Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Животные из отряда Ластоногие (ушастые тюлени ╫ сивучи, морские котики и львы, настоящие тюлени ╫ кольчатая и байкальская нерпы, гренландский и каспийский тюлени, и моржи) имеют общих предков с представителями отряда Хищных. Ластоногие вторично перешли к обитанию в воде, и в процессе эволюции у них выработались приспособления к водному образу жизни.

186
Конечности превращены в ласты: все пальцы кисти одеты общим кожным покровом, а между пальцами задних конечностей натянута плавательная перепонка. Ноздри щелевидные и замыкаются при нырянии, препятствуя попаданию воды в дыхательные пути. Некоторые ластоногие способны нырять на глубину до 300 м и находиться под водой до 40 мин. Ушастые тюлени могут передвигаться на суше прыжками, поднимаясь над землей на всех четырех конечностях, а настоящие тюлени (у этого вида нет ушных раковин) только ползают (у них ласты не подгибаются под тело). У моржей есть бивни ╫ верхняя пара клыков, удлиненных до 20╫ 25 см. Ими животные пользуются, вылезая на сушу и лед, и рыхлят донный грунт в поисках пищи ╫ разнообразных беспозвоночных. Тюлени питаются преимущественно рыбой, головоногими моллюсками и ракообразными. Большинство видов образуют лежбища ╫ тысячные сезонные скопления, в основном во время размножения и линьки. Размножаются ластоногие только на суше или на льдинах. Беременность у самок длится около года, и на свет обычно появляется один детеныш.

Животные, относящиеся к отряду Китообразные, обитают в большинстве морей Земного шара. Они всю жизнь проводят в воде и внешне напоминают рыб. Китообразные полностью утратили задние конечности (от них остались лишь очень маленькие косточки ╫ рудименты тазового пояса). Передние конечности превратились в плавники (ласты), все кости в них соединены неподвижно, а у некоторых видов срастаются. Основным органом передвижения в воде является хвост, несущий парные горизонтальные лопасти. У большинства видов есть непарный спинной плавник. Кожа китообразных лишена волосяного покрова, кожные железы отсутствуют (кроме млечных). Толстый слой жира надежно защищает тело от переохлаждения. Ноздри смещены на верх головы и при нырянии закрываются клапанами. У большинства китообразных наружная ноздря непарная (дыхало). Китообразные способны погружаться на глубину до 1000 м (кашалоты) и находиться под водой до 1,5 часов. Самки рожают обычно одного хорошо развитого детеныша и выкармливают его очень жирным молоком. К отряду Китообразные относятся зубатые (дельфины, нарвалы, клюворылы, кашалоты) и усатые киты (гладкие, серые киты и полосатики). У зубатых китов все зубы одинаковые, мелкие и острые. У усатых зубы отсутствуют. Они питаются планктоном, который отцеживают через "китовый ус" ╫ роговые выросты нёба. Многие виды зубатых китов пользуются эхолокацией. Для фокусировки ультразвукового луча служит жировая подушка, расположенная над верхней челюстью. У кашалотов огромный мешок в передней части головы заполнен спермацетом ╫ жироподобным веществом, использующимся в парфюмерии. Некоторые виды усатых китов для общения на больших расстояниях используют

187
инфразвуковые сигналы. Активный промысел на протяжении многих десятков лет привел к тому, что численность практически всех крупных видов китообразных существенно снизилась, и в настоящее время, несмотря на почти повсеместный запрет китобойного промысла, большинство из них остаются очень редкими.

Представители отряда Непарнокопытные хорошо приспособлены к быстрому бегу. К этому отряду относятся лошади, зебры, ослы (составляющие семейство Лошадиные), тапиры и носороги. У лошадиных на всех четырех конечностях сохранился только третий палец, а его коготь превратился в роговое копыто. У носорогов на передних и задних конечностях по 3 пальца, у тапиров ╫ по 4 и 3 соответственно. У всех представителей отряда отсутствует первый палец. Питаются непарнокопытные растительной пищей; резцы у них приспособлены для скусывания травы, коренные зубы ╫ для ее перетирания. Клыков нет. Тапиры ведут одиночный образ жизни, некоторые виды носорогов образуют небольшие группы, а лошадиные обычно держатся стадами. В помете один детеныш, способный следовать за самкой почти сразу после рождения. Предки непарнокопытных ╫ примитивные хищные животные.

У большинства видов отряда Парнокопытные (олени, быки, бараны, козлы, свиньи) на передних и задних конечностях остается по 4 пальца (исчезает первый), III и IV пальцы одеты копытами, а II и V более короткие и не достают до земли. Северным парнокопытным такое строение конечностей помогает раскапывать глубокий снег в поисках пищи, а горным ╫ передвигаться по осыпям и скалам. Почти все виды парнокопытных растительноядны (кроме всеядных кабанов и других диких свиней). У свиней, пекари и бегемотов желудок двух- или трехкамерный, у остальных (оленей, жирафов, быков, баранов, козлов, антилоп и др.) ╫ четырехкамерный. Копытных, желудок которых состоит из 4 отделов, называют жвачными. Они быстро заглатывают пищу, которая набухает и подвергается брожению в первом отделе желудка (рубце), затем попадает во второй отдел ╫ сетку и отсюда отрыгивается обратно в ротовую полость. Здесь она смачивается слюной и измельчается, полужидкая масса стекает по узкому желобу в третий и четвертый отделы желудка ╫ книжку и сычуг. Первые три части желудка жвачных лишены пищеварительных желез, переваривание под действием ферментов происходит только в сычуге. Для самцов многих видов парнокопытных характерны турнирные бои в брачный период. В качестве оружия олени, антилопы, бараны и козлы используют мощные рога, а кабаны ╫ клыки. У оленей рога имеют только самцы; за исключением северного оленя, у самок рогов нет. Рога у оленей сменяются ежегодно. У большинства видов быков, баранов, козлов и антилоп рога имеют и самцы, и самки. Рога этих копытных представляют собой костные

188
выросты черепа, не имеющие отростков и одетые роговыми чехлами; они сохраняются на протяжении всей жизни.

Отряд Мозоленогие часто включают в качестве подотряда в отряд Парнокопытных. У верблюдов и лам, относящихся к этому отряду, передние и задние конечности имеют по два пальца (III и IV). Они заканчиваются эластичной кожной подушкой, образующей широкую мозолистую подошву. На спине у верблюдов есть один или два горба. Они образованы жировой тканью, служащей запасом воды и питательных веществ. Мозоленогие ╫ единственные млекопитающие, имеющие эритроциты овальной, а не округлой формы.

Отряд Грызуны ╫ наиболее многочисленный отряд млекопитающих. Он объединяет около 3000 видов современных животных; к нему относится почти половина видов млекопитающих, обитающих на территории России. Грызуны существенно различаются по внешнему виду и размерам: от 5 см (мышовки) до почти 1,5 м (капибары). Самый характерный признак грызунов ╫ строение зубов. Две пары длинных резцов не имеют корней и растут в течение всей жизни. Твердой эмалью резцы покрыты только спереди, поэтому они стираются неравномерно и постоянно затачиваются. Клыки и передние (или все) предкоренные зубы у грызунов отсутствуют; резцы отделены от коренных (или оставшихся предкоренных) зубов диастемой ╫ промежутком, лишенным зубов. Коренные зубы имеют бугорчатую поверхность. Они необходимы для перетирания грубых растительных кормов, которыми питаются большинство видов грызунов. Некоторые представители отряда (например, крупные крысы) используют в пищу также беспозвоночных и даже мелких позвоночных животных. С растительноядностью грызунов связано сильное развитие у них слепой кишки. Грызуны заселяют практически все климатические зоны и высотные пояса. Преобладают наземные виды; некоторые грызуны живут на деревьях (бурундуки, белки, летяги), другие ведут подземный образ жизни (слепыши, цокоры), есть виды, много времени проводящие в воде (бобры, нутрии, ондатры). Одни животные активны только ночью (сони), другие ╫ днем (сурки, суслики), третьи ╫ в любое время суток (мыши, крысы, полевки). Большинство грызунов живет в убежищах: норах, дуплах, расщелинах скал. Некоторые виды умеренных широт зимой впадают в спячку (сони, суслики, сурки, белки).

Роль грызунов, как и других животных, в природе и жизни человека неоднозначна. Многие из них могут быть носителями заболеваний, в том числе опасных для человека (чумы, туляремии, лейшманиоза), и вредителями сельского хозяйства. Есть также виды, имеющие промысловое значение: белки, нутрии, бобры, ондатры и т.д. Мышей, крыс, хомячков и морских свинок издавна

189
используют в качестве лабораторных животных для проведения научных экспериментов.

К отряду Зайцеобразные относятся зайцы, кролики и пищухи. У зайцев задние конечности обычно длиннее передних, уши вытянуты. Пищухи внешне напоминают грызунов. Питаются эти животные исключительно растениями. Зубная система почти такая же, как у грызунов (отсутствуют клыки, есть диастема). Ее особенность ╫ наличие в верхней челюсти дополнительной пары резцов, расположенной позади основной. Для зайцеобразных характерно поедание собственного помета, который содержит витамины, синтезирующиеся микроорганизмами в слепой кишке. Зайцы ведут одиночный образ жизни, пищухи обычно образуют колонии. Все виды активны круглый год, в спячку не впадают.

Животные из отряда Приматы (низшие приматы ╫ лемуры, лори, галаго, и высшие, или обезьяны, ╫ мартышки, бабуины, макаки, шимпанзе, гориллы и др.) распространены преимущественно в субтропиках и тропиках. Большинство ведет древесный образ жизни, некоторые ╫ наземный. Их конечности хорошо приспособлены для хватания, чему способствует противопоставление первого пальца остальным четырем. Предками этих животных считают примитивных насекомоядных. Приматы эволюционировали в сторону растительноядности, некоторые используют в пищу беспозвоночных. Хищников среди современных приматов нет. Мозговой отдел черепа значительно крупнее лицевого, характерно прогрессивное развитие головного мозга. Из органов чувств наиболее хорошо развито зрение. Глаза смещены на переднюю сторону черепа, зрение стереоскопическое. Самки большинства видов рожают по одному детенышу раз в год.

К отряду Приматы относится и человек. Для него характерны вертикальное положение тела (с чем связана S-образная форма позвоночника) и передвижение исключительно на задних конечностях, которые значительно длиннее передних. Головной мозг и высшая нервная деятельность достигают высшей степени развития среди млекопитающих (см. раздел V).
4 ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ

Анатомия человека ╫ наука, которая изучает строение организма, его отдельных органов и систем органов. Физиология человека ╫ наука о принципах работы целого организма, его органов и систем. Анатомия и физиология составляют основу медицины. Исторически эти науки всегда развивались вместе, поэтому провести границу между ними бывает иногда достаточно трудно.

Гигиена ╫ наука, изучающая влияния факторов окружающей среды на организм человека и дающая рекомендации, как сохранить и укрепить здоровье. Задачи гигиены ╫ предупредить нарушения здоровья, сохранить высокую работоспособность человека в самых различных ситуациях, в которых он может оказаться.

Первые элементарные представления о строении и функциях организма человека возникли, видимо, еще в Древнем Египте. Полагают, что еще в XXX в. до н.э. египтяне накапливали анатомические сведения при бальзамировании трупов человека и священных животных. Следует отметить, что подходы к изучению анатомии и физиологии у древних народов сильно различались. Например, в Индии (VIII в.до н.э.) принцип исследования организма человека был сугубо количественным, и тело описывали как сумму 7 оболочек, 300 костей, 107 суставов, 3 жидкостей, 400 сосудов, 900 связок, 90 "жил", 9 органов. Центром жизни считался пупок. Совсем другим принципом руководствовались древние китайцы (III в. до н.э.), написавшие самые первые трактаты по физиологии, анатомии и медицине. Их принцип исследования и описания организма человека можно, видимо, назвать "семейным": "центром жизни" называлось сердце, "мать сердца" ╫ печень, "дети сердца" ╫ желудок и селезенка; душа расположена в печени, в ней же рождаются "идеи"; желчный пузырь ╫ вместилище "храбрости" и т.д.

Огромных успехов в понимании устройства нашего организма достигли древние греки. Еще в V в.до н.э. Алкмеон Кротонский вскрывал тела животных и называл мозг "вместилищем разума". Он же говорил о том, что животное только "ощущает", а человек "ощущает и мыслит". Душа, по Алкмеону, материальна! Болезнь ╫ это нарушение природного равновесия между "влажным" и "сухим", "теплым" и "холодным", "сладким" и "горьким". А ведь это, пусть довольно наивное, но описание нарушения обмена веществ!

191
Великий врач и ученый Гиппократ (460╫377 гг. до н.э.) говорил о том, что лечить надо не болезнь, а больного, что врач не имеет права навредить больному и т.д. Учеником Гиппократа считал себя знаменитый Гален, много лет лечивший гладиаторов. Имея богатейший опыт в хирургии, он написал 83 труда по анатомии и медицине и создал систему врачебных наук современности. Он исходил из аналогии между макрокосмом (Вселенная) и микрокосмом (тело человека). Анатомия и физиология в древности были одной наукой. Считается, что их пути разделились только в XVI в., когда английский врач Уильям Гарвей описал круги кровообращения и экспериментально доказал, что в сосудах циркулирует кровь, а не воздух, как считалось до него. Гарвея считают основателем экспериментальной физиологии.

ОБЩИЙ ОБЗОР ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

Организм человека состоит из органов, строение которых связано с выполняемыми ими функциями. Каждый орган образован несколькими тканями. Органы, выполняющие одинаковые функции, объединяются в системы органов. Различают следующие системы органов:

╒ покровную (кожа и слизистые оболочки);

╒ опорно-двигательную (скелет и скелетные мышцы);

╒ кровеносную (сердце и сосуды);

╒ лимфатическую (лимфатические сосуды и лимфатические узлы);

╒ дыхательную (воздухоносные пути и легкие);

╒ пищеварительную (желудочно-кишечный тракт и две обособленные крупные пищеварительные железы, соединенные с ним самостоятельными протоками, ╫ печень и поджелудочная железа);

╒ выделительную (почки, мочевыводящие пути, мочевой пузырь);

╒ половую (мужские и женские железы и половые органы);

╒ эндокринную (железы внутренней секреции и железы со смешанной секрецией, например поджелудочная железа);

╒ нервную (центральную и периферическую).

Особую роль играет система иммунитета, благодаря которой организм защищает себя от вредных воздействий, например от инфекционных заболеваний. Система иммунитета включает не только органы, но и ткани: красный костный мозг, тимус, селезенку, кровь, лимфу, межклеточную жидкость, скопления лимфоидной ткани по ходу пищеварительного тракта, миндалины, лимфатические узлы.

Ни одна из перечисленных систем органов не может функционировать независимо. Взаимодействием всех органов и систем обеспечивается целостность организма. Благодаря такому взаимодействию, например, достигается гомеостаз, т.е. относительное ди-

192
намическое ("подвижное") постоянство внутренней среды организма и его способность противостоять влиянию изменяющейся внешней среды. В частности, поддерживается постоянство объема крови, рН крови и тканевой жидкости, концентрации ионов, содержания белков и других органических веществ крови, постоянство температуры тела и т.д. Регуляция работы всех органов и их функциональное объединение происходят при участии нервной системы (нервная регуляция) и гуморальным путем, через кровь и тканевую жидкость (гуморальная регуляция). Однако нервный и гуморальный механизмы настолько тесно взаимосвязаны, что правильнее говорить о нейрогуморалъной регуляции функций. Регуляция может осуществляться на любом уровне организации ╫ клеточном, тканевом, органном, системном и на уровне целого организма. Работа нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу (от лат. reflexus ╫ отраженный), гуморальная связь устанавливается за счет физиологически активных веществ, таких как, например, гормоны (продукты деятельности желез внутренней секреции), медиаторы, белки-регуляторы (нейрогромоны), синтезируемые нервными клетками.

ТКАНИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Ткань ╫ система клеток и неклеточных образований (межклеточное вещество, волокна), имеющих общее происхождение, строение и выполняющих в организме сходные функции. Строение и функции тканей изучает гистология. Выделяют четыре основных группы тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.

Эпителиальная ткань ╫ состоит из тесно прилегающих друг к другу клеток (эпителиоцитов); межклеточное вещество отсутствует. Клетки располагаются на базальной мембране. Эпителий обладает высокой способностью к регенерации (восстановлению); по происхождению может быть производным эктодермы или энтодермы. Эпительные ткани подразделяются на покровные и железистые.

Покровный эпителий образует покровы тела (эпидермис ╫ поверхностный слой кожи, его производные ╫ ногти и волосы); к нему относятся также роговица глаза, слизистые оболочки, выстилающие полости рта, носа, верхних дыхательных путей, все полые внутренние органы; входит в состав серозных оболочек, выстилающих брюшную, плевральную и околосердечную полости и покрывающих внутренние органы снаружи.

Покровный эпителий бывает однослойным и многослойным. К многослойному относятся ороговевающий эпителий (эпидермис кожи: его верхний слой образован мертвыми клетками, которые постепенно отшелушиваются) и неороговевающий эпителий (слизистые оболочки рта, пищевода, роговица глаза; во всех слоях имеются только живые клетки).

193
Однослойный эпителий может быть однорядным (клетки расположены в ряд) и многорядным (клетки лежат на разных уровнях). Однорядный эпителий выстилает альвеолы легких, почечные канальцы, стенки желудка и кишечник; многорядный эпителий ╫ верхние дыхательные пути; его клетки имеют постоянно колеблющиеся реснички, поэтому он называется мерцательным.

Функции покровного эпителия разнообразны и зависят от органа, которому он принадлежит, но в любом органе ╫ это прежде всего пограничная (барьерная) структура, и с этим связана его защитная функция. Кожный покров защищает организм от механических повреждений, проникновения инфекции, а его пигментные клетки ╫ от УФ-излучения и т.д.; эпителий пищеварительного канала защищает его стенки от химического повреждения пищеварительными соками; ресничный эпителий воздухоносных путей очищает их от воздушной пыли и других инородных частиц. Каёмчатый эпителий кишечника участвует в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ; легочный эпителий ╫ в процессах газообмена; эпителий почечных канальцев ╫ в образовании мочи; обонятельный эпителий выполняет функцию восприятия запахов и т.д.

Железистый эпителий выполняет секреторную функцию: синтезирует физиологически активные вещества ╫ секреты. Они выделяются либо по специальным выводным протокам во внешнюю среду (например, секрет слезных, слюнных и потовых желез) или в полость внутренних органов (например, секреты пищеварительных желез), либо непосредственно в кровь или межклеточное пространство ╫ в этом случае они называются гормонами. Железы, секретирующие вещества во внешнюю среду, называются экзокринными, а выделяющие секреты в кровь ╫ эндокринным, или железами внутренней секреции (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники и др.). Поджелудочная железа ╫ смешанная по характеру секреции: она представлена как экзокринными клетками (выделяют основные пищеварительные ферменты в двенадцатиперстную кишку), так и эндокринными клетками (островки Лангерганса), выделяющими гормоны инсулин и глюкагон. К смешанным относятся также и половые железы: их экзокринная функция ╫ образование гамет, а эндокринная ╫ синтез половых гормонов.

Соединительные ткани ╫ получили свое название за то, что соединяют другие ткани, заполняют пустоты в теле и в конечном итоге объединяют организм в единое целое. Соединительные ткани состоят из клеток и большого количества межклеточного вещества, которое вырабатывают сами клетки. Межклеточное вещество представлено основным веществом и волокнами двух типов: коллагеновыми и эластическими.

Основное вещество (аморфный компонент), состоящее из полисахаридов и белков, определяет консистенцию ткани. Коллагеновые волокна, длинные, извитые, диаметром около 10 мкм, придают ткани прочность

194
и растяжимость. Эластическиее волокна, более тонкие, около 1 мкм в диаметре, возвращают ткань в исходное положение после растяжения.

Соединительные ткани хорошо регенерируют. В процессе эмбриогенеза развиваются из мезодермы.

Соединительные ткани чрезвычайно разнообразны по строению и функциям. К ним относятся: собственно соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, ткани внутренней среды организма.

Собственно соединительная ткань включает: рыхлую и плотную ткань, а также ретикулярную и жировую. Рыхлая соединительная ткань волокнистая; она образует строму ("остов") внутренних органов, сопровождает нервы и сосуды. Плотная ткань участвует в построении кожи, образует сухожилия, связки, фасции, стенки сосудов. Она обеспечивает прикрепление мышц к костям и подвижное (с помощью суставов) соединение костей.

Жировая ткань находится в подкожном жировом слое, сальнике, брыжейке, забрюшинном пространстве; она образует ложе внутренних органов, например жировую капсулу почки. Известно, что при расщеплении жира выделяется много энергии и образуется значительное количество воды; с этим связаны обменные и энергетические функции жировой ткани. Подкожный жировой слой играет важную роль в терморегуляции (предупреждает охлаждение тела). Особо выделяются функции бурой жировой ткани: бурый жир имеется у новорожденных ╫ это основной источник тепла для только что родившегося младенца.

Ретикулярная ткань включает красный костный мозг, селезенку, лимфатические узлы ╫ это кроветворные органы и составные компоненты системы иммунитета.

Хрящевая ткань имеет, помимо клеток, плотное межклеточное вещество и формирует хрящ трех видов: гиалиновый (соединяет ребра с грудиной; входит в состав гортани, трахеи, бронхов; образует суставные поверхности); эластический хрящ ушной раковины и волокнистый хрящ межпозвоночных дисков.

В костной ткани межклеточное вещество (в форме пластинок) содержит примерно 30% органических веществ, в частности коллагена, и неорганические соли (кальция, фосфора, магния) и более 30 микроэлементов.

В костной ткани различают три вида клеток: остеобласты ╫ находятся в надкостнице и образуют межклеточное вещество; остеоциты ╫ находятся в составе самой кости; остеокласты ╫ разрушают хрящ (освобождая место для формирования костной ткани), а также стареющую костную ткань (замещается новой тканью).

Костная и хрящевая ткани образуют скелет. Более подробное описание строения костной ткани приведено в разделе "Опорно-двигательная система".

К тканям внутренней среды относятся жидкие ткани ╫ кровь и лимфа. Межклеточное вещество крови представлено плазмой, а клетки ╫ эритроцитами, лейкоцитами и тромбоцитами (формен-

195
ные элементы). Ткани внутренней среды обеспечивают гуморальную связь всех органов и тканей организма, участвуют в поддержании гомеостаза, регуляции функций, обмене веществ, создании иммунитета и др. (подробнее см. с. 210).

Таким образом, соединительные ткани выполняют множественные функции: механическую, соединительную (в том числе транспортную), защитную, кроветворную, трофическую, или обменную.

Мышечные ткани образованы мышечными клетками (миоцитами), обладающими свойствами возбудимости, проводимости и сократимости (о строении и свойствах мышечных клеток см. в разделе "Мышцы"). В состав мышечных клеток входят сократительные белки, которые способны изменять их длину: клетка может сокращаться и расслабляться. Мышечные ткани вместе с костными образуют опорно-двигательный аппарат, входят в состав стенок внутренних органов, большинства кровеносных и лимфатических сосудов; мышечным органом является сердце.

В эмбриогенезе мышечные ткани развиваются из мезодермы (среднего зародышевого листка).

Различают несколько видов мышечных тканей: поперечнополосатую скелетную, гладкую и поперечнополосатую сердечную (см. соответствующие разделы).

Нервная ткань ╫ состоит из нервных (нейронов) и глиальных (нейроглии) клеток. По происхождению нервная ткань ╫ производная экзодермы (наружного зародышевого листка). Нейроны обладают высокой возбудимостью и проводимостью. В ответ на раздражение в нейроне возникает процесс возбуждения в виде электрического импульса, или потенциала действия (свойство возбудимости), который распространяется по отростку нейрона и передается другим клеткам ╫ нервным, мышечным, железистым (свойство проводимости) (см. с. 254). С этими свойствами связаны специфические функции нервной ткани: передача информации и функциональное объединение всех органов в единый, целостный организм.