Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Моллюски, или Мягкотелые, ╫ преимущественно водные обитатели, но есть виды, которые ведут наземный образ жизни.

Тело моллюсков несегментировано и подразделяется, как правило, на голову, ногу и туловище. Голова ясно обособлена от туловища и несет органы чувств ╫ щупальца и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот. Нога ╫ мускулистый вырост брюшной стенки тела, у представителей разных классов имеет разную форму и служит для передвижения. Туловище разрастается на спинную сторону тела, в нем располагается большая часть внутренних органов.

114
Моллюски ╫ двустороннесимметричные животные, но в некоторых группах развивается асимметрия.

Тело моллюсков обычно заключено в раковину. У одних видов раковина двустворчатая, у других она имеет разнообразную форму ╫ колпачка, завитка, спирали и т.д. Раковина образована двумя слоями: наружным, органическим, и внутренним, известковым, состоящим из углекислого кальция. В свою очередь известковый слой подразделяется на два слоя: к органическому слою прилегает фарфоровидный слой, образованный призматическими кристаллами углекислого кальция, а за ним лежит перламутровый слой, кристаллы которого имеют форму тонких пластинок, и на них происходит интерференция света.

Раковина представляет собой наружный твердый скелет. Возникновение такого типа скелета приводит к существенным изменениям во внутренней организации животных. Во-первых, распадается кожно-мускульный мешок: мускулатура моллюсков представлена отдельными мышцами, которые крепятся к раковине. Во-вторых, распадается вторичная полость тела, так как она утрачивает свою основную опорную функцию. От вторичной полости тела остаются только околосердечная сумка, окружающая сердце, и полость гонад. Промежутки между органами в теле моллюсков заполнены соединительной тканью.

У моллюсков формируется мантия ╫ большая кожная складка, окружающая основание туловища. Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость. В ней располагается мантийный комплекс органов: органы дыхания, почки, сердце, некоторые органы чувств и т.д. Мантия выделяет вещества, образующие раковину.

Пищеварительная система образована передней, средней и задней кишкой. Передняя кишка в зависимости от способа питания моллюска может дифференцироваться на глотку и пищевод, расширяющийся в зоб. У многих моллюсков в глотке находится особый пищедобывающий аппарат ╫ терка. Ее образуют ряды кутикулярных зубчиков, служащих для скобления и измельчения пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа ╫ печень. Функции печени разнообразны: 1) секреторная (выделяет пищеварительные ферменты); 2) всасывание питательных веществ; 3) внутриклеточное пищеварение: особые амебоидные клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их; 4) запасающая (откладывается гликоген). Протоки печени открываются в желудок. С него начинается средняя кишка. Она делает петлю в туловище и переходит в заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Первичноводные моллюски дышат с помощью жабр, расположенных в мантийной полости. Наземные и вторичноводные

115
моллюски (т.е. те, которые перешли от обитания на суше к обитанию в воде) дышат легкими. Легкое представляет собой карман мантии; стенка мантии густо пронизана кровеносными сосудами, где происходит газообмен. С внешней средой легкое сообщается дыхательным отверстием, открывающимся над головой животного.

Органы выделения моллюсков ╫ почки, протоки которых открываются в мантийную полость.

У моллюсков кровеносная система незамкнутая. Это означает, что кровь из сосудов выталкивается в полости между органами и в тканях, смешиваясь с жидкостями этих полостей. Имеется сердце, состоящее из 1╫2 предсердий и мускулистого желудочка. Окисленная в органах дыхания кровь по сосудам попадает в предсердия, а из них ╫ в желудочек. При сокращении желудочка кровь выталкивается в артерии, по которым распределяется по телу животного.

Нервная система моллюсков называется разбросанно-узловой. Нервные узлы, входящие в ее состав, располагаются или в самих иннервируемых органах, или около них. Между собой нервные узлы связаны нервными стволами. Органы чувств хорошо развиты: имеются довольно сложно устроенные глаза, органы осязания, химического чувства, равновесия

Размножаются моллюски только половым путем. Среди них есть как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Развитие может протекать с метаморфозом (имеется планктонная личинка) или по прямому пути (из яйца вылупляется маленький моллюск).

В состав типа входят два класса: класс Брюхоногие и класс Двустворчатые.

Тело брюхоногих подразделяется на голову, ногу и туловище. Туловище заключено в раковину, имеющую вид колпачка или спирали. В глотке находится терка.

Большой прудовик. Обитает в тихих, стоячих, пресных водоемах на водных растениях.

Раковина прудовика спирально закручена в 4╫5 оборотов, имеет острую вершину и отверстие ╫ устье, через которое из раковины высовываются нога и голова. Туловище заключено в раковину и повторяет ее обороты. Как и у многих других брюхоногих, оно асимметрично из-за смещения раковины. Изнутри к раковине прикрепляются мускулы, которые втягивают и выдвигают ногу и голову (рис.Ш.15).

На голове находятся два щупальца ╫ органы осязания. В основании щупалец расположены глаза. С брюшной стороны головы открывается рот.

Нога большая, мускулистая, имеет плоскую ползательную подошву. С помощью медленных волнообразных сокращений мускулатуры ноги прудовик передвигается.

116
Рис.III. 15. Прудовик.

1 ╓ ротовые лопасти; 2 ╓ щупальца; 3 ╫ глаза; 4 ╫ нога; 5 ╫ дыхательное отверстие

Питается прудовик водными растениями, которые скоблит с помощью терки, расположенной в глотке. Пищевод образует расширение ╫ зоб, где пища накапливается и пропитывается водой. Затем она поступает в желудок, куда впадают протоки печени. Средняя кишка делает петлю в туловище и переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием над головой животного.

Сердце прудовика состоит из предсердия и желудочка. Дыхание легочное. Окисленная кровь из легкого поступает в сердце, а затем разносится по всему телу. Прудовик поднимается к поверхности воды, открывает дыхательное отверстие, расположенное над головой, захватывает порцию свежего воздуха и снова опускается на дно.

Орган выделения ╫ одна крупная почка, расположенная рядом с легким и сердцем.

Нервная система прудовика образована скоплением нервных узлов вокруг глотки. От них отходят нервы к органам и тканям тела.

У прудовика гермафродитная половая система. Она устроена несколько иначе, чем у плоских и кольчатых червей. Прудовик имеет только одну половую железу ╫ гермафродитную, в которой одновременно образуются и яйцеклетки, и сперматозоиды. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Яйца прудовик откладывает в прозрачные слизистые шнуры, которые прикрепляет к подводным растениям. Развитие без метаморфоза: из яиц выходят маленькие прудовики с тонкой раковиной.

Разнообразие брюхоногих моллюсков очень велико. Их раковины могут иметь разную окраску и форму, иногда весьма причудливую. Есть виды без раковины ╫ это морские голожаберные моллюски и наземные слизни. Слизни, питаясь растениями, наносят ущерб сельскому хозяйству. На суше обитают моллюски, имеющие раковину: виноградная улитка, фруктовая улитка, янтарка.

Брюхоногие моллюски представляют интерес для медиков и ветеринаров, поскольку являются первыми промежуточными хозяевами личинок сосальщиков, паразитирующих в организме человека и животных.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ

Тело этих моллюсков заключено в раковину, состоящую из двух створок ╫ левой и правой. Голова отсутствует.

Беззубка. Обитает на дне пресных стоячих водоемов, зарывшись До середины тела в грунт. На спинной стороне животного створки

117
раковины соединяются вместе с помощью эластичного тяжа. У других представителей двустворчатых створки раковины удерживаются вместе при помощи замка. Замок образован зубами на одной створке и впадинами, им соответствующими, ╫ на другой. С брюшной стороны створки раковины беззубки могут раскрываться.

Захлопывание и раскрывание створок обеспечивается особыми мускулами-замыкателями, которые проходят через тело животного и прикрепляются к створкам раковины.

1 ╫ линия, по которой обрезана левая мантия; 2 ╫ передний мускул-замыкатель; 3 ╫ рот; 4 ╫ нога; 5 ╫ ротовые лопасти; 6╫ левая внутренняя полужабра; 7 ╫ левая наружная полужабра; 8 ╫ правая мантия; 9 ╫ вводной сифон; 10 ╫ выводной сифон; 11 ╫ задняя кишка; 12 ╫ перикардий

Тело беззубки, как и других двустворчатых моллюсков, состоит из ноги и туловища, голова редуцирована. Вместе с головой редукции подверглись органы чувств, глотка, терка. Нога имеет клиновидную форму и служит для рытья фунта и заякоривания. Туловище занимает спинную сторону животного. От него по обеим сторонам свешиваются мантийные складки. На заднем конце тела они сближаются и образуют два сифона: верхний ╫ выводной и нижний ╫ вводной. Через сифоны происходит циркуляция воды в мантийной полости.

Складки мантии прикрывают две крупные, решетчатые жабры. Над ногой расположен рот, окруженный двумя парами ротовых лопастей. Эпителий жабр, мантии и ротовых лопастей несет реснички, которые загоняют воду в мантийную полость (рис.111.16). Через вводной сифон вода, обогащенная кислородом и содержащая пищевые частицы (мелких беспозвоночных, одноклеточные водоросли), попадает в мантийную полость и проходит через решетку жабр. В жабрах происходит газообмен, насыщенная кислородом кровь направляется к сердцу. В то же время на жабрах оседают пищевые частицы. Они прилипают к слизи, выделяемой жаберным эпителием. За счет работы ресничек слизь с пищей движется вперед и попадает в рот. Такой способ питания называется фильтрацией, а животные ╫ фильтраторами. Далее пища поступает в пищевод, затем в желудок, куда впадают протоки печени. Отходящая от желудка средняя кишка, сделав несколько петель в ноге, поднимается на спинную сторону животного и переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие открывается в мантийную полость у выводного сифона (рис.III. 17).

118

Рис.III.17. Схема внутреннего строения пластинчатожаберного моллюска.

На спинной стороне тела расположено сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка. Окисленная кровь поступает в предсердия, а из них ╫ в желудочек. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, по ним кровь выбрасывается в полости тела.

Выделительная система образована двумя крупными почками, открывающимися в мантийную полость в области выводного сифона.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов: над пищеводом, в ноге и в заднем конце тела рядом с мускулом-замыкателем. Из органов чувств у беззубки имеются только органы осязания и равновесия.

Беззубки ╫ раздельнополые животные. Половые железы располагаются в ноге. Через половые отверстия гаметы выметываются в мантийную полость. Через выводной сифон сперматозоиды выводятся в воду и попадают в мантийную полость самки. Яйцеклетки оседают в жабрах, где после оплодотворения развиваются личинки ╫ глохидии. Личинки имеют две створки личиночной раковины, которые на брюшной стороне несут зазубренные шипы (рис.III.18). Полностью сформировавшаяся личинка выбрасывается через выводной сифон в воду. Для дальнейшего развития она Прикрепляется к коже рыбы клейкой нитью, выделяемой особой Железой. С помощью шипов личинка внедряется под кожу рыбы-хозяина и начинает питаться его соками, т.е. ведет эктопаразитический образ жизни. В этом месте образуется опухоль. Через некоторое время личинка превращается в маленькую беззубку. Она выва-

119
ливается из опухоли и становится самостоятельной. Рыба служит не только хозяином для личинок моллюска, но и помогает ему расселяться по водоему.

Все двустворчатые моллюски ╫ фильтраторы. На этом основано их применение в качестве естественных биофильтров, очищающих водные экосистемы от посторонних частиц и взвесей. Мидии, устрицы, гребешки ╫ объекты промысла, разводятся в марикультурах. Двустворчатые моллюски ╫ обязательный компонент в пищевом рационе многих рыб, морских птиц и млекопитающих. Подводным деревянным сооружениям наносит вред моллюск "корабельный червь", который проделывает ходы в дереве, делая его трухлявым.
Рис.III.18. Глохидий беззубки с полураскрытыми створками (вид спереди).

1 ╫ личиночный мускул-замыкатель; 2 ╫ ручки чувствительных щетинок; 3 ╫ краевой зубец раковины; 4 ╫ клейкая нить; 5 ╫ зубчики на краевом зубце

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Тело членистоногих состоит из головной лопасти, сегментов туловища и анальной лопасти. Сходные по строению сегменты объединяются в отделы тела: голову, грудь, брюшко. Внутри отделов сегменты могут сливаться между собой. Иногда сливаются и сами отделы, образуя, например, головогрудь (ракообразные, паукообразные). У клещей тело цельное, т.е. не разделяется на отделы.

К сегментам тела с помощью суставов причленяются конечности. Конечности состоят из члеников и представляют собой многоколенный рычаг, что позволяет членистоногим совершать сложные разнообразные движения.

Конечности членистоногих видоизменяются в связи с выполнением ряда важнейших функций, таких как: 1) двигательная ╫ включает все формы движения; 2) пищедобывающая ╫ видоизмененные конечности служат для захвата, измельчения, процеживания пищи; 3) дыхательная ╫ жабры ракообразных развиваются как выросты конечностей, легочные мешки паукообразных ╫ рудименты конечностей; 4) чувствительная ╫ на конечностях находятся осязательные, обонятельные и вкусовые рецепторы; 5) половая ╫ с помощью конечностей самцы доставляют сперму к половым путям самки.

Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, которая образует панцирь, или наружный скелет. Для придания дополнительной прочности панцирю кутикула может пропитываться карбо-

120
натом кальция (у ракообразных) или задубленными белками (у насекомых).

Наличие твердых покровов препятствует непрерывному росту животных, поэтому рост и развитие членистоногих сопровождается периодическими линьками. Когда старая кутикула сбрасывается, а новая еще не затвердела, животное увеличивается в размерах. Сильная кутикулизация покровов препятствует развитию у членистоногих мерцательного эпителия.

Так же как у моллюсков, с образованием наружного скелета у членистоногих произошел распад кожно-мускульного мешка, от вторичной полости тела осталась только околосердечная сумка. Скелетная мускулатура членистоногих образована пучками поперечнополосатых мышц, которые крепятся к элементам скелета.

Полость тела членистоногих называется смешанной, так как она образована в результате разрушения мешков вторичной полости, которые сливаются с остатками первичной полости. Полость тела заполнена гемолимфой, которая выполняет функции крови и полостной жидкости и циркулирует в кровеносной системе.

Пищеварительная система начинается ртом, окруженным видоизмененными конечностями ╫ ротовым аппаратом. Затем следуют глотка, пищевод, иногда расширяющийся в зоб, и желудок (отделы передней кишки). Средняя кишка, обычно короткая, переходит в заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием. В глотку открываются слюнные железы, а протоки печени впадают в среднюю кишку. Функции печени: секреторная, внутриклеточного пищеварения, всасывающая и запасающая.

На границе между средней и задней кишкой расположены органы выделения наземных членистоногих ╫ мальпигиевы сосуды. Это слепозамкнутые трубочки, в которые из гемолимфы отфильтровываются продукты обмена: мочевая кислота ╫ у насекомых и гуанин ╫ у паукообразных. Кристаллы этих веществ удаляются из организма вместе с экскрементами через анальное отверстие. В мальпигиевых сосудах и задней кишке происходит обратное всасывание воды. У насекомых функцию выделения выполняет также жировое тело, служащее почкой накопления. Органы выделения ракообразных представлены парой крупных зеленых желез, расположенных на голове, в основании вторых антенн.

Дыхание ракообразных осуществляется с помощью жабр. Жабры ╫ это видоизмененные конечности или их части. Внутри жабры циркулирует гемолимфа. Паукообразные дышат легкими ╫ видоизмененными конечностями, погруженными внутрь брюшка. Кроме легких, у некоторых паукообразных имеются трахеи ╫ эктодермальные трубочки, стенки которых выстланы спиральными Утолщениями кутикулы, которые не дают трахеям спадаться. В организме животных трахеи ветвятся и оплетают внутренние органы. У насекомых дыхание только трахейное.

121
Строение нервной системы членистоногих и кольчатых червей принципиально сходно. Она слагается из парного головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Узлы соседних сегментов брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя крупные скопления нервных клеток.

Органы чувств у членистоногих развиты очень хорошо, особенно у наземных представителей типа. Органы зрения ╫ глаза, могут быть простыми и сложными. Сложный глаз состоит из множества отдельных простых глазков, или фасеток. Каждый глазок формирует часть изображения предмета, из этих отдельных частей складывается целостная картина. Такое зрение называется мозаичным. Имеются органы осязания, химического чувства и равновесия. У насекомых появляются своеобразные органы слуха, расположенные на конечностях.

Кровеносная система незамкнутого типа. Мешковидное сердце располагается на спинной стороне тела, в том отделе, где находятся органы дыхания. Сердце заключено в околосердечную сумку и имеет парные отверстия, число и расположение которых различно у разных представителей типа. Через них в сердце затекает окисленная гемолимфа. От сердца отходят кровеносные сосуды, по которым гемолимфа выталкивается в полость тела.

Членистоногие раздельнополы, у большинства выражен половой диморфизм. Случаи гермафродитизма крайне редки. Половые железы парные, имеют собственные протоки, через которые половые продукты выводятся наружу. Развитие как с метаморфозом, так и прямое.

К типу членистоногих относятся три класса: класс Ракообразные, класс Паукообразные и класс Насекомые.

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ

Ракообразные обитают преимущественно в воде ╫ в планктоне и на дне водоемов; среди последних есть виды, ведущие прикрепленный образ жизни. Некоторые представители ракообразных перешли к жизни на суше, например мокрицы. Среди ракообразных есть паразитические формы, например саккулина.

На голове у ракообразных располагаются две пары усиков. Конечности двуветвистые. Дыхание жаберное.

Речной рак. Принадлежит к высшим, десятиногим ракам. Речной рак обитает в пресных чистых водоемах, ведет скрытый образ жизни: днем прячется в норке, под камнями и т.д., а ночью выходит на поиски пищи. Раки всеядны, они питаются как живой, так и мертвой добычей.

Тело рака состоит из головной лопасти, 18 сегментов туловища и анальной лопасти. Туловищные сегменты объединяются в три отдела: голову (4 сегмента и головная лопасть), грудь (8 сегментов) и брюшко (6 сегментов и анальная лопасть). Голова и грудь в

122
свою очередь сливаются, образуя массивную головогрудь. Со спины и боков головогрудь прикрыта плотным головогрудным щитом. Впереди щит образует выступ, по бокам которого располагаются два сложных стебельчатых глаза. Сегменты брюшка сочленены подвижно (рис.III. 19).

На головной лопасти находится первая пара коротких усиков, а на первом сегменте головы ╫ вторая пара длинных усиков. Усики подвижны, служат для осязания и обоняния. По сторонам рта расположены 6 пар видоизмененных конечностей, образующих ротовой аппарат. Второй сегмент головы несет пару верхних челюстей, третий и четвертый ╫ по паре нижних челюстей.

Первые три сегмента груди снабжены ногочелюстями. Следующие пять сегментов груди несут по паре ходильных ног. Первая пара ходильных ног имеет мощно развитые клешни ╫ приспособления для захвата пищи, нападения и защиты от врагов.

Первый сегмент брюшка снабжен видоизмененными половыми ножками. У самок они рудиментарны, а у самцов имеют вид трубочек, с помощью которых сперма доставляется к половым путям самки. На следующих 4 сегментах располагаются двуветвистые плавательные ножки. Последний, 18-й сегмент несет анальные ножки, которые вместе с анальной лопастью образуют хвостовой плавник.

Пищеварительная система начинается ртом, который ведет в глотку. Глотка переходит в пищевод, впадающий в желудок (отделы передней кишки). Желудок состоит из двух отделов ╫ жевательного, на внутренних стенках которого находятся мощные хитиновые зубы, служащие для перетирания пищи, и цедильного ╫ его внутренние стенки образуют решетку, через которую процеживается пища. Печень представляет собой ветвящиеся выросты

123
средней кишки, которые значительно увеличивают поверхность переваривания и всасывания пищевых веществ. Непереваренные остатки пищи выводятся в заднюю кишку и через анальное отверстие, расположенное посередине анальной лопасти, ╫ наружу. На стенках желудка рака имеются белые округлые утолщения ╫ жерновки. Они содержат запасы извести, необходимой раку для пропитки кутикулы после линьки.

Органы выделения ╫ зеленые железы, расположены у основания второй пары усиков.

Дыхание жаберное. Жабры представляют собой выросты восьми пар грудных конечностей. Гемолимфа попадает в жабры, которые постоянно омываются свежей водой. Через тонкие покровы жабр происходит газообмен. Окисленная гемолимфа поднимается к сердцу и через отверстия в нем попадает внутрь. Сердце рака представляет собой пятиугольный мешочек с тремя парами отверстий. Сердце расположено на спинной стороне головогруди, над жабрами. После того как сердце наполняется кровью, оно сжимается, при этом отверстия закрываются клапанами, и кровь проталкивается в сосуды, направляясь к голове и брюшку.

Нервная система рака образована хорошо развитым головным мозгом (надглоточный узел), окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой, т.е. напоминает нервную систему кольчатых червей. От головного мозга нервы отходят к глазам и усикам, от подглоточного узла ╫ к ротовым органам, а от узлов брюшной нервной цепочки ╫ к конечностям и внутренним органам.

Органы чувств развиты хорошо: усики ╫ органы осязания и химического чувства. В основании первой пары усиков находятся органы равновесия. Глаза сложные, подвижные, зрение мозаичное.

Раки раздельнополы. Выражен половой диморфизм: у самок, в отличие от самцов, головогрудь шире брюшка. Половые железы парные, располагаются в головогруди и открываются парными половыми отверстиями на брюшной стороне последних головогрудных сегментов. Ранней весной самки выметывают икру, которую придерживают брюшными ножками, при этом брюшко сильно загибается под головогрудь. Развитие рака идет без метаморфоза: вылупившиеся из икринок маленькие рачата остаются на брюшке у матери, но питаются самостоятельно, соскабливая обрастания с поверхности материнского панциря. Через некоторое время они покидают мать и переходят к полностью самостоятельной жизни.

Рост и развитие раков сопровождаются периодическими линьками. Молодые раки линяют несколько раз в год, взрослые ╫ один раз в год. Новая кутикула после сбрасывания старой остается некоторое время мягкой и легко растяжимой. В это время раки растут. Затем кутикула твердеет, пропитывается известью, и рост животного прекращается.