Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

80
птице и скоту. Дрожжи и ряд мицелиальных грибов используют для получения белковой массы.

Человек научился также использовать в своих целях некоторые "вредные" свойства грибов. Так, грибы, паразитирующие на насекомых и других грибах, а также хищные грибы используют для получения препаратов, подавляющих развитие вредителей и возбудителей заболеваний растений.

Грибы в микробиологической промышленности ╫ сырье для получения ферментов, органических кислот, витаминов, гормонов роста для растений, из них получают антибиотики. Первый антибиотик против бактерий пенициллин был открыт английским микробиологом Флемингом в 1928 г. Антибиотики этой группы продуцируют плесневые грибы пенициллы. Другая важная группа грибных антибиотиков ╫ цефалоспорины, которые также убивают бактерии, ингибируя ферменты, участвующие в биосинтезе клеточной стенки. В начале 70-х годов из почвенных грибов были получены новые антибиотики ╫ циклоспорины. Это вещества с иммуносупрессантным действием, благодаря которому их используют при трансплантации органов.

Вредное воздействие грибов можно видеть в разных сферах жизнедеятельности людей, в жизни растений и животных. Они способны разрушать деревянные постройки, шпалы, столбы; вызывать заплесневение продуктов питания; разлагать различные нефтепродукты, ухудшая их свойства; вызывать коррозию металлов.

Многие грибы, паразитируя на растениях, наносят значительный урон сельскому хозяйству. Например, возбудитель хлебной ржавчины весной развивается на барбарисе, не нанося значительного ущерба, но летом споры этого гриба разносятся на злаки, где образуется несколько поколений спор, окрашенных в оранжевый цвет (отсюда и название заболевания). Ржавчина поражает стебли и листья злаков, при этом подавляется развитие колосьев, либо они оказываются щуплыми. Бороться с этим заболеванием очень трудно. Другой бич растений ╫ головня. Свое название это заболевание получило из-за симптомов: пораженные растения кажутся обугленными. Если заболевание развивается на зерновых, то в колосках вместо зерен формируются споры гриба. При уборке и обмолоте зерна споры головневых грибов легко попадают на здоровые семена, а весной заражают молодые проростки. Гриб развивается внутри растения, и симптомы заболевания проявляются лишь при колошении. Серьезные повреждения сельскохозяйственных растений вызывают мучнистая роса, ложная мучнистая роса и др.

Грибы-трутовики, паразитирующие на живых растениях, питаются за их счет и приводят к ослаблению, а потом и к гибели хозяина: корневая губка, ложный осиновый трутовик и др. Вместе с тем, большая часть трутовиков поражает исключительно мерт-

81
вую древесину (трутовики ╫ березовый, настоящий, окаймленный и др.).

Определенные виды грибов из родов пеницилл, аспергилл и фузариум могут образовывать токсичные вещества, называемые микотоксинами, на продуктах питания человека и на кормах для животных. Эти вещества вызывают неврологические и респираторные заболевания, поражения внутренних органов, в том числе обладают канцерогенным действием. Токсичные соединения, которые могут попасть в пищу человека с зерновыми продуктами, вырабатывает возбудитель спорыньи растений.

Грибы вызывают и другие серьезные заболевания животных и человека (дерматомикозы, аспергиллезы, системные микозы; дрожжевые грибы ╫ криптококкозы, кандидозы и др.).

Среди шляпочных грибов встречается целый ряд "несъедобных", вызывающих различного рода отравления человека. Следует особо остерегаться бледной и белой поганок, пантерного мухомора и др.: они очень ядовиты, и отравление ими может привести к летальному исходу.

Отравления некоторыми съедобными грибами возможны при нарушении режима их обработки и хранения, а также в связи с техногенными загрязнениями окружающей среды.

ЛИШАЙНИКИ

Лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли.

Строение, питание, размножение. Вегетативное тело лишайника ╫ таллом, или слоевище. Грибной компонент лишайника называется микобионтом, а фотосинтезирующий компонент (водоросль или цианобактерия) ╫ фотобионтом. Для лишайников чаще всего характерно взаимодействие двух партнеров, но встречаются трех- и четырехчленные компонентные симбиозы. Такие симбиозы образованы грибом, водорослью и цианобактерией (синезеле-ной водорослью). Хотя лишайники состоят из нескольких организмов, их талломы образуют морфологически постоянные формы, которые определяются как виды. Известно около 13 500 видов лишайников, но только около 100 видов фотобионтов, главным образом зеленые водоросли и цианобактерии, входят в их состав. Это значит, что один вид фотобионта может иметь несколько грибных партнеров. В последнее время лишайники все чаще рассматривают не как самостоятельный отдел организмов в системе органического мира, а как лихенизированные грибы, и помещают их в таксоны, к которым относятся конкретные микобионты.

По-разному трактуются и взаимоотношения компонентов лишайника. Их можно рассматривать и как паразитизм гриба на водоросли, и как симбиоз. В лишайниках гриб способен питаться

82
паразитически ╫ за счет живых клеток фотобионта, и сапротрофно, потребляя отмершие клетки и продукты их обмена. Фотобионты в лишайниках не образуют обычных ассимилятов (крахмал, липиды и т.д.), гриб от них получает глюкозу или многоатомные спирты. Гриб, в свою очередь, дает водоросли воду с минеральными солями и предохраняет от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.

Лишайники встречаются в различных местообитаниях от Арктики до Антарктиды. Их можно найти на камнях и скалах, коре деревьев и листьях растений, почве, искусственных субстратах. Некоторые из них приспособились к жизни в воде. По форме слоевища (таллома) лишайники бывают накипные, листоватые и кустистые. Накипные имеют вид корочек, порошкообразного налета; они плотно срастаются с субстратом, от которого их невозможно отделить без значительного повреждения таллома. Листоватые лишайники имеют уплощенную форму, часто с изрезанными краями. Они прикрепляются к субстрату пучками грибных гиф и могут быть отделены от него. Кустистые лишайники имеют вид прямостоячих или повисающих кустиков, которые срастаются с субстратом только основанием. Среди них встречаются наиболее крупные формы. Так, в тайге повисающие с веток лишайники могут достигать в длину нескольких метров.

По анатомическому строению лишайники бывают двух типов. У одних таллом по всей толщине состоит из переплетения гиф гриба, между которыми располагаются клетки водорослей. У других плотные сплетения гиф образуют верхние и нижние коровые слои. Под верхним коровым слоем располагается слой фотобионта, ниже которого находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф микобионта.

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. При бесполом и половом размножении споры микобионта прорастают в мицелий, который должен встретиться с клетками свободноживущих водорослей, и при благоприятных условиях это может привести к образованию таллома лишайника. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома, группами клеток водорослей, оплетенных гифами гриба, или специализированными выростами таллома, содержащими клетки водорослей и гифы гриба. После отделения этих структур при благоприятных условиях из них развивается новый таллом лишайника. Лишайники растут очень медленно. Скорость их роста варьирует от нескольких сотых долей миллиметра в год до нескольких сантиметров.

Роль лишайников в природе и хозяйственной деятельности челочка. Как автогетеротрофные компоненты биогеоценоза, лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию и образуют органические вещества; с другой стороны, они разлагают органические вещества. Лишайники первыми обживают субстраты,

83
непригодные для растений, постепенно разрушая их и подготавливая почву для других организмов. В геоморфологии и археологии их используют для установления возраста субстрата, на котором они развивались. Лишайники ╫ индикаторы загрязнения воздуха. Особенно они чувствительны к содержанию сернистого газа в атмосфере. В загрязненных районах видовое разнообразие лишайников бедное, но с удалением от центра загрязнения их количество и видовой состав возрастают.

Лишайники служат кормом для животных, особенно в зимний период в северных регионах, например ягель ("олений мох"). Ими питаются также многие беспозвоночные животные или их личинки. Для птиц лишайники служат строительным материалом при постройке гнезд. Некоторые лишайники съедобны для человека; из них готовят целый ряд блюд: например, в Японии употребляют в пищу и экспортируют в страны Юго-Восточной Азии лишайник гигрофору съедобную. Ряд веществ, получаемых из лишайников, применяются в парфюмерной промышленности. Например, из лишайника эверния сливовая {"дубовый мох") выделяют вещество резиноид, способный фиксировать запах, поэтому его используют в производстве духов, одеколонов и др. Раньше пигменты лишайников применялись в качестве красителей. Из лишайников получен антибиотик - успевая кислота. Некоторые из них заслужили внимание народной медицины, например отвар цетрарии исландской ("исландский мох"), обладающий тонизирующим действием.

Зоология изучает животных, которые обитают в настоящее время или прежде существовали на Земле. Термин "зоология" греческого происхождения: "зоон" ╫ животное, "логос" ╫ учение. Зоология изучает внешнее (морфология) и внутреннее (анатомия) строение животных, функционирование их органов и систем органов (физиология), поведение, размножение и индивидуальное развитие (онтогенез), а также их происхождение, эволюцию, значение в природе и для человека.

Все животные объединяются в отдельное царство органического мира ╫ Царство Животные. Всех животных, кроме типа Хордовые, Ж.Б.Ламарк назвал "беспозвоночными". Тех и других изучают два направления зоологии ╫ зоология беспозвоночных и зоология позвоночных животных.

Сходство и различие животных и растений. Животные и растения обладают рядом общих свойств:

1) они имеют общий химический состав как на уровне элементов, так и на уровне молекул (биологические молекулы ╫ белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты);

2) и те, и другие обладают клеточным строением;

3) все животные и растительные организмы представляют собой открытые системы, т.е. находятся в постоянном обмене веществом, энергией и информацией с окружающей средой; совокупность этих процессов называется обменом веществ, или метаболизмом;

4) живые организмы способны воспроизводить себе подобных, т.е. размножаться; преемственность признаков организмов обеспечивается наследственностью, с которой неразрывно связано явление изменчивости;

5) для живых существ характерно свойство раздражимости, т.е. способность отвечать на различные изменения факторов внешней среды.

Вместе с тем, между животными и растениями имеются существенные различия:

1) на уровне химического состава (см. раздел X);

85
2) на уровне клеточного строения (см. раздел X);

3) на уровне обменных процессов: растения (за некоторым исключением) ╫ автотрофы, животные ╫ гетеротрофы;

4) по типам размножения: большинство животных диплоидны, и в их жизненном цикле присутствует гаметический тип редукционного деления; растения имеют промежуточный тип редукционного деления и чередование в жизненном цикле двух стадий: гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит);

5) у животных ответной реакцией на раздражение является движение; сложные двигательные реакции лежат в основе целых поведенческих актов, таких как поиск пищи, избегание опасности, поиск полового партнера, забота о потомстве и т.д.; ответные реакции организма на воздействия внешней среды совершаются при участии нервной системы;

6) животные освоили те среды обитания, которые недоступны для растений: воздушную, глубоководную, пещерную и т.д.

Значение животных в природе и жизни человека. Животные в природе являются обязательным компонентом всех без исключения экосистем, где им отводится роль редуцентов или консументов различных уровней. Таким образом, животные наряду с растениями и другими организмами, входящими в экосистемы, обеспечивают круговорот веществ в природе.

В жизни и хозяйственной деятельности человека животные имеют огромное и разнообразное значение, прежде всего те, которых человек приручил с давних времен, ╫ домашние животные. Среди них есть виды, которые выращиваются для получения продуктов питания, шерсти, кожи, для транспортных, сторожевых, спортивных и других целей. В настоящее время процесс одомашнивания диких животных продолжается (например, одомашнены лисицы, песцы, норки, страусы и др.). Беспозвоночных одомашненных животных немного ╓ это прежде всего медоносная пчела и тутовый шелкопряд. Некоторые виды перепончатокрылых (наездники) используются человеком для борьбы с вредителями растений, диких и домашних животных, а также человека.

Вместе с тем не все контакты с животными полезны для человека. Многие грызуны являются вредителями сельского хозяйства, например суслики, мыши, полевки и т.д. Они уничтожают запасы зерна, корнеплодов, фруктов, овощей. Среди позвоночных (птицы, копытные, грызуны) есть виды, принадлежащие к числу носителей и распространителей опасных инфекционных заболеваний: энцефалита, чумы, туляремии, бруцеллеза и др., а также паразитарных инвазий: малярии, лейшманиозов, трипаносомозов и т.д. Массовое заражение животных паразитами называется эпизоотией. Паразитические формы встречаются в разных типах беспозвоночных животных: среди простейших (малярийный паразит, лямблии, лейшмании и др.), среди плоских червей (сосальщики,

86
ленточные), среди круглых червей (нематоды, волосатики). Членистоногие (насекомые и паукообразные) служат переносчиками как инфекционных (энцефалит, чума, тиф и др.), так и паразитарных (простейшие, нематоды) заболеваний. Кроме того, среди них много эктопаразитических видов: вши, блохи, оводы, пухоеды, клещи и т.д.

Основы систематики животных. Царство Животные, как и Царство Растения, подразделяется на огромное количество групп, различающихся по своей организации. Система животного мира была создана в конце XVII и в первой половине XVIII вв. в работах английского ученого Дж.Рея и шведского естествоиспытателя К.Линнея, разработавшего принцип бинарной номенклатуры для названий видов животных и растений (см. разделы I, с. 35 и V, с. 359╫ 360).

Основной систематической единицей (категорией) в животном царстве, как и в растительном, является вид, название которого состоит из двух слов. Первое слово, существительное, обозначает род, а второе, прилагательное, ╫ вид: Амеба обыкновенная, Двуустка печеночная, Лягушка травяная, Ящерица прыткая и др. Близкие виды объединяются в роды. В свою очередь близкие роды объединяются в семейства, семейства ╫ в отряды, отряды ╫ в классы, а классы ╫ в типы.

Тип характеризуется определенным планом строения, общим для всех групп входящих в него животных. Так, у всех членистоногих имеются наружный твердый скелет, брюшная нервная цепочка, отсутствует кожно-мускульный мешок и т.д. У хордовых центральная нервная система имеет вид трубки, расположенной на спинной стороне тела; внутренний твердый скелет ╫ хорда, которая у высших представителей типа замещается на хрящевой или костный позвоночник, глотка пронизана жаберными щелями и т.д.

В современной зоологии принимается также классификация самих типов: под определенным названием объединяются типы, сходные по существенным признакам, например Одноклеточные и Многоклеточные.

Одноклеточные и многоклеточные животные. Одноклеточные, или простейшие, ╫ это эукариотические (имеющие оформленное ядро) животные, тело которых морфологически представлено одной клеткой, а функционально соответствует целостному организму. Иногда простейшие образуют колонии (например, вольвокс), но при этом каждая клетка сохраняет свойства самостоятельного организма с одинаковыми признаками.

Тело многоклеточных животных образовано большим количеством клеток и их производных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. В результате дифференцировки они утрачивают свою самостоятельность, и в этом состоит принципиальное отличие клеток многоклеточных животных от одноклеточных организмов.

87
Жизненный цикл многоклеточных животных характеризуется онтогенезом, или индивидуальным развитием (см. раздел XI). В процессе онтогенеза из зиготы (или неоплодотворенной яйцеклетки при партеногенезе) развивается взрослый организм. В онтогенез входит дробление яйца, в результате которого образуется множество клеток. Эти клетки затем дифференцируются на зародышевые листки. Из зародышевых листков впоследствии формируются ткани и органы взрослого организма.

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДНОКЛЕТОЧНЫХ

Тело простейших отграничено от внешней среды цитоплазматической мембраной. (У простейших растительного происхождения снаружи мембраны формируется клеточная стенка из полисахаридов ╫ целлюлозы, пектина и др.) Жгутиконосцы, инфузории и споровики имеют пелликулу ╫ определенным образом структурированный верхний слой цитоплазмы, прилегающий к мембране. В том случае, если оболочка или пелликула отсутствуют, форма тела простейших непостоянна (амеба). Простейшие могут образовывать наружные скелеты в виде раковин и панцирей или внутренние скелеты в виде конструкций разнообразной формы.

Цитоплазма простейших условно подразделяется на два слоя: наружный ╫ прозрачную, плотную эктоплазму; и внутренний ╫ жидкую, зернистую эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены основные клеточные органеллы (органоиды): ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс (аппарат) Гольджи, митохондрии, лизосомы и клеточные включения, а также образующие цитоскелет микрофиламенты и микротрубочки.

Органеллами движения и захвата пищи у простейших служат ложноножки, жгутики и реснички. Ложноножки ╫ это временные выросты цитоплазмы. Жгутики и реснички имеют одинаковое внутреннее строение: их основу образуют микротрубочки, расположенные в определенном порядке; снаружи реснички и жгутики покрыты цитоплазматической мембраной, а в цитоплазме связаны с базальным тельцем.

В цитоплазме находятся также специальные органеллы ╫ сократительные, или пульсирующие, вакуоли. У разных видов простейших их число колеблется от одной до двадцати. Основная функция сократительных вакуолей ╫ регуляция осмотического давления; частично они выполняют и выделительную функцию.

В цитоплазме простейших, питающихся автотрофно, содержатся хлоропласта, число и форма которых сильно различаются в отдельных группах. У гетеротрофных и миксотрофных простейших

88
образуются пищеварительные вакуоли. Вакуоли формируются в процессе фагоцитоза с помощью ложноножек или в процессе пиноцитоза ╫ в виде мелких мембранных пузырьков. При фагоцитозе клетка простейшего захватывает крупные пищевые частицы ╫ бактерии, одноклеточные водоросли, кусочки детрита и т.д. В процессе пиноцитоза захватываются очень мелкие частицы или растворенные в воде органические вещества. Многие паразитические простейшие питаются осмотрофно, за счет диффузии. Непереваренные остатки пищи выводятся во внешнюю среду через наружную клеточную мембрану.

Простейшие обычно имеют одно ядро, которое может быть диплоидным или гаплоидным. Есть многоядерные простейшие, например жгутиконосцы, с ядрами одинаковой плоидности. У инфузорий, как минимум, имеются два ядра разной плоидности: большое ядро ╫ полиплоидное ╫ называется вегетативным, отвечает за жизнедеятельность организма, малое ядро ╫ диплоидное, участвует в половом процессе.

По типу питания простейших можно разделить на следующие группы: 1) автотрофы ╫ фотосинтетики; 2) гетеротрорфы ╫ сапрофиты, паразиты, хищники; 3) миксотрофы ╫ организмы, сочетающие как автотрофный, так и гетеротрофный типы питания.

Газообмен у простейших осуществляется через всю поверхность тела за счет диффузии газов. У паразитов дыхание анаэробное.

Выделение продуктов метаболизма ╫ аммиака и солей ╫ происходит также через клеточную мембрану и частично при опорожнении сократительной вакуоли.

Все простейшие могут размножаться бесполым путем. Существует два типа бесполого размножения: 1) деление клетки на две дочерние с последующим ростом каждой; 2) деление клетки на множество мелких клеток без последующего их роста.

Многие представители одноклеточных размножаются с помощью полового процесса, который может протекать двумя способами: путем копуляции, или слиянием гамет, и конъюгации, при которой две особи обмениваются генетическим материалом (не путать с конъюгацией у водорослей).

Простейшие обладают раздражимостью: они реагируют на свет, температуру, химические вещества, механические воздействия. Действие перечисленных факторов организмы воспринимают с помощью рецепторов, расположенных в мембранах, или с помощью специальных органелл ╫ светочувствительных глазков. Ответом на раздражение обычно служит движение организмов, или таксис. При положительном таксисе перемещение происходит в направлении действия фактора, например к свету, при отрицательном таксисе ╫ в противоположном направлении.

При неблагоприятных условиях, а также для расселения многие простейшие образуют цисты, т.е. покрываются плотной оболочкой.

89
Жизнь свободноживущих простейших связана с водой. Они обитают в соленых и пресных водоемах, где входят в состав бентоса и планктона. Важную роль в природе играет большая группа почвенных простейших: они населяют воду, заполняющую капилляры между частицами почвы. Среди простейших много паразитических форм, живущих в организме разных групп животных, как беспозвоночных, так и позвоночных, в том числе и человека; есть и паразиты растений. Большинство простейших, паразитирующих на человеке, вызывают у него тяжелые заболевания, например малярию, сонную болезнь и т.д.

К простейшим относятся Саркомастигофоры, Споровики, Инфузории, или Ресничные.

ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ

К типу Саркомастигофоры относятся классы Корненожки и Жгутиковые.

Обыкновенная амеба. Относится к классу Корненожек, представители которого отличаются непостоянством формы тела. Движение и питание амебы осуществляется с помощью ложноножек; их число и форма у разных видов неодинаковы. Некоторые виды корненожек имеют наружную раковину или внутренний скелет разнообразной формы.

Обыкновенная амеба обитает на дне пресных стоячих водоемов. Форма тела амебы изменчива, так как цитоплазматическая мембрана не имеет прочного наружного слоя ╫ пелликулы. Животное ползает с помощью ложноножек ╫ временных выпячиваний тела, образованных экто- и эндоплазмой (рис.Ш.1). Если на пути амебы встречаются пищевые частицы ╫ бактерии, водоросли, мелкие простейшие, ╫ ложноножки "обтекают" их со всех сторон и смыкаются, в результате образуется внутриклеточная пищеваритель-
Рис.111.1. Амеба: А ╫ захватывающая пищу; Б ╫ ползущая (х200).

1 ╫ эктоплазма; 2 ╫ эндоплазма; 3 ╫ заглатываемые пищевые частицы; 4 - сократительная вакуоль; 5 ╫ ядро; 6 ╫ пищеварительные вакуоли

Размножение амебы происходит только бесполым способом ╫ делением на две дочерние клетки. Делению цитоплазмы предшествует митотическое деление диплоидного ядра.

Амеба способна к хемотаксису и отрицательному фототаксису.

Дизентерийная амеба ╫ паразит человека, обитающий в толстом кишечнике. Заражение происходит при употреблении воды, содержащей цисты амебы, или с загрязненными продуктами питания. Амебы внедряются в слизистую кишечника и питаются эритроцитами. Вследствие изъязвления кишечника у человека развивается тяжелое заболевание ╫ амебная дизентерия, или амебиаз. Эвглена зеленая. Относится к классу Жгутиковые. Название класса определяется тем, что у его представителей движение и захват пищи осуществляется с помощью жгутиков. Число жгутиков может колебаться от одного до нескольких сотен. Изменчиво и расположение жгутиков на теле организмов. По способу питания выделяются растительные жгутиконосцы, питающиеся, как правило, автотрофно, и животные жгутиконосцы, питающиеся гетеротрофно. Эвглена зеленая относится к растительным жгутиконосцам. Обитает эвглена в мелких стоячих пресных водоемах с большим количеством растворенных в воде органических веществ.