикардиальную (околосердечную сумку) и перитонеальную (брюшную) полости. Механизм образования вторичной полости и выстилки тела мало изменялся в процессе эволюции позвоночных животных.

Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы (печень, желчный пузырь, поджелудочная железа), а также органы дыхания (легкие).

После возникновения трех зародышевых листков клетки и ткани, взаимодействуя между собой и перемещаясь, образуют органы. Этот процесс носит название органогенеза. Во многих органах содержатся клетки, происходящие от разных зародышевых листков, и нередко наружную часть органа образуют клетки одного зародышевого листка, а внутреннюю ╫ другого (например, гонады имеют мезодермальное происхождение, а половые клетки происходят из листка энтодермы или мезодермы на начальных этапах дробления). Все остальные клетки тела называют соматическими. Разделение на соматические и половые клетки представляет собой один из первых этапов дифференцировки, которая происходит при развитии животных.

Дифференцировка клеток. Дифференцировкой называют процесс формирования биохимических, структурных и физиологических различий между клетками. В ходе эмбрионального развития из оплодотворенной яйцеклетки постепенно, в результате многочисленных делений и клеточных дифференцировок образуется сложный организм. Цитоплазма яйцеклетки неоднородна по химическому составу, эта неоднородность проявляется еще во время про-

Каждый эмбриональный зачаток дает различные типы дифференцированных клеток. В организме высших позвоночных животных и человека насчитывается около 210 типов различных дифференцированных клеток. Число типов дифференцированных клеток возрастает в ходе эволюции. Методами молекулярной биологии было показано, что клеточная дифференцировка основана на синтезе специфических белков, т.е. клетки, дифференцированные в разных направлениях, отличаются друг от друга хотя бы по одному специфическому белку. Например, таким специфическим белком в эритроците (красной кровяной клетке) является гемоглобин, дыхательный пигмент крови, переносящий кислород. В клетках хрусталика глаза вырабатывается белок кристаллин, который участвует в проведении света. В пигментных клетках меланоцитах синтезируется белок ╫ меланин (коричневый или черный пигмент). Специфичные белки иногда еще называют "белками роскоши", поскольку они требуются не для самого существования клетки, а связаны с выполнением ею определенной биологической функции. Помимо специфических белков в клетках синтезируется множество "рабочих белков" (структурных, ферментативных), которые участвуют в обеспечении жизнедеятельности каждой отдельной клетки. В основе подавляющего большинства клеточных дифференцировок лежит синтез специфических белков. В некоторых случаях дифференцировка связана с синтезом не столько белков, сколько других веществ, например сахаров и их производных. Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

Органогенез. В 1921 г. Г.Шпеман и Г. Мангольд сформулировали теорию об эмбриональной индукции, суть которой состоит в том, что развитие зародыша происходит в строгой зависимости одних органов от других. Воздействие одной части зародыша (индуктора) на другую, реагирующую часть, в результате которого образуется новый орган, называют эмбриональной индукцией. Г.Шпеман пришел к выводу, что расположение хордомезодермы (будущего осевого комплекса) под формирующейся нервной пластинкой на спинной стороне зародыша ╫ не случайность, а отражение индукционных связей между ними. Для проверки этого пред-

530
Рис.XI. 16. Опыт Шпемана и Мангольд, приведший к открытию первичной эмбриональной индукции. А, Б ╫ схема операции по пересадке хордомезодермального зачатка; В ╫ внешний вид; Г ╫ разрез через зародыш. После операции на брюшной стороне образовался индуцированный зародыш (и.з.)

положения следовало осуществить пересадку зачатка хордомезодермы со спинной стороны зародыша на брюшную сторону, где в норме никогда не происходит образование нервной трубки. После операции на брюшной стороне зародыша образовался индуцированный зародыш (рис.XI. 16).

Индукционные взаимодействия сопровождают практически все органогенезы и свидетельствуют о нарастании целостности зародыша.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Постэмбриональный (послезародышевый) период начинается с момента выхода организма из яйцевых оболочек, а при внутриутробном развитии зародыша млекопитающих ╫ с момента рождения, и заканчивается с наступлением половой зрелости. Различают два вида постэмбрионального развития: прямое, когда рождающийся организм сходен с взрослым, и непрямое, когда из яйца сначала образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма по многим признакам внешнего и внутреннего строения, по характеру питания, движения, а также по среде обитания. Превращение личинки во взрослое животное сопровождается глубокой перестройкой внешнего и внутреннего строения и называется метаморфозом (от греч. metamorphosis ╫ превращение).

Прямое развитие возникло в процессе эволюции у ряда беспозвоночных животных, например у пиявок, многоножек, пауков.

531
Большинство позвоночных животных, к числу которых относятся пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, имеют прямое развитие. К животным с непрямым развитием относятся кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые и ряд других беспозвоночных, а из позвоночных животных ╫ амфибии.

Особенности личиночной стадии. Вышедшие из яйца личинки ведут самостоятельный образ жизни и самостоятельно питаются. Строение их проще по сравнению с взрослым организмом. У них развиваются особые личиночные органы, которых нет у взрослых особей (например, у головастика лягушки ╫ наружные жабры и хвост). Очень часто личиночные формы специализированы для выполнения определенных функций, таких как рост или расселение. Например, плутеус ╫ личинка морского ежа ╫ переносится на большие расстояния морскими течениями, тогда как взрослый морской еж ведет неподвижный образ жизни. Гусеницы бабочек специализированы для питания, а взрослые формы приспособлены для полета, размножения и часто лишены ротовых частей, необходимых для потребления пищи (поденки). Разделение функций между личинкой и взрослым животным в ряде случаев оказывается исключительно четким. Личинки поденок, вылупившихся из яиц, развиваются несколько месяцев, а полностью сформированные крылатые насекомые живут всего лишь один день, в течение которого они должны спариться, прежде чем погибнут. Личинки и взрослые животные часто населяют различные местообитания, следовательно и действие на них естественного отбора также различно. Взрослая бабочка вице-король имитирует несъедобную бабочку-данаиду, но ее гусеница совершенно не похожа на красивую гусеницу данаид ╫ она скорее напоминает птичий помет.

Метаморфоз. Регуляция процессов развития при метаморфозе обуславливается специфическими гормонами, при этом изменяется весь организм, переходя к новому способу существования. Эти изменения затрагивают не только форму развивающегося организма животного. Так, у головастиков амфибий во время метаморфоза созревают печеночные ферменты, гемоглобин, зрительные пигменты, происходит также перестройка нервной, пищеварительной и репродуктивной систем. Таким образом, метаморфоз ╫ это период значительных изменений в развитии всего организма.

Метаморфоз у амфибий обычно связан с изменениями, обуславливающими переход водного организма (головастика) к жизни на суше. У хвостатых амфибий эти изменения включат резорбцию хвоста, наружных жабер и изменения в строении кожи. Метаморфоз бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) более значителен: изменения затрагивают почти каждый орган животного. Особенно наглядны изменения формы. Регрессии подвергаются не только хвост головастика и его наружные жабры, но и роговые

532
зубы. В то же время развиваются конечности и кожные железы. Пока дифференцируются передние и задние конечности, локомоция осуществляется за счет хвостового плавника. Роговые зубы, которыми головастик соскабливает растительные обрастания подводных предметов, исчезают по мере того, как рот и челюсти приобретают новую форму и развиваются мышцы языка. По мере исчезновения жабр увеличиваются легкие, развиваются мышцы и хрящевые структуры, обеспечивающие нагнетание воздуха в легкие и изгнание его из легких. Изменяются органы чувств: система боковой линии головастика исчезает, но прогрессируют дифференцировка глаз и орган слуха.

Все разнообразные изменения, связанные с метаморфозом, вызываются секрецией гормонов щитовидной железы ╫ тироксина и трийодтиронина. Реакция разных органов на гормональные воздействия различна. Один и тот же стимул может привести к регрессии одних тканей и развитию и дифференцировке других. Резорбция хвоста находится в явной зависимости от повышения уровня тиреоидных гормонов. Если метаморфоз у амфибий характеризуется перестройкой существующих тканей, то метаморфоз у насекомых часто связан с разрушением личиночных тканей и замещением их совершенно иной популяцией клеток. Как у амфибий, так и у насекомых метаморфоз предполагает установление определенного соотношения между гормоном, необходимым для продолжения личиночного роста, и гормоном, стимулирующим новые процессы развития.

Насекомые с полным превращением (мухи, жуки, бабочки) характеризуются тем, что у них между личиночной и взрослой стадиями происходит внезапная и резкая трансформация. Ювенильная личинка (гусеница, червовидная личинка) по мере роста претерпевают серию линек. Возможность роста обеспечивается сбрасыванием старой кутикулы и заменой ее новой, большего размера. Личинка последнего возраста превращается в куколку. Старое тело личинки в стадии куколки подвергается упорядоченному разрушению (деструкции) по мере того, как из недифференцированных скоплений клеток развиваются новые органы животного. Скопления недифференцированных клеток называются имагинальными дисками. Как и у амфибий, метаморфоз у насекомых регулируется двумя эффекторными гормонами, которые находятся под контролем нейросекреторных гормонов мозга.