Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Крестоцветные играют заметную, а порой ╫ существенную роль в растительном покрове многих регионов.

Семейство Розоцветные, или Розовые

К семейству Розоцветные относятся более 3 тысяч видов, относящихся примерно к 100 родам. В нашей стране известно около 630 видов из 60 родов.

Представители семейства распространены практически по всему Земному шару, однако наибольшим разнообразием характеризуются умеренные и субтропические пояса обоих полушарий, в особенности умеренный пояс Северного полушария.

Семейство охватывает широкий спектр жизненных форм растений: листопадные и вечнозеленые деревья, листопадные и вечнозеленые кустарники и кустарнички, многолетние и однолетние травы. Листья очередные, редко ╫ супротивные, простые или сложные, большей частью с прилистниками.

Цветки одиночные или в соцветиях (кисть, щиток, зонтик и др.), актиноморфные, реже ╫ зигоморфные. Цветки в основном циклические, реже ╫ гемициклические, обоеполые, с двойным околоцветником, обычно пятичленные, реже четырех- или шестичленные.

Цветоложе разнообразной формы: в различной степени выпуклое, плоское или вогнутое. Характерной чертой строения генеративной сферы розоцветных является образование гипантия ╫ срастающихся тканей разросшегося цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок. Гипантий может быть различной

60
формы, консистенции и окраски и часто принимает участие в образовании так называемых "ложных" плодов. Сочный и мясистый гипантий способствует распространению плодов и семян животными.

Чашечка состоит обычно из пяти (четырех) свободных, остающихся при плоде, зеленых (реже ╫ окрашенных) чашелистиков. Иногда выражено подчашие, образованное сросшимися попарно прилистниками соседних чашелистиков. Венчик свободнолепестный, из пяти, реже четырех белых, желтых или разной интенсивности розовых лепестков, чередующихся с чашелистиками.

Андроцей всегда циклический, в трех и более кругах, в каждом из которых 5 или 10 тычинок. Гинецей апокарпный, реже ценокарпный, из различного количества плодолистиков (от одного до нескольких десятков). При многочисленном апокарпном гинецее плодолистики расположены на выпуклом цветоложе по спирали.

Преобладает верхняя завязь, реже встречаются полунижняя или нижняя. Завязь одногнездная или (при срастании плодолистиков) двух-многогнездная, с одной или несколькими (реже ╫ многочисленными) семяпочками.

У многих розоцветных между андроцеем и гинецеем образуется нектароносный валик, часто возникающий из бесплодных тычинок ╫ стаминодиев. Характерна энтомофилия.

Плоды розоцветных весьма разнообразны. Среди апокарпных плодов наиболее обычны многолистовка, многоорешек и многокостянка. Специализированный многоорешек, у которого отдельные сухие орешки располагаются на мясистом разросшемся цветоложе (фрага) характерен для представителей рода Земляника. Многоорешек, образованный вогнутым кувшинчатым мясистым гипантием (цинародий), характерен для рода Шиповник. В подсемействе Сливовые ╫ мономерный плод однокостянка. Все ценокарпные плоды в подсемействе Яблоневые относятся к типу яблоко. Семена розоцветных обычно не имеют эндосперма.

Розоцветные имеют большое практическое значение, в особенности в умеренных регионах Северного полушария. Здесь культивируется большое количество плодовых и ягодных растений из этого семейства, а также произрастает множество декоративных и лекарственных видов.

Семейство Розоцветные состоит из 4 подсемейств: Спирейные, Розовые (рис. 1.8), Яблоневые (рис.1.9) и Сливовые.

Семейство Бобовые, или Мотыльковые

Одно из крупнейших семейств, объединяющее 17╫18 тысяч видов из примерно 650 родов; по богатству видами занимает третье место среди семейств покрытосеменных растений и второе

61
Рис.1.8. Ежевика кустарниковая (Rubus fruticosus). A ╫ часть ветви с цветками; Б ╫ продольный разрез через цветок; В ╫ плод; Г ╫ диаграмма цветка

место (после сложноцветных) в пределах класса двудольных. В России известно около 730 видов из примерно 50 родов.

Ареал семейства охватывает практически весь Земной шар. Среди бобовых известны почти все жизненные формы, за исключением паразитов и эпифитов. Некоторые древесные представители достигают 80 м высоты и, с другой стороны, размер некоторых травянистых однолетников не более нескольких сантиметров.

Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками, обычно сохраняющимися в течение всей жизни листа. Прилистники у большинства растений свободные, у некоторых, например у клевера, ╫ сросшиеся с черешком. Листья обычно сложные: парно- и непарноперистые, тройчатые, реже ╫ пальчатые (люпин) или простые.

Цветки обычно собраны в соцветия (кисть, головка, реже ╫ зонтик или колос); они зигоморфные, пятикруговые, пятичленные, с двойным околоцветником (рис.1.10). Чашечка сростнолистная, неправильная (двугубая) или почти правильная, с пятью шиловидными или более и менее широкими зубцами и заметными продольными жилками.

Венчик обычно раздельнолепестный, мотылькового типа: верхний лепесток (флаг, парус) ╫ самый крупный, два боковые лепестка (крылья или весла) и два нижние, обычно сросшиеся в так называемую лодочку с тупой или оттянутой в виде клювика верхушкой.

Андроцей состоит из десяти (реже ╫ меньше) тычинок в двух кругах, реже тычинок меньше; они могут быть свободными (многобратственный андроцей) или сросшимися в трубку (однобрат-

62
ственный андроцей), однако у большинства видов срастаются нитями 5 тычинок наружного и 4 тычинки внутреннего кругов, а одна остается свободной (двубратственный андроцей). Тычиночная трубка называется прямосрезанной, если свободные участки нитей, несущие пыльники, имеют одинаковую длину, или кососрезанной, если более длинные нижние тычинки, расположенные в середине трубки, срастаются нитями на большем протяжении, чем боковые.

Завязь верхняя, обычно удлиненная, сжатая с боков, одногнездная, реже (вследствие развития продольной ложной перегородки) двугнездная (многие виды астрагалов). От верхушки завязи под углом к ней отходит столбик, часто с бородкой волосков под косым, реже ╫ головчатым рыльцем. Завязь окружена тычиночной трубкой, свободные концы тычиночных нитей расположены вокруг стилодия. Тычинки вместе с гинецеем находятся внутри лодочки. Многие виды протерандричны (андроцей созревает раньше, чем гинецей). Цветки энтомофильны и имеют ряд своеобразных приспособлений к опылению насекомыми. Пыльники вскрываются до раскрывания бутонов, и пыльца скапливается в лодочке, которая вместе с веслами опускается под тяжестью севшего на цветок насекомого; при этом пестик с тычинками освобождаются с силой, выталкивая пыльцу из лодочки. У некоторых растений (горох) еще в бутоне происходит самоопыление.

Плод ╫ боб. Форма бобов весьма разнообразна. В зависимости от числа семян и характера их рассеивания бобы могут быть: многосеменными, вскрывающимися двумя створками сверху вниз по брюшному шву и средней жилке плодолистика (чина, горошек); невскрывающимися, содержащими небольшое число семян (клевер); ложнодвугнездными, вскрывающимися створками (ряд астрагалов); членистыми (вязель, копеечник); односеменными, невскрывающимися, орешковидными (эспарцет). Семена без эндосперма, содержат крупный зародыш с двумя массивными семядолями.

На корнях значительной части видов бобовых имеются клубеньки, которые возникают как результат разрастания паренхимой ткани корней вследствие внедрения и эндогенного расселения азотфиксирующих бактерий из рода Rhizobium. Они способны

63
использовать свободный молекулярный атмосферный азот, вводя его в биологический круговорот веществ в экосистемах. Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактериями, используются бобовыми растениями. При отмирании корней и других частей растений накопившиеся запасы связанного органического азота поступают в почву и после разложения и переработки другими видами бактерий становятся источниками азотного питания зеленых растений. Высокое содержание белков во всех органах отличает представителей этого семейства от растений из других семейств.

Представители семейства играют важную роль в жизни человека. Высокое содержание в семенах белков, жирного масла и крахмала определяют их большую пищевую и кормовую ценность. Бобовые известны и как ценные лекарственные, витаминоносные, декоративные и технические виды растений.

Семейство Паслёновые

Семейство включает около 2,5 тыс. видов, относящихся к 80╫ 90 родам. В России встречается всего лишь около 35 видов (из них 20 ╫ культивируемые) из 10 родов, многие из которых имеют важнейшее хозяйственное значение.

Паслёновые распространены в умеренном, субтропическом и тропическом поясах, однако особенно много их в Южной и Центральной Америке. В умеренных широтах пасленовые представлены главным образом травянистыми растениями, в тропических регионах преобладают кустарники (иногда вьющиеся и лазающие) и деревья. Представители семейства имеют очередные простые листья, цельные или рассеченные, без прилистников.

Цветки внешне актиноморфные, но нередко, вследствие косого положения завязи по отношению к срединной плоскости цветка являются слегка зигоморфными. Соцветия верхушечные или пазушные, реже цветки одиночные.

Цветки обоеполые, четырехкруговые, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, из 5, реже ╫ из 4 или 6 листочков, сохраняющаяся при плодах; иногда она вздувается после цветения и полностью охватывает плод (физалис). Венчик спайнолепестный, из пяти листочков, сросшихся в разной степени; обычно он широко раскрытый, трубчато-колесовидный, колокольчатый, воронковидный, реже ╫ трубчатый или двугубый (рис.1.11).

Андроцей состоит из пяти тычинок, приросших к трубке венчика и чередующихся с ее долями. Пыльники обычно неподвижные, расположенные конусом вокруг столбика и вскрывающиеся продольной щелью или на верхушке. Типичны четырехгнездные пыльники, но иногда в результате разрушения перегородки между гнездами бывают двугнездными.

64
Рис.1.11. Паслён черный (Solanum nigrum). A ╫ ветвь с цветками и плодами; Б ╫ цветок; В╫ тычинка; Г ╫ плоды; Д ╫ диаграмма цветка; Е ╫ продольный разрез плода

Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, цельная, двугнездная, реже ╫ одногнездная (иногда, вследствие развития ложных перегородок, ╫ трех- или пятигнездная), с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты, к которым крепятся семяпочки, массивные, прикрепленные к перегородке, разделяющей гнезда. Столбик один, с цельным или двулопастным рыльцем.

Плод ╫ ягода, костянка или коробочка.

К паслёновым относятся многие важнейшие в хозяйственном отношении культивируемые растения: пищевые (картофель, томаты, сладкий или стручковый перец, баклажан), лекарственные (красавка, белена, скополия), декоративные (душистый табак, петуния, физалис) и технические (настоящий табак и махорка). Многие паслёновые, в том числе и "лекарственного" назначения, содержит ядовитые алкалоиды.

Семейство Сложноцветные (Астровые)

Сложноцветные ╫ одно из крупнейших семейств цветковых растений, занимающее второе (после орхидных) место по видовому разнообразию во флоре Земного шара (кроме того, это самое крупное семейство в пределах класса двудольных). Оно включает 20╫25 тысяч видов из примерно 1300 родов; в России известно около 2000 видов из примерно 120 родов.

Большинство сложноцветных ╫ многолетние или однолетние травы, иногда ╫ полукустарники и полукустарнички; в тропических и субтропических регионах встречаются кустарники и невысокие деревья, лианы, суккуленты (стеблевые и листовые).

Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или в разной степени расчлененными листовыми пластинками; иногда листья сложные. Листорасположение почти всегда очередное, реже ╫ супротивное или мутовчатое. Часто листья образуют прикорневую розетку. У многих видов имеются млечники во всех вегетативных органах или смоляные ходы.

Цветки всегда в соцветиях ╫ корзинках, которые могут быть собраны в более сложные соцветия (сложный щиток, метелка и др.) (рис.1.12). Корзинка ╫ довольно сложный тип соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия,

65
Рис.1.12. Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium). A ╫ верхняя часть растения; Б ╫ срединный трубчатый цветок; В ╫ краевой ложноязычковый цветок; Г╫ семянка; Д ╫ продольный разрез через корзинку

плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью заполненное, реже полое, гладкое, ямчатое, голое или покрытое кроющими листьями (прицветниками) в виде пленок, щетинок или волосков. На нижней части корзинки расположены сближенные верхушечные листья, в совокупности образующие обертку. Листочки обертки могут быть разнообразной формы, окраски и консистенции: травянистые зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, однорядные, двурядные или многорядные, черепитчатые и т.д. Строение и взаиморасположение листочков обертки вкупе с формой нижней части оси корзинки определяют форму обертки в целом. Самые внутренние листочки обертки являются кроющими листьями краевых (т. е. морфологически нижних) цветков корзинки. Число листочков обертки, их расположение, форма и окраска наряду с формой и особенностями ложа корзинки являются важными таксономическими признаками в систематике семейства.

Корзинки обычно содержат много цветков, реже они одно- или двухцветковые. Типичны обоеполые цветки, но нередко вследствие недоразвития андроцея или гинецея бывают женскими или мужскими, а при отсутствии их ╫ бесполыми. Цветки сидячие, либо все одинаковые (корзинки гомогамные), или срединные цветки корзинки отличаются от краевых (корзинки гетерогамные), актиноморфные или зигоморфные, четырехкруговые, пятичленные, с двойным околоцветником; завязь нижняя.

Чашечка сложноцветных нетипична и представляет собой пленчатую кайму на верхушке завязи; иногда она состоит их пяти пленчатых чашелистиков, часто бывает незаметной и чашелистики видоизменены в прицепки, щетинки или волоски, образующие хохолок (так называемый паппус), разрастающийся при плоде в летучку.

По характеру симметрии и срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять типов цветков (рис.1.13):

66
Рис.1.13. Формы цветков сложноцветных. А ╫ цветок трубчатый с прицветником; Б╫ цветок язычковый; В ╫ цветок воронковидный; Г╫ цветок двугубый; Д ╫ цветок ложноязычковый; Е ╫ продольный разрез через трубчатый цветок; Ж ╫ диаграмма трубчатого цветка; 3 ╫ вскрытая и расправленная пыльниковая трубка

1) трубчатые ╫ с длинной трубкой, обычно расширяющейся к верху, с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков; цветки обоеполые, реже ╫ однополые, актиноморфные; трубчатый цветок является исходным типом в семействе;

2) язычковые ╫ обоеполые, с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом; язычковый венчик является производным от трубчатого; образуется одногубый венчик, от трубки которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков соответственно участию в его образовании всех пяти лепестков; цветок, таким образом, зигоморфный.

3) воронковидные ╫ бесполые, с длинной, изогнутой, к верху сильно расширенной трубкой венчика, имеющей большое число зубцов вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепестков; цветки зигоморфные, встречаются только по периферии корзинок и выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей;

4) двугубые ╫ обоеполые или однополые, с довольно длинной трубкой, от которой отходят верхняя губа из двух свободных зубцов и нижняя пластинчатая губа в виде язычка с тремя зубцами на верхушке; цветок зигоморфный;

5) ложноязычковые ╫ производные двугубых цветков, образовавшиеся путем укорочения трубки и редукции верхней губы; обычно цветки пестичные, реже ╫ бесполые; ложный язычок образован тремя лепестками, на что указывают три зубчика на его верхушке; цветки зигоморфные, располагаются только в краевой части корзинки.

Устройство андроцея сложноцветных оригинально и не имеет аналогов в других семействах цветковых растений. Он состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные, линейные, большей частью сросшиеся в трубку вокруг столбика. Нередко пыльники имеют придатки, возникающие из связника или оснований пыльников. Пыльники открываются в по-

67
лость трубки продольными щелями, и пыльца попадает на рыльце, покрытое волосками.

Гинецей псевдомономерный, состоит из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю одногнездную завязь с единственным семязачатком, прикрепленным к дну завязи. Столбик длинный, нитевидный, разделенный наверху на две лопасти, под которыми иногда имеется утолщение либо кольцо выметающих волосков. Плод ╫ семянка с хохолком из волосков, прикрепленных непосредственно к верхушке завязи или приподнимающихся над плодом на носике, развивающемся из верхушки завязи; иногда семянки без хохолка (подсолнечник). Распространению плодов способствуют (помимо хохолока) листочки обертки, если они снабжены крючочками или другими выростами. Единственное семя без эндосперма и с крупным зародышем занимает почти всю полость плода и часто срастается с околоплодником.

Для некоторых родов сложноцветных (одуванчика, ястребинки) характерно развитие семян без оплодотворения (апомиксис).

Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение как пищевые, жирно-масличные, пряно-ароматические, лекарственные, декоративные и даже каучуконосные растения.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ

Класс Однодольные, согласно А. Л. Тахтаджяну (1987), включает 4 подкласса, 104 семейства, около 3000 родов и более 63 000 видов. По-видимому, древнейшие однодольные произошли от примитивных двудольных.

Семейство Лилейные

Объем типового семейства класса Однодольные по-разному понимается различными исследователями. Согласно одной из точек зрения, лилейные включают около 1300 видов, распределенных среди 45 родов. В этом понимании аналогичные показатели для флоры России составляют 220 видов и 20 родов. Несмотря на довольно широкое распространение, лилейные тяготеют главным образом к умеренным областям Северного полушария (в особенности ╫ Западная и Восточная Азия и Гималаи).

Большинство лилейных ╫ многолетние травы с сочными запасающими подземными органами (корневищами, луковицами) (рис.1.14); редко это лианы или деревья своеобразного облика.

Листья чаще всего удлиненные, ланцетовидные или линейные, параллельно- или дугонервные, обычно цельнокрайние, очередные (иногда супротивные или мутовчатые). Иногда листья могут быть редуцированы, и в этом случае фотосинтез происходит Б видоизмененных побегах ╫ кладодиях и филлокладиях.

Цветки различных размеров собраны в кисти, метелки, колосья или зонтиковидные соцветия, реже цветки одиночные (тюль-

68
пан). Цветки актиноморфные, обоеполые, с простым венчиковидным околоцветником, циклические. Околоцветник образован двумя трехчленными кругами, раздельно- либо сростнолистный, в основании листочков околоцветника иногда развиваются нектарники.
Рис.1.14. Лилия кудреватая (Lilium martagon) и лук угловатый (Аlliит angulosum).

1 ╫ цветок лилии кудреватой; 2 ╫ луковица лилии; 3 ╫ коробочка лилии; 4 ╫ внешний вид лука угловатого; 5 ╫ цветок лука; 6 ╫ диаграмма цветка

Андроцей состоит из шести тычинок, расположенных в два круга. В цветках со сростнолистным околоцветником тычиночные нити прирастают к трубке околоцветника. Гинецей обычно ценокарпный, из трех (реже ╫ 2 или 4) плодолистиков, образующих одну верхнюю трех-(двух-, четырех-) гнездную завязь. От ее верхушки отходит один или несколько столбиков, количество которых соответствует числу плодолистиков, образующих гинецей.

Плод ╫ коробочки, вскрывающиеся несколькими способами, либо ярко окрашенные ягоды. Семена с эндоспермом, содержащим белки, масла, реже ╫ крахмал.

Лилейные играют важную роль в растительном покрове некоторых регионов, растительных зон и горных поясов (степи, полупустыни, субтропические области с периодическим недостатком влаги и т.д.). Семейство включает ряд пищевых и витаминных растений (луки, спаржа), лекарственных (ландыш), декоративных (лилия, тюльпан, рябчик), есть среди них и ядовитые (чемерица, вороний глаз) растения.

Семейство Злаки, или Мятликовые

Злаки образуют одно из крупнейших семейств однодольных растений, в пределах которых оно занимает после орхидных второе место (а в целом среди семейств цветковых растений ╫ четвертое место), включая примерно 11000 видов из 900 родов; в нашей стране известно более 980 видов из 170 родов.

Представители семейства широко распространены по всему Земному шару, играют одну из важнейших ролей в растительном покрове и занимают господствующее положение при формировании целого ряда типов травяной растительности: лугов, степей, прерий, пампы, саванн и др. Это главным образом многолетние

69
травянистые растения с придаточной корневой системой, реже ╫ однолетние растения. К деревянистым злакам относятся бамбуки, растущие в тропиках и субтропиках; несколько видов дикорастущих бамбуков встречаются в России: на Сахалине и Курильских островах.

Стебель злаков главным образом тонкий, цилиндрический, с полыми междоузлиями, лишь в узлах заполненный паренхимной тканью (соломина). У некоторых злаков, например представителей групп просовых, сорговых, маисовых, полости в стебле нет или она очень мала.

Листья очередные, расположены двурядно (т. е. угол расхождения между ними равен 180░) и состоят из длинного цилиндрического влагалища, охватывающего стебель, и обычно узколинейной пластинки. Края влагалища у большинства видов налегают один на другой, срастаясь лишь в самом основании и оставаясь свободными на остальном протяжении (влагалище незамкнутое); у некоторых злаков края влагалища срастаются почти на всем протяжении (влагалище замкнутое). В месте перехода влагалища в листовую пластинку находится прозрачный, цельный или рассеченный вырост (язычок) длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Иногда язычка нет или он видоизменен в волоски или щетинки. Края влагалища, расположенные на уровне прикрепления язычка, разрастаясь, образуют ушки, в разной степени охватывающие стебель. В нижней части междоузлий находится вставочная зона роста ╫ интеркалярная меристема.

Как у многолетних, так и у однолетних злаков побеги ветвятся почти всегда лишь в нижних частях (в почве или над ее поверхностью). Здесь находится так называемый узел (зона) кущения, представляющая собой основания побегов со сближенными узлами и расположенными в пазухах чешуевидных листьев почками, из которых развиваются боковые побеги. Побеги, развивающиеся внутри влагалища кроющего листа, называются внутривлагалищными; побеги, прорывающие влагалище кроющего листа и растущие в сторону от материнского стебля, называются вневлагалищными.

В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые злаки. У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют длинные, простирающиеся в почве на некоторой глубине от ее поверхности ветвящиеся корневища, от которых отходят олиственные надземные побеги, обычно удаленные друг от друга. У рыхлокустовых злаков подземная часть вневлагалищных побегов короткая (2╫10 см); концы побегов, дуговидно изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги. В результате развивается рыхлая дерновина, состоящая из материнского побега и расположенных на некотором расстоянии от него много-

70
численных, преимущественно бесплодных боковых побегов. У плотнокустовых злаков, имеющих внутривлагалищное возобновление, формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения.

Надземная часть злаков обычно ежегодно отмирает, остаются живыми только подземные или приземные участки, которые входят в состав корневищной основы многолетнего злака.