Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Метаморфоз растений заключается в видоизменениях основных органов, происходящих в онтогенезе и связанных со сменой выполняемых ими функций. Истинный метаморфоз ╫ превращение одного органа растения в другой в связи со сменой формы или функции. Например, у многоклеточных травянистых растений надземный побег постепенно отмирает и переходит в корневище

533
и луковицу, клубнелуковицу, во время неблагоприятного периода. Метаморфоз растений связан с накоплением определенных физиологически активных веществ и зависит от ряда внешних и внутренних факторов.

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА

Эволюционное возникновение того или иного вида сопровождалось приспособлением организмов к определенным условиям обитания, появлением мутаций, закрепленных естественным отбором. С приспособлением к наземной среде обитания связаны главные особенности развития таких классов позвоночных, как рептилии, птицы, млекопитающие, у которых развитие происходит либо внутри яйца, развивающегося в наземной среде, либо внутри тела матери. Особенности их развития заключаются в том, что появляются плотные яйцевые оболочки, предохраняющие зародыш от высыхания, и специальные зародышевые оболочки ╫ амниотическая и серозная.

Все стадии индивидуального развития любого организма подвержены влиянию факторов внешней среды. К ним относится целый ряд естественных, природных факторов ╫ температура, свет, солевой и газовый состав среды обитания, пищевые ресурсы и др.

Есть, однако, факторы, воздействие которых на индивидуальное развитие не только нежелательно, но и вредно. Особенно следует сказать о таких воздействиях на развитие и функционирование организма человека. К числу вредных внешних факторов следует в первую очередь отнести алкогольные напитки, курение, многие сильнодействующие лекарственные препараты, а также стрессовые ситуации.

Употребление алкогольных напитков приносит огромный вред на любом этапе индивидуального развития человека и особенно опасно в подростковом возрасте. Алкоголь губительно действует на все системы органов человека, прежде всего на центральную нервную систему, сердце и кровеносные сосуды, легкие, почки, систему органов движения (мышцы). Употребление даже малых доз алкоголя нарушает мыслительную деятельность человека, ритм движений, дыхания и деятельность сердца, приводит к многочисленным ошибкам в работе, к возникновению заболеваний. Например, алкоголь разрушает печень, вызывая ее перерождение (цирроз). Систематическое употребление алкоголя приводит к возникновению тяжелого заболевания ╫ алкоголизма, которое требует длительного специального лечения. У родителей-алкоголиков могут рождаться умственно отсталые и физически неполноценные дети.

534
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ (ИСТОРИЯ ВОПРОСА)

Вопросы о происхождении жизни на Земле дискутировались с момента появления сознания и культуры у человека, и им отдали дань все религии и крупнейшие научные школы как древности так и современного мира. Все существующие гипотезы на эту темы можно объединить в три группы.

1. Гипотезы биогенеза - о происхождении живого только от живого. Они утверждают вечность жизни. Происхождение жизни чаще всего связывается с актом сотворения живого Высшим разумом (идеи креационизма).

2. Гипотезы абиогенеза - о происхождении жизни от неживой природы. Они, часто не отвергая идей сотворения жизни Высшим разумом, допускали также возможность самозарождения жизни, т. е. возникновение ее из элементов неживой природы. В качестве доказательств приводились примеры появления мух плесневых грибов, червеобразных личинок, паразитических насекомых микроорганизмов и иных организмов в портящихся продуктах нечистотах, хламе и т.п. На основе этих воззрений в XVIII в возник витализм, утверждавший существование "жизненной силы" способствовавшей появлению живых существ из неживого субстрата. Опровержения этим представлениям дал итальянский врач Ф Реди в 1668 г. Он поместил кусочки мяса в глубокие сосуды часть из которых накрыл тканью, а вторую часть оставил открытыми. В открытых сосудах завелись личинки мух, а в закрытых в гнилом мясе личинок не было. Но и в более позднее время витализм получает новое развитие в странах Западной Европы. Делаются попытки доказать самозарождение если не крупных организмов (мышей, лягушек и др.), то хотя бы микроорганизмов. В 1859 г французская Академия наук учредила премию за доказательство невозможности самозарождения жизни в современных условиях. Ее получил основоположник науки микробиологии, один из крупнейших французских ученых - Луи Пастер. Он поместил в колбы, имеющие горлышко с длинной S-образной трубкой, питательную среду и прокипятил ее, убив все находящиеся там микроорганизмы. Через открытую S-образную трубку мифическая "жизненная сила" могла свободно проникнуть в колбы, но клетки

микроорганизмов и споры оседали на стенках трубки и не попадали в питательный раствор, поэтому никакого √самозарождения╗ жизни в этих условиях не произошло, и колбы долгое время

535
оставались стерильными. Когда же S-образные трубки были отломаны и микроорганизмы смогли свободно попадать с токами воздуха в колбы, то питательные растворы быстро заросли. Таким образом были окончательно разрушены витализм и другие учения абиогенеза. Однако при всей справедливой критике витализма и примитивных опытов по "самозарождению" жизни следует признать, что именно гипотезы абиогенеза попытались объяснить появление жизни вполне земными причинами. Поэтому понятно, что к ним вернулись в XX в. уже на новых экспериментальных позициях.

3. Гипотеза заноса жизни на Землю из Космоса (гипотеза панспермии) была выдвинута в 1895 г. шведским физиком С.Аррениусом. Она предполагает занос живых организмов или их спор вместе с метеоритами и космической пылью, попадающими на Землю. Эту гипотезу поддерживал выдающийся русский ученый В.И.Вернадский. Действительно, современные микробиологи находят в некоторых метеоритах следы органических веществ и даже структуры, похожие на прокариотические клетки. Эта гипотеза представляет несомненный интерес с точки зрения существования жизни на других планетах, но она не объясняет, как эта жизнь возникла.

СОВРЕМЕННЫЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ

Наибольшее признание и распространение в XX столетии получила гипотеза происхождения жизни на Земле, предложенная известным отечественным биохимиком А.И.Опариным (1894╫ 1980) и английским биохимиком Дж.Холдейном (1892╫1964). Суть их гипотезы, сформулированной ими независимо друг от друга в 1924╫1928 гг. и развиваемой в последующее время, сводится к существованию на Земле продолжительного периода абиогенного образования органических соединений. Эта гипотеза была принята и развита в дальнейшем многими учеными разных стран, и в 1947 г. английский ученый Джон Бернал сформулировал гипотезу биопоэза. Он выделил три основные стадии формирования жизни: 1) абиогенное возникновение органических мономеров; 2) формирование биологических полимеров; 3) развитие мембранных структур и первых организмов.

Первым этапом биопоэза стал ряд процессов, получивших название химической эволюции, приведшей к появлению пробионтов ╫ первых живых существ. Продолжительность его разными учеными оценивается от 100 до 1000 млн лет. Это предыстория жизни на нашей планете.

Рассмотрим кратко процессы и стадии биопоэза.

536
1. Абиогенный биосинтез органических соединений. Земля возникла около 4,5 млрд лет назад. Остывание ее началось около 4 млрд лет назад; возраст земной коры оценивается примерно в 3,9 млрд лет. К этому моменту образовалась первичная атмосфера Земли. Вода долгое время находилась в парообразном состоянии, испаряясь с теплой поверхности земли, конденсируясь в верхних слоях атмосферы и вновь выпадая на поверхность. Это сопровождалось почти постоянными грозами с мощными электрическими разрядами. Позже начали формироваться водоемы и первичные океаны. Древняя атмосфера Земли не содержала свободного кислорода и была насыщена вулканическими газами, в состав которых входили оксиды серы, азота, аммиак, оксид и диоксид (двуокись) углерода, пары воды и ряд других компонентов. Мощное космическое излучение и излучение Солнца (озонового слоя в атмосфере не было), частые и сильные электрические разряды, активная вулканическая деятельность, сопровождавшаяся выбросами больших масс радиоактивных компонентов, привели к образованию органических соединений, таких как формальдегид, муравьиная кислота, мочевина, молочная кислота, глицерин, глицин, некоторые простые аминокислоты и т.п. Поскольку свободного кислорода в атмосфере не было, эти соединения не окислялись и могли накапливаться в теплых водоемах, постепенно усложняясь по строению и формируя так называемый "первичный бульон" (по Холдейну). Продолжительность этих процессов составляла многие миллионы и десятки миллионов лет. Так осуществился первый этап биопоэза ╫ образование и накопление органических мономеров.

2. Этап полимеризации органических мономеров. Значительная часть образующихся мономеров разрушалась под действием высоких температур и многочисленных химических реакций, происходящих в "первичном бульоне". Летучие соединения переходили в атмосферу и практически исчезали из водоемов. Периодическое подсыхание водоемов приводило к многократному увеличению концентрации растворенных органических соединений. На фоне высокой химической активности среды происходили процессы усложнения этих соединений, и они могли вступать в соединения друг с другом (реакции конденсации, полимеризации и т.п.). Жирные кислоты, соединяясь со спиртами, могли образовывать липиды и формировать жировые пленки на поверхности водоемов. Аминокислоты могли соединяться друг с другом, образуя все более сложные пептиды. Могли образоваться и другие типы соединений ╫ нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Первыми нуклеиновыми кислотами, как полагают современные биохимики,

были небольшие цепи РНК, так как они, как и олигопептиды, могли синтезироваться в среде с высоким содержанием минеральных компонентов спонтанно, без участия ферментов.

537
3. Формирование коацерватов. Следующим этапом в происхождении жизни стало образование коацерватов ╫ больших скоплений сложных органических полимеров. Причины и механизмы этого явления во многом пока не ясны. Коацерваты этого периода представляли еще механическую смесь органических соединений, лишенную каких-либо признаков жизни. В какой-то период времени между молекулами РНК и пептидами возникли связи, напоминавшие реакции матричного синтеза белка. Однако до сих пор непонятно, каким образом РНК стала кодировать синтез пептидов. Позже появились молекулы ДНК, которые в силу наличия двух спиралей и возможности более точного (по сравнению с РНК) самокопирования (репликации) стали главными носителями информации о синтезе пептидов, передавая эту информацию на иРНК. Такие коацерваты уже напоминали живые организмы, однако еще не были таковыми, так как не имели упорядоченной внутренней структуры, присущей живым организмам, и не были способны размножаться.

4. Появление биологических мембран. Упорядоченные биологические структуры невозможны без биологических мембран. Поэтому следующим этапом в образовании жизни стало формирование именно этих структур, изолирующих и защищающих коацерваты от окружающей среды, превративших их в автономные образования. Мембраны могли образоваться из липидных пленок, сформировавшихся на поверхности водоемов. К молекулам липидов могли присоединяться пептиды, приносимые дождевыми потоками в водоемы или образовавшиеся в этих водоемах. При волнении водоемов или выпадении на их поверхность осадков могли

возникать пузырьки, окруженные мембраноподобными соединениями. Для возникновения и эволюции жизни важны были те пузырьки, которые окружали коацерваты с белковыми и нуклеидными комплексами, но и такие образования еще не были живыми организмами.

5. Возникновение пробионтов ╫ первых самовоспроизводящихся организмов. В живые организмы могли превратиться только те коацерваты, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизводству. Каким образом эти способности возникли, неясно. Биологические мембраны обеспечили автономность и защиту коацерватам, что способствовало появлению упорядоченности биохимических реакций, протекавших в этих телах. Следующим шагом стало появление самовоспроизводства, когда нуклеиновые кислоты (ДНК и/или РНК) стали не только обеспечивать синтез пептидов, но и с его помощью регулировать процессы самовоспроизводства и обмена веществ. Так возникла клеточная структура, обладающая обменом веществ и способностью к самовоспроизводству. Именно эти формы и смогли сохраниться в процессе естественного отбора. Так коацерваты превратились в первые живые организмы ╫ пробионты.

538
По завершении химической эволюции наступил этап биологической эволюции уже живой материи. Произошло это 3,5-3,8 млрд лет назад. Появление живой клетки - первый крупнейший ароморфоз в эволюции органического мира.

Первые живые организмы были близки по строению к прокариотам, ещё не имели прочной клеточной стенки и каких-то внутриклеточных структур (были покрыты биологической мембраной, внутренние изгибы которой выполняли функции клеточных структур). Возможно, первые пробионты имели наследственный материал, представленный РНК, а геномы с ДНК появились позже в процессе эволюции. Существует мнение, что дальнейшая эволюция жизни пошла от общего предка, от которого произошли первые прокариоты. Именно это обеспечило большое сходство строения всех прокариот, а в последствии и эукариот.

Невозможность самозарождения жизни в современных условиях. Почему не происходит самозарождение живых существ в настоящее время? Ответы на данные вопросы могут быть следующими: 1) органические соединения долгое время должны существовать в виде скоплений, постепенно усложняясь и преобразуясь; в условиях окислительной атмосферы современной Земли это невозможно: они будут быстро разрушены; 2) в современных условиях существует множество организмов, способных очень быстро использовать даже незначительные скопления органических веществ для своего питания.

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Об историческом развитии жизни на Земле судят по многочисленным палеонтологическим данным, собранным в различных регионах в геологических породах и пластах, имеющих разный возраст. Это ╓ окаменелости, следы и отпечатки древних растений и животных, строматолиты (окаменелые структуры, сформированные микроскопическим организмами), окаменевшие сповы и пыльца, остатки панцирей и раковин древних водорослей и одноклеточных животных, раковины моллюсков и ряд иных остатков. Их анализ позволяет судить не только о строении вымерших организмов, но и об условиях их жизни. По ним можно составить представление о характере древних местообитаний и возрасте тех или иных отложений. Для этого используют так называемые ключевые окаменелости, возраст и условия обитания которых хорошо известны, а также применяют изотопные и иные методы определения возраста горных пород и отдельных окаменелостей.

ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКОЙ ШКАЛЕ

Для датировки и определения последовательных этапов развития жизни и геологических процессов широко используется гео-

539
хронологическая шкала. Высшими ее категориями являются зоны, охватывающие большие промежутки времени и разные формы проявления жизни. Их два ╫ криптозой (иногда собирательно называемый докембрием), что в переводе с греческого означает "скрытая жизнь", и фанерозой ╫ "явная жизнь".

Зоны делят на эры, отражающие определенные этапы эволюции: криптозой (продолжительность ╫ более 2 млрд лет; начало ╫ 3 500 млн лет, окончание ╫ около 570 млн лет) включает архей (изначальная, или древнейшая жизнь) и протерозой (ранняя, или простейшая жизнь); фанерозой объединяет палеозой (древняя жизнь), мезозой (средняя жизнь) и кайнозой (новая жизнь).

Эры подразделяются на периоды, названия которых часто отражают либо названия мест их описания ╫ кембрийский, ордовик, силур, девонский, карбон, пермский, триас, юрский и др., либо важнейшие результаты проявления жизни ╫ каменноугольный, меловой и т.п. В периодах выделяют эпохи, или отделы ╫ обычно нижняя, средняя, верхняя, или ранняя, средняя, поздняя.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Архей. Появление жизни (3500╫3800 млн лет назад). Жизнь представлена прокариотами. Палеонтологические материалы этого времени ╫ строматолиты. По данным современных микробиологов, древние прокариоты представлены многими морфологическими формами, образующими целые сообщества. Жизнь развивалась в водной среде на некоторой глубине, так как единственной защитой от солнечного и космического излучений была вода. Произошла эволюция способов питания древних прокариот. Первые организмы на Земле были анаэробами и гетеротрофами и усваивали органические соединения, находящиеся в "первичном бульоне". Образующаяся энергия запасалась в форме АТФ. Самой древней формой обмена веществ является гликолиз. По мере истощения запасов питания обострилась конкуренция между прокариотами, которая, с одной стороны, способствовала усложнению строения бактерий, с другой ╫ привела к появлению альтернативных способов получения энергии для жизненных процессов. Так произошли крупные ароморфозы ╫ появление автотрофного способа питания (фотосинтеза и хемосинтеза) и фиксация атмосферного азота. Эти события произошли около 3 млрд лет назад. Следующим крупным ароморфозом стало появление 2,5╫2,8 млрд лет назад оксидогенного фотосинтеза (сопровождавшегося выделением молекулярного кислорода) у цианобактерий (синезеленых водорослей). С этого момента началось накопление кислорода в атмосфере, что привело к смене восстановительной атмосферы Земли на окислительную и появлению нового типа энергетических процессов ╫ дыхания, отличающегося от гликолиза и брожений значительно большим

540
выходом энергии (ароморфоз). Бактерии сформировали два царства: Архебактерии и Истинные бактерии (Эубактерии).

Протерозойская эра. Продолжительность ╫ около 2 млрд лет, начало ╫ около 2500, окончание ╫ около 570 млн лет назад. Периоды ╫ карелий, рифей и венд.

Начало эры (карелий) связано с расцветом прокариотов. Происходят интенсивные процессы накопления биогенных осадков. Высокая активность цианобактерий, сопровождающаяся дальнейшим накоплением кислорода в атмосфере. Поэтому произошла быстрая эволюционная радиация аэробных бактерий и сформировались новые аэробные сообщества. Появление озонового слоя создало предпосылки для развития организмов в верхних слоях водоемов, хорошо освещаемых и прогреваемых Солнцем. По-видимому, около 2,5 млрд лет назад появились первые наземные формы бактерий ╫ фототрофы, литотрофы и гетеротрофы, обитавшие в прибрежных грунтах.

В рифее появились эукариоты (крупный ароморфоз). Эукариотическая клетка сформировалась как сложный симбиоз разных групп прокариот, в процессе которого клетки некоторых цианобактерий превратились в хлоропласты, ряд бактерий стал выполнять функции энергетических центров клеток (митохондрии) и т.п. Происходит интенсивное развитие эукариот. Усложнение ядер привело к появлению митоза и мейоза (ароморфоз). Возникло половое размножение (ароморфоз). Постоянно увеличивалось разнообразие живых форм. Образовалась многоклеточностъ (ароморфоз, предположительно 1,3╫1,4 млрд лет назад). Эволюция древних эукариот вызвала формирование основных царств живого мира ╫ протистов, животных, растений (водорослей) и грибов. У животных образовались внутренняя полость и скелет (гидростатический, наружный и внутренний).

В вендских отложениях обнаруживаются остатки разных групп беспозвоночных ╫ губок, кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, иглокожих, членистоногих, моллюсков. Предполагается, что в венде (около 600 млн лет назад) на сушу вышли грибы и водоросли в виде примитивных лишайников (ароморфоз). На суше в грунтах продолжается развитие примитивных сообществ древних бактерий и цианей (цианобактерий).

Палеозойская эра. Продолжительность ╫ около 340 млн лет, начало ╫ около 570, окончание ╫ около 230 млн лет.

Происходят интенсивные процессы горообразования, сопровождаемые высокой вулканической активностью и повышением радиационного фона. Идут активные процессы видообразования у всех групп живого мира. В кембрии (570╫500 млн лет назад) появились первые хордовые. На этот период приходится расцвет кишечнополостных (кораллов, медуз), губок, трилобитов, водорослей. В ордовике продолжаются интенсивные процессы видообра-

541
зования у всех групп организмов. Массовое развитие получают кораллы, трилобиты, водоросли. Около 400 млн лет назад (силур) на сушу вышли первые сосудистые растения (псилофиты) и с ними ╫ некоторые симбиотические формы грибов (предки микоризообразующих форм). Предположительно в это время происходит освоение суши древними беспозвоночными ╫ клещами и другими паукообразными. Возникли бесчелюстные позвоночные (щитковые). В девоне (410╫350 млн лет назад) увеличивается разнообразие древних рыб (кистеперые и др.) и образовались амфибии (стегоцефалы). Споровые сосудистые растения активно заселяют сушу. В карбоне (350╫300 млн лет назад) возникли первые рептилии и семенные папоротники; формируются леса, состоящие из древовидных хвощей и папоротников; расцвет земноводных; появление летающих насекомых; многочисленны скорпионы и различные паукообразные; уменьшение трилобитов. В пермском периоде (300╫250 млн лет назад) интенсивные процессы горообразования и подъема суши привели к массовому вымиранию древних рыб, тетралучевых кораллов, трилобитов и каменноугольных лесов. Сокращается класс амфибий; развиваются древние пресмыкающиеся; появляются зверозубые пресмыкающиеся и голосеменные растения; активно расселяются и образуют новые виды голосеменные.

Мезозойская эра. Продолжительность ╫ около 163 млн лет, начало ╫ около 230, окончание ╫ около 67 млн лет назад.

Происходит дальнейшее развитие сложных форм жизни и темпы эволюционного процесса возрастают. Мезозой можно назвать эрой пресмыкающихся, но наряду с ними интенсивно развиваются птицы, млекопитающие, костистые рыбы, членистоногие (особенно насекомые). Крупным ароморфозом мезозоя является возникновение теплокровности. В триасе (230╫195 млн лет назад) климат иссушается и в новых условиях массовое развитие получают пресмыкающиеся, появляются первые млекопитающие и настоящие костистые рыбы. Расцвет голосеменных. Резко сокращаются амфибии, почти полностью исчезают семенные папоротники. В юрском периоде (195╫135 млн лет назад) господствуют пресмыкающиеся и голосеменные. Появляются археоптериксы. Расцвет головоногих моллюсков. Меловой период (135╫67 млн лет назад) ╫ образование высших млекопитающих и настоящих птиц. Многочисленны зверозубые ящеры и зубатые птицы. Появление и быстрое распространение покрытосеменных растений, постепенно вытесняющих голосеменные и папоротникообразные растения. В конце мелового периода произошло массовое вымирание больших групп пресмыкающихся.

Кайнозойская эра. Продолжительность ╫ 67 млн лет, продолжается в настоящее время.

542
Кайнозой делится на два неравных периода ╫ третичный, объединяющий палеоген и неоген, общей продолжительностью 65,5 млн лет, и четвертичный (или антропоген) ╫ 1,5 млн лет. Характеризуется полной сменой растительного и животного мира и формированием современных флоры и фауны. Главной чертой кайнозоя стал антропогенез, приведший к образованию и эволюции современного человека (ароморфоз).

Для начала третичного периода характерны мягкие и теплые, умеренно влажные климатические условия. В палеогене (67╫23,5 млн лет назад) продолжаются процессы массового вымирания пресмыкающихся (в том числе динозавров), головоногих моллюсков и ряда других групп древних животных. Их место быстро занимают млекопитающие. Идет активная эволюционная радиация млекопитающих по новым адаптивным зонам. Возникли первые приматы, позже ╫ дриопитеки (около 25 млн лет назад). Широко распространяются леса тропического типа с господством покрытосеменных (преимущественно класса двудольных). В неогене (23,5╫ 1,5 млн лет назад) возрастает сухость климата, и леса на больших площадях заменяются степями. Широко распространяются травянистые растения из класса однодольных. Формируются виды растений и животных, близкие к современным. Отступление лесов стимулировало эволюцию человекообразных обезьян (гоминид), приведшую к образованию австралопитеков и древнейших людей.

Четвертичный (антропогенный) период продолжительностью 1,5 млн лет характеризуется похолоданием климата, сопровождавшимся несколькими периодами крупных оледенений, которые привели к массовому вымиранию многих видов растений и животных и замене их современными видами и сообществами. Завершается антропогенез. Появляются неандертальцы и около 40 тыс. лет назад ╫ кроманьонцы. Крупнейшим ароморфозом антропогена стало появление современного человека, обладающего второй сигнальной системы и развитым мышлением.