Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Окунеобразные

судак

окунь

Трескообразные

треска

пикша
лице система надкласса рыб является несколько упрощенной схемой, включающей только современные формы.

Уплощенное с боков тело окуня покрыто мелкой чешуей. В эпидермисе есть много одноклеточных желез, выделяющих слизь. На голове располагаются ротовое отверстие, парные ноздри, глаза и жаберные крышки. Основной орган передвижения ╫ хвостовой плавник. Имеются два спинных и один анальный плавник (непарные), а также грудные и брюшные плавники (парные).

Активный образ жизни окуня в первую очередь отражается на опорно-двигательной системе. Мускулатура состоит из отдельных сегментов. Сокращения мышц обеспечивают изгибание позвоночника и приводят в движение хвостовую лопасть. Хорда почти пол-

146
ностью вытеснена позвоночником и лишь в небольшом количестве остается внутри тел позвонков и между ними. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. Длинные отростки служат опорой для лучей спинных плавников. Позвонки хвостового отдела имеют также нижние дуги, образующие канал для защиты хвостовой артерии и вены. В туловищном отделе позвонки несут боковые отростки, к которым причленяются ребра. Парные конечности состоят из двух отделов: лежащих в толще мускулатуры плечевого и тазового поясов конечностей и видимых снаружи свободных конечностей ╫ грудных и брюшных плавников. Плечевой пояс, составленный из шести костей, соединяется с затылочным отделом черепа. Непосредственно к нему причленяются тонкие костные лучи, поддерживающие лопасть плавника. Пояс задних конечностей представлен непарной костной пластинкой, образующей таз.

В черепной коробке различают затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный отделы. Каждый из них состоит из нескольких костей. В состав черепной коробки входят капсулы соответствующих органов чувств. К черепной коробке крепятся верхняя и нижняя челюсти, а также скелет жаберного аппарата, состоящий из 5 дуг. К черепу относится также костный скелет жаберной крышки.

На жаберных дугах сидят жаберные лепестки, пронизанные многочисленными кровеносными сосудами, и жаберные тычинки, препятствующие попаданию крупных пищевых частиц в жаберные щели. Вода, попадающая в глотку через рот, омывает жаберные лепестки, в которых происходит газообмен (поступление кислорода в кровь и выведение из нее углекислого газа).

Пищеварительный тракт окуня начинается ротовым отверстием. На верхней и нижней челюстях расположены конические зубы, предназначенные только для удержания добычи (не для ее измельчения). За ротовой полостью следует короткий пищевод, ведущий в желудок. Передний отдел кишечника называется двенадцатиперстной кишкой; в нее впадают протоки печени, в которой есть желчный пузырь, и поджелудочной железы. Кишечник открывается самостоятельным анальным отверстием перед анальным плавником.

С пищеварительной системой связан плавательный пузырь, представляющий собой вырост стенки пищеварительной трубки. Увеличивая или уменьшая объем пузыря, окунь меняет свой удельный вес, что необходимо для вертикальных перемещений в толще воды.

Движение крови по сосудам обеспечивается за счет сокращений двухкамерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка. Сердце окуня всегда содержит только венозную кровь. При сокращении предсердия кровь попадает в желудочек и далее, при сокращении желудочка, выталкивается через луковицу аорты в брюш-

147
ную аорту. Отходящие от нее артерии несут венозную кровь к жабрам (приносящие жаберные артерии). Проходя в жаберных лепестках через сеть капилляров, кровь освобождается от углекислого газа и обогащается кислородом (артериальная кровь) и по выносящим жаберным артериям попадает в спинную аорту. Спинная аорта тянется под позвоночником до конца тела, в ее начале к голове отходят парные сонные артерии, а далее, по ходу, сосуды, несущие артериальную кровь ко всем органам тела. В них артерии распадаются на сложную сеть капилляров, в которых происходит газообмен, и вновь сливаются в более крупные сосуды, несущие уже венозную кровь к сердцу. От органов пищеварения кровь поступает в непарную вену, а от всех остальных органов ╫ в две пары вен, идущих по спинной стороне тела. Таким образом, венозная кровь попадает в предсердие по пяти крупным венам (см. рис.III.34, Б).

В головном мозге окуня хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга. От промежуточного мозга отходят зрительные нервы; зрительные центры находятся в среднем мозге. В продолговатом мозге, плавно переходящем в спинной мозг, лежат центры органов слуха, боковой линии и некоторых других органов чувств. Над продолговатым мозгом располагается мозжечок. Он отвечает за координацию движений и в связи со сложными перемещениями в толще воды достигает у окуня относительно крупных размеров (см. рис.III.35, А).

Из органов чувств особую роль играет орган обоняния (поиск пищи и полового партнера, улавливание сигнала опасности). Он представлен парными мешками, окруженными обонятельными капсулами. Каждый мешок открывается на поверхности головы двумя отверстиями. Вода с растворенными в ней пахучими веществами омывает многочисленные складки стенок мешка, на которых расположен чувствующий обонятельный эпителий. Орган зрения окуня ╫ глаз ╫ устроен в целом так же, как и у остальных позвоночных, и вместе с тем имеет особенности, свойственные всем рыбам: шаровидный хрусталик (у наземных позвоночных он имеет форму линзы) и плоскую роговицу (у наземных она выпуклая). Глаз видит на небольшие расстояния. Приспособление к видению разноудаленных предметов ╫ аккомодация ╫ обеспечивается путем изменения фокусного расстояния за счет перемещения хрусталика по оптической оси относительно фоточувствительного слоя ╫ сетчатки. Орган слуха представлен у окуня только внутренним ухом, служащим также органом равновесия. Органы боковой линии, воспринимающие колебания воды, состоят из групп чувствующих клеток, погруженных в проходящие под кожей каналы. На поверхность тела каналы открываются отверстиями. Они хорошо заметны на боковых поверхностях туловища, но больше всего отверстий находится на голове. Определение химического состава воды осуществляется в основном вкусовыми почками, распо-

148
ложеными не только в ротовой полости, но и на всей поверхности тела (у рыб это основная функция вкусовых рецепторов).

Специализированными органами выделения окуня являются парные туловищные почки, тянущиеся под позвоночником почти вдоль всего тела. От них отходят мочеточники, которые, сливаясь, открываются наружу единым отверстием. В области слияния мочеточников находится небольшой слепой вырост ╫ мочевой пузырь.

Половые железы у окуня парные (семенники ╫ у самцов и яичники ╫ у самок). Они имеют вид тонкостенных мешков, заполненных половыми продуктами. На заднем конце туловища парные железы сливаются вместе и открываются наружу самостоятельным общим половым отверстием.

Особенности размножения и развития рыб. У рыб существуют две стратегии размножения. Они различаются количеством выметываемых половых продуктов, а также выраженностью заботы о потомстве. Первая стратегия свойственна большинству рыб ╫ карпообразным, окунеобразным, сельдеобразным и др. Они выметывают большое количество икры (например, окунь ╫ до 300 тыс., треска ╫ до 10 млн икринок) в воду, где происходит ее оплодотворение и развитие зародышей. Огромное количество икринок погибает на ранних стадиях развития, становясь жертвой хищников или попадая в неблагоприятные условия, и лишь несколько мальков превращаются во взрослых рыб. У разных видов рыб нерест происходит в определенное время и в определенных местах (нерестилищах), при благоприятных для данного вида температуре, солености воды, кислородном режиме. Для ряда видов условия водоемов, в которых обитают взрослые особи, неблагоприятны для развития их икры, поэтому с наступлением сезона размножения рыбы совершают нерестовые миграции. Лососевые (кета, горбуша) проделывают длинный путь из моря в реки, где существует благоприятный для развития икры кислородный режим (реки с быстрым течением). Угри, обитающие в реках бассейна Балтийского моря, мигрируют в Саргассово море (от 4 до 7 тыс. км). Рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (сельдевые, лососевые, осетровые) и из рек в моря (речной угорь, тропические сомы), называются проходными. Другая стратегия размножения рыб характеризуется выметыванием небольшого количества икры, которая благодаря заботе родителей о потомстве (проявляемой как самками, так и самцами) имеет больше шансов на выживание. Некоторые рыбы откладывают икру в естественные укрытия (под камнями, в углублениях дна, в ракушки и т.д.), другие сами строят гнезда (трехиглая колюшка, лабиринтовые рыбы и др.). Есть виды, у которых самцы вынашивают развивающуюся икру в ротовой полости (тиляпия) или в специальной сумке (морской конек). Многие рыбы, использующие вторую стратегию раз-

149
множения, активно охраняют свои кладки. Еще меньше икры у рыб, для которых характерно развитие зародышей в половых путях самки (меченосцы, гуппи, пецилии и т.д.). Такой способ размножения называется "живорождением", хотя правильнее было бы называть его "яйцеживорождением", поскольку зародыш развивается только за счет питательных веществ икринки. Из половых путей самки появляются личинки. Они, как и личинки рыб, икра которых развивается во внешней среде, некоторое время питаются за счет желточного мешка. При переходе к самостоятельному питанию личинка превращается в малька. Термин "живорождение" больше подходит для определения типа размножения некоторых видов хрящевых рыб (например, колючей, голубой и некоторых других видов акул). Зародыш, развивающийся в половых путях самки, питается не только желтком яйца, но и за счет материнского организма.

Большинство видов рыб размножаются ежегодно с момента наступления половой зрелости (разные рыбы достигают ее в разном возрасте: горбуша ╫ на втором году жизни, угорь ╫ в возрасте 6╫9, белуга ╫ 15╫18 лет). Некоторые тропические рыбы нерестятся несколько раз в году. Есть рыбы, которые размножаются лишь один раз за всю жизнь (угорь, дальневосточные лососевые): выметав половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), они погибают.

Многообразие рыб. Современные хрящевые рыбы (150╫200 видов), главным образом обитатели морей, составляют менее 1% всех рыб. Всего несколько видов тропических акул и скатов живут в пресной воде. К хрящевым рыбам относятся крупнейшие представители надкласса (например, гигантская акула достигает в длину более 15 м, ширина тела ската манты составляет 6 м, а его вес ╫ 4 т). Большинство акул ╫ хищники, хотя самые крупные из них питаются в основном планктоном. Основную часть рациона придонных акул и скатов составляет бентос.

Единственный современный представитель кистеперых рыб ╫ латимерия ╫ обитает на больших глубинах у берегов Юго-Восточной Африки. Она достигает 150 см и весит более 50 кг. Характерной особенностью кистеперых рыб является своеобразное строение парных конечностей: тонкие лучи плавательной перепонки крепятся к хорошо развитому мясистому основанию.

Двоякодышащие рыбы населяют пресные водоемы тропических районов Австралии (рогозуб), Южной Америки (лепидосирен) и Центральной Африки (протоптерус). В процессе эволюции у этих рыб возникло специальное приспособление для дыхания атмосферным воздухом. Плавательный пузырь заменен своеобразным "легким", соединяющимся с кишечником. Конечности двоякодышащих и кистеперых рыб имеют сходное строение. Считается, что эти две группы рыб имели общего предка и разделились на

150
основании пищевой специализации: кистеперые ╫ рыбоядные хищники, а двоякодышащие питаются в основном ракообразными и моллюсками.

Хрящевые ганоиды ╫ самые древние костные рыбы. Скелет их состоит в основном из хряща, хорда существует в течение всей жизни. Тело этих рыб голое или покрыто рядами крупных костных пластин (жучек), образующих на голове сплошной панцирь. Осетровые (белуги, осетры, лопатоносы) обитают в Северном полушарии. Все они питаются животной пищей (беспозвоночными и рыбой). Самыми крупными видами осетровых являются белуга и калуга (длина ╫ более 5 м и вес до 1,5 т). Возраст белуги может превышать 100 лет.

Большинство современных рыб относится к надотряду Костистые. Размеры их варьируют он нескольких сантиметров (многие тропические рыбы) до нескольких метров (тунец). Они населяют как моря (сельдь, треска, навага, камбала, кефаль и т.д.), так и пресные водоемы (окунь, судак, ерш, голец, жерех, щука, налим, карп и т.д.). Многие рыбы умеренных широт способны переносить значительные колебания температуры воды (налим, окунь, щука), полярные и многие тропические рыбы погибают при изменении температуры на несколько градусов. Есть теплолюбивые (сом) и холодолюбивые (лосось) рыбы. Многие теплолюбивые виды умеренных широт зимой впадают в спячку (лещ, сазан, судак, сом). Среди рыб встречаются хищники (щука, судак, ерш, окунь) и растительноядные виды (лещ, сазан, карп). В водных экосистемах рыбы являются консументами I порядка (растительноядные) или II порядка (животноядные) (см. раздел VIII). Сами рыбы служат пищей морским млекопитающим и птицам. Очень многие костистые рыбы имеют промысловое значение.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ

Общая характеристика класса. Земноводные (амфибии) ╫ первые позвоночные, вышедшие на сушу, но еще связанные с водной средой. Размножение и развитие земноводных, как правило, происходит в воде, а после метаморфоза (превращения личиночных форм во взрослых особей) животные переходят к обитанию на суше. При выходе на сушу водные животные должны были "решить три проблемы": передвижение по суше, газообмен в воздушной среде и экономия воды в организме. Земноводные "справились" с решением первых двух проблем, поэтому их можно назвать первыми наземными позвоночными. Третья проблема ╫ большая потеря влаги ╫ заставляет их сохранять связь с водной средой. В этом состоит своеобразное положение класса ╫ промежуточное между настоящими наземными и водными позвоночными животными.

Выход на сушу потребовал преобразования опорно-двигательного аппарата ╫ скелета и мышечной системы. При передвиже-

151
нии по суше земноводные используют рычажную пятипалую конечность (рис.III.29). Она позволяет преодолевать силу тяжести и совершать поступательные движения. В позвоночном столбе, кроме туловищного и хвостового, появляются шейный и крестцовый отделы. С особым строением шейного позвонка связана подвижность головы.

У взрослых животных развиваются специальные органы воздушного дыхания ╫ легкие (жаберный аппарат имеется только у личиночных форм). В связи с легочным дыханием возникает второй круг кровообращения ╫ легочный, пли малый (см. рис.III.34, В). Сердце становится трехкамерным: имеются два предсердия и один желудочек. Это позволяет частично разобщить артериальную и венозную кровь и тем самым улучшить газообмен в органах и тканях, но еще недостаточно для того, чтобы температура тела и обмен веществ не зависели от температуры окружающей среды (земноводные ╫ животные холоднокровные, или пойкилотермные).
Рис.III.29. Строение наземной пятипалой конечности.

Передняя конечность: 1 ╫ плечевая кость; 2 ╫ лучевая кость; 3 ╫ локтевая кость; 4 ╫ кости запястья; 5 ╫ кости пясти; 6 ╫ фаланги пальцев.

Задняя конечность: 1 ╫ бедренная кость; 2 ╫ большеберцовая кость; 3 ╫ малоберцовая кость; 4 ╫ кости предплюсны; 5 ╫ кости плюсны; 6 ╫ фаланги пальцев

В головном мозге земноводных (см. рис.III.35, Б) увеличиваются размеры среднего мозга (в нем находятся зрительный и слуховой центры), особенно его зрительных долей: при выходе на сушу зрение и слух становятся одними из важнейших органов чувств. Развиваются внутримозговые связи между моторными центрами ╫ этого требует необходимость точной координации работы мышц, приводящих в движение рычаги-конечности.

Особенности распространения звука и света в воздушной среде вызвали изменения в строении органов слуха и зрения. У земноводных впервые появляется среднее ухо ╫ полость с расположенной в ней слуховой косточкой (стремечком), отделенная от внешней среды барабанной перепонкой. Для уравновешивания давления в полости уха с атмосферным давлением служит слуховая (евстахиева) труба, открывающаяся в ротоглоточную полость. Изменяется строение глаза: как у всех наземных животных, хрус-

152
видению на большие расстояния в воздушной среде; появляются подвижные веки (защита роговицы). Органы боковой линии имеются только у личиночных форм и водных видов амфибий.

Наряду с новыми чертами у амфибий сохраняются некоторые признаки, характерные для водных животных. Они не позволяют полностью перейти к наземному образу жизни. На личиночной стадии развития органом дыхания являются жабры. Кожа взрослых особей не имеет роговых образований. Многочисленные кожные железы выделяют обильную слизь, поддерживая постоянную влажность кожи. Кислород воздуха растворяется в слизи и затем путем диффузии поступает в кровеносные капилляры кожи. Благодаря этому кожа амфибий, наряду с легкими, является важным органом дыхания. Специальными органами выделения служат почки, сходные с почками рыб: в них отсутствует механизм обратного всасывания воды. Особенности строения кожи и выделительной системы амфибий приводят к большим потерям воды в организме. Оплодотворение и развитие икры происходит в водной среде. Подробнее строение и функционирование организма земноводных рассматриваются ниже на примере травяной лягушки.

Система земноводных. Современных земноводных представляют три отряда: Безногие, Хвостатые и Бесхвостые. К первому отряду принадлежит небольшое количество видов (около 60), приспособившихся к роющему образу жизни. Они полностью утратили конечности и внешне напоминают больших червей, откуда другое название отряда ╫ Червяги. К хвостатым амфибиям относятся обыкновенный и гребенчатый тритоны, саламандры, а также аксолотли ╫ личинки южноамериканских амбистом. Из всех земноводных хвостатые наименее специализированы. Они больше всего соответствуют облику ископаемых амфибий, поэтому их можно считать наиболее типичными представителями класса. Бесхвостые земноводные передвигаются прыжками, что накладывает отпечаток на их внутреннее строение и внешний вид. К ним относятся широко распространенные травяная и остромордая лягушки, серая и зеленая жабы, жерлянки; в более южных районах встречаются разнообразные древесные лягушки (квакши, филомедузы и др.), тропические летучие лягушки и др.

Травяная лягушка. Обитает во влажных местах умеренной зоны, поскольку тонкая, лишенная рогового покрова кожа не защищает животное от высыхания. С водоемами этот вид связан только в период размножения. Лягушки, как холоднокровные животные, становятся активными лишь в определенное время суток. Наиболее благоприятны для них утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки (озерная и прудовая лягушки, а также жерлянки, более тесно связанные с водой, обычно активны в течение всего светового дня).

153
Тело травяной лягушки состоит из туловища, головы и парных конечностей, построенных по "наземному" типу. Широкая, уплощенная голова переходит в туловище, шея отсутствует. На голове выделяются довольно большой рот, ноздри с клапанами и крупные глаза, прикрывающиеся веками. Позади каждого глаза находится округлое пятно тонкой кожи ╫ барабанная перепонка, закрывающая снаружи полость среднего уха.

Кожа лягушки имеет пеструю окраску; чередующиеся светлые и темные пятна образуют характерный узор. Такая окраска называется расчленяющей, она делает животное незаметным на фоне окружающих предметов. Кожа состоит из многослойного неороговевающего эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного кориума (собственно кожи). Кориум пронизан многочисленными капиллярами, что связано с развитием кожного дыхания. Благодаря обильной слизи кожа лягушки постоянно остается влажной. В отличие от рыб, у которых кожные железы одноклеточные и расположены в эпидермисе, у взрослых земноводных они многоклеточные и погружены в кориум (у личинок амфибий кожные железы такие же, как у рыб). Секрет белковых (ядовитых) желез обладает бактерицидными свойствами и является практически единственным средством химической защиты амфибий от хищников.

Скелет лягушки состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей. Тела позвонков практически полностью вытесняют хорду. В связи с передвижением прыжками позвоночник лягушки сильно укорочен и позвонки прочно сочленены друг с другом. Шейный отдел включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылочному отделу черепа. В туловищном отделе семь позвонков, ребра отсутствуют. Крестцовый состоит из одного позвонка, к крупным боковым отросткам которого причленяется тазовый пояс. Позвонки хвостового отдела у лягушки слиты в единую кость.

Череп, как у других амфибий, широкий и плоский. Значительная часть черепа образована хрящем. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Две суставные поверхности (мыщелки) по бокам от большого затылочного отверстия служат для сочленения черепа с позвоночником.

Скелет конечности образован скелетом пояса конечности и скелетом свободной конечности. В состав плечевого пояса (пояса передних конечностей) входят парные лопатки, ключицы и коракоиды (вороньи кости), соединенные с грудиной. Плечевой пояс соединен с туловищным отделом позвоночника с помощью мышц. Скелет свободной передней конечности включает: плечевую кость (плечо), слившиеся лучевую и локтевую кости (предплечье), а также кости запястья, пясти и фаланги четырех пальцев, образующих кисть. В задней конечности плечевой кости соответствует бедрен-

154
ная (образующая бедро), костям предплечья ╫ большеберцовая и малоберцовая кости голени, костям кисти ╫ кости стопы. Скелет стопы состоит из костей предплюсны, плюсны и фаланг пяти пальцев. Все кости задней конечности значительно удлинены и образуют мощные рычаги для передвижения прыжками. Тазовый пояс (пояс задних конечностей) включает сросшиеся парные подвздошные, седалищные и лобковые кости. Через подвздошные Кости он прочно прикреплен к крестцовому позвонку.

У лягушки развиты мышцы головы, туловища и конечностей. Они различны по своему строению и функциям. Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть ╫ единственный подвижный элемент в черепе амфибий. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания на суше. Туловищная мускулатура сегментирована и представляет собой мышечные ленты разделенные соединительной тканью. С рычажным строением конечности связано формирование групп мышц-антагонистов (например, сгибателей ╫ разгибателей). Их слаженной работой управляют моторные центры спинного и головного мозга.

К органам дыхания взрослой лягушки относятся легкие, кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, оплетенные сетью кровеносных сосудов. Трахея отсутствует, каждое легкое открывается самостоятельным отверстием в ротоглоточную полость. Воздух нагнетается в легкие за счет изменения объема ротоглоточной полости при опускании и поднимании ее дна. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. Когда дно поднимается и ноздри закрываются клапанами, он через гортанно-трахейную камеру проталкивается в легкие. Вентиляция слизистой оболочки ротоглоточной полости (в отличие от легочной вентиляции) осуществляется при открытых клапанах ноздрей. Внутренняя поверхность легких лягушки невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3, что указывает на большую роль кожного дыхания.

Сердце у лягушки трехкамерное: два предсердия, правое и левое, полностью разделены перегородкой; желудочек один, но на его внутренней поверхности есть складки, образующие глубокие "карманы". Левое предсердие содержит "артериальную", обогащенную кислородом кровь, приходящую из легких, правое ╫ венозную, бедную кислородом кровь, которая собирается от всех органов, и также насыщенную кислородом кровь, оттекающую от кожи. При сокращении предсердий кровь попадает в желудочек. Благодаря "карманам" в его полости артериальная и венозная кровь частично не смешиваются. При сокращении желудочка кровь выталкивается в артериальный конус, от которого последовательно отходят три пары крупных артерий. Первая пара ╫ кожно-легочные артерии, с которых начинается малый, легочный круг кровообра-