Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Ряд морских водорослей (около 160 видов) широко употребляются в пищу (виды родов порфира, ламинария, ундария, ульва). Ряд видов (порфира, ламинария и др.) успешно культивируют. Ламинария, которую используют в питании людей, на корм скоту, применяют в медицине, культивируется в России и странах Юго-Восточной Азии. В Японии с конца XVII в. культивируют порфиру, и на сегодняшний день ╫ это наиболее популярная водоросль для массового культивирования в водорослевых хозяйствах Японии и Южной Кореи. С одного гектара водной поверхности удается получать от 25 до 100 т массы в год. Во всем мире красные водоросли используют для получения агара, который обладает желирующими свойствами. Он идет на изготовление желе, пастилы, суфле, многих конфет и других продуктов. Агар используют в микробиологии для изготовления питательных сред. Ежегодно в мире производят 10 000 т агара.

Бурые водоросли ╫ единственный источник получения альгинатов. Эти соединения альгиновой кислоты повышают качество пищевых продуктов, стабилизируют разнообразные растворы и суспензии. Преимущественно бурые водоросли (ламинарии, фукусы, аскофиллум) идут на корм скоту. Из водорослей получают также удобрения.

Некоторые водоросли применяются в медицине при лечении Ряда заболеваний. Например, в народной медицине водоросли используют как глистогонные средства, при лечении кашля, ран, подагры, зоба (некоторые водоросли содержат в своих талломах

41
большое количество йода) и др. Из красных водорослей получены противовирусные соединения, которые блокируют прикрепление вирусов к клеточной мембране. В последние годы препараты из бурых водорослей применяют для выведения радионуклидов.

Водоросли используют в качестве индикаторных организмов при определении состояния водоемов; их применяют и в процессе очистки сточных вод (хламидомонада).

Водоросли служат хорошими модельными объектами для научных исследований. Хлореллу можно назвать "ветераном" космической биологии: на космических кораблях с ней проводили опыты по использованию для регенерации воздуха и утилизации органики в замкнутых системах жизнеобеспечения. Ацетабулярия, например, используется при изучении взаимоотношений между ядром и цитоплазмой в живой клетке, так как для этой одноклеточной и на большей части жизненного цикла одноядерной водоросли характерны быстрая регенерация и исключительная живучесть ее гигантского ядра. Прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований ╫ харовые водоросли, на крупных клетках междоузлий которых изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ, ИЛИ МХИ

Моховидные ╫ вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Отдел включает около 25 000 видов, известен с карбона и происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Размеры растений колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле развита ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.

В отличие от всех других отделов высших растений вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом (половым поколением), который доминирует в их жизненном цикле; спорофит (бесполое поколение) занимает у мхов подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются многоклеточные специализированные органы полового размножения ╫ мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в воде, проникают к яйцеклетке, находя-

42
щейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т.е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В спорангии ╫ многоклеточном специализированном органе бесполого размножения, расположенном внутри коробочки, в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры.

При прорастании споры возникает протонема ╫ тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На ней образуются многочисленные почки, дающие начало облиственным побегам гаметофита или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и развитие их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые, Печеночники и Листостебельные мхи.

В классе Антоцеротовые насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно-теплых областях Земного шара. В нашей стране встречается только род антоцерос, включающий 3╫4 вида. Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1╫3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печеночники насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печеночники широко распространены, но в целом роль их в растительном покрове значительно меньше по сравнению с зелеными и сфагновыми мхами (см. ниже). В отличие от других моховидных у большинства печеночников протонема развита слабо и недолговечна. Гаметофит имеет форму или слоевища, или листостебельного растения. Строение гаметофита у печеночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит однотипен. Один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников, растущий на болотах и в лесах на месте пожарищ, ╫ маршанция обыкновенная. Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Растение двудомное. На одних особях образуются архегонии, на других ╫ антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство видов имеют лежачие дорсовентральные побеги. Форма листьев и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки ╫ от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4 створками.

43
К классу Листостебельные мхи относятся 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые мхи.

Подкласс Сфагновые мхи представлен одним семейством ╫ сфагновые с единственным родом сфагнум. В нашей стране встречается 42 вида этого подкласса. Сфагновые мхи широко распространены преимущественно в умеренных и холодных областях Северного полушария, где они образуют сплошной покров на болотах и во влажных лесах. Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку. Листья однослойные, имеют клетки двух типов ╫ хлорофиллоносные и водоносные {гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки, содержащие хлоропласты, узкие имеют червеобразную форму. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро поглощать и долго удерживать большое количество воды (почти в 40 раз больше своего сухого веса). В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые, мхи представлен у нас в стране примерно 2 тысячами видов. Зеленые мхи ╫ это чаще всего многолетние, преимущественно зеленые растения высотой от 1 мм до 50 см. Они широко распространены и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах и тундрах. Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

Важнейшие признаки растений этого подкласса отражает, например, мох Кукушкин лен обыкновенный, широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30╫40 см и густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы. Кукушкин лен ╫ растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других ╫ антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают стебли с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные пустыни, местообитания с подвижным субстратом (перевеваемые пески, осыпи, галечники). Неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Широко представлены мхи в растительном покрове тундр и высокогорий;

44
тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют "царством мхов и лишайников".

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обусловливает слабое разложение моховой дернины снизу, приводящее к образованию торфа. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Они являются торфообразователями, участвуя в формировании мощного мохового покрова на верховых болотах. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнь некоторых видов сосудистых растений: произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ, ИЛИ ПЛАУНЫ

Плауновидные ╫ одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные формы, но они вымерли, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь относительно многочисленные виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных ╫ многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У первых споры морфологически не различаются; прорастая, они образуют обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные ╫ женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях ╫ яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из первого рассмотрим порядок Плауновые, а из второго ╫ порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

45
Порядок Плауновые характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Плауновые, основным родом которого является род Плаун, насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов. Многие плауны ╫ небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна ╫ Плаун булавовидный. Этот вид широко распространен в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун ╫ вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1╫3 м. На нем образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, которые заканчиваются спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета. Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2╫5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он лишен хлорофилла (потому бесцветен) и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза). На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение ╫ спорофит. У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка (ликоподия) для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые, относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Селагинелловые. В роде Селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их ╫ небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Размножаются в основном бесполым путем, с помощью спор.

Рассмотрим подробнее селагинеллу селаговидную. Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные ко-

46
лоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в колоске имеются спорангии двух типов: более крупные (мегаспорангии) содержат 4 крупных споры (мегаспоры); более мелкие (микроспорангии) содержат многочисленные микроспоры. Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Для передвижения сперматозоидов необходима вода, поэтому оно происходит после дождя или по росе. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение селагинеллы.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов ╫ микроспоры и мегаспоры ╫ и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ХВОЩИ

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле единственным классом Хвощевые, включающим один порядок ╫ Хвощевые и одно семейство ╫ Хвощевые. Семейство имеет один род ╫ хвощ, включающий около 30 видов, из них 17 встречается в нашей флоре (болота, леса, луга, пашни и др.).

Наибольшее развитие хвощевидных приходится на каменноугольный период. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи ╫ многолетние корневищные травы с длиной стебля до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи ╫ растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях ╫ яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой среды (воды), из зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.

47
Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере Хвоща полевого. Это многолетнее корневищное растение произрастает на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры. Внешне все споры одинаковы: каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются споры физиологически: одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие ╫ женские. Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгутиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Весной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико; их используют, в частности, в фитомедицине как лекарственное средство.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, ИЛИ ПАПОРОТНИКИ

Папоротниковидные ╫ древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений: их известно более 12 тысяч видов. Во флоре России насчитывается около 100 видов папоротников.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения, размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна "крупнолистность". "Листья" папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название "вайи". Их происхождение подтверждается верхушечным ростом. Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до многих десятков сантиметров. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, у страусника) бывает

48
двa типа вай: фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассеченные.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,╫ растения равноспоровые. Спорангии часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы ╫ сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельно-жидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим Щитовник мужской, который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дважды перисторассеченных листьев. Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни. На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской ╫ типично равноспоровый папоротник. Попав на землю, спора прорастает и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники ╫ разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить Сальвиния плавающая, относящаяся к порядку салъвиниевые. Это маленькое плавающее на воде растение. Мужские и женские гаметофиты развиваются соответственно из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

49
Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды. Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии: прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: Голосеменные и Покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и содержится значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту. Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях ╫ семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии развивается женский гаметофит, происходят оплодотворение и развитие зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельно-жидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш ╫ зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семени обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Голосеменные ╫ это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко ╫ лианы. Листья голосеменных сильно варьируют по форме, размерам, морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

50
Для голосеменных характерны открытое расположение семяпочек (отсюда название отдела ╫ голосеменные), размножение посредством семян, дальнейшая редукция гаметофита, наличие архегониев.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры ╫ в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.