Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Нейроглия представлена множеством разнообразных клеток, заполняющих пространство между нейронами. Глиальные клетки по отношению к нейронам выполняют "обслуживающие" функции: защитную, опорную, питательную и функцию электроизолятора.

Нервной тканью образована нервная система: головной и спинной мозг, нервные узлы, или ганглии, периферические нервы.

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Опорно-двигательная система человека состоит из скелета и мыщц и выполняет следующие функции:

196
╒ опорную (для тела в целом, а также для всех его частей и органов);

╒ двигательную (перемещение тела и его частей в пространстве);

╒ защитную (предохраняет от внешних воздействий внутренние органы, мозг, нервы, сосуды).

СКЕЛЕТ

СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ

В состав костной ткани входят органические вещества, придающие им упругость (коллаген), и неорганические вещества, главным образом соли фосфора, кальция, магния. Минеральные соли придают костям твердость. Если путем выжигания удалить из кости органические вещества, то она будет по-прежнему твердой, но очень хрупкой, бьющейся, как стекло. Если же при помощи соляной кислоты растворить минеральные соли, кость станет мягкой и упругой, так что ее можно будет завязывать узлом. В костях детей больше органических веществ, поэтому они более упруги, чем кости взрослого человека. Наиболее прочны кости у людей в возрасте 20╫40 лет. У пожилых людей из-за нарушений минерального обмена кости становятся хрупкими.

Под микроскопом видно, что кость состоит из огромного числа трубочек, называемых остеомами (рис.IV. 1). Остеон представляет собой несколько слоев тончайших костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала, по которому проходят кровеносные сосуды, питающие остеон, и нервные волокна. Между костными пластинками находятся костные клетки с

197

Рост костей в толщину обеспечивают остеобласты, а разрушение стареющей костной ткани ╫ остеокласты.

В скелете человека различают: длинные трубчатые кости, к которым относятся кости бедра, голени, плеча и предплечья; короткие трубчатые кости (например, фаланги пальцев), губчатые кости (ребра, грудина, кости запястья), плоские кости (лопатки, тазовые кости, кости мозговой части черепа), смешанные кости (кости основания черепа).

Рассмотрим строение длинных трубчатых костей на примере бедренной кости (рис.IV.2). Средняя часть кости называется диафизом, а концевые суставные головки ╫ эпифизами. Внутри диафиза находится канал (поэтому такие кости называются трубчатыми), наполненный желтым костным мозгом. Диафиз образован компактным веществом и покрыт снаружи оболочкой из соединительной ткани ╫ надкостницей. В надкостнице проходит большое число кровеносных сосудов. Множество болевых рецепторов делает ее очень болезненной. Во внутреннем слое надкостницы расположены остеобласты. При их делении образуется костное вещество, и кость растет в толщину. Кроме того, остеобласты играют ведущую роль при срастании переломов.

Эпифизы бедренной кости образованы губчатым веществом. Его ячейки заполнены красным костным мозгом. Снаружи эпифизы покрыты очень прочным и гладким гиалиновым хрящом толщиной около 0,5 мм. Его назначение ╫ свести к минимуму трение между костями в суставах.

Костный мозг ╫ это разновидность соединительной ткани. В желтом костном мозге преобладает жировая ткань, в красном ╫ кроветворная ткань. Красный костный мозг ╫ основной кроветворный орган. В его состав входят особые стволовые кроветворные клетки ("родоначальники" клеток крови). Красный костный мозг очень чувствителен к ионизирующим излучениям, поэтому его состояние во многом определяет устойчивость организма к радиации.

В детстве кости в значительной степени состоят из хрящевой ткани, с возрастом происходит их постепенное окостенение. В

198
последнюю очередь хрящ замещается костью в области шеек костей, т.е. между диафизом и эпифизами. Здесь клетки хряща делятся, и за счет этого кости нарастают в длину. Окостенение шеек длинных костей завершается у женщин в среднем к 16╫18 годам, у мужчин╫ к 20╫22 годам.

СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ В СКЕЛЕТЕ

Соединения костей необходимы либо для обеспечения движения одной кости относительно другой, либо для получения прочной механической структуры из нескольких костей. Различают подвижные, полуподвижные и неподвижные соединения (рис.IV.З).
Pис.IV.3. ТИПЫ соединения костей: А ╫ неподвижное. Б ╫ полуподвижное, В ╫ сустав.

1╫3 ╫ швы между костями черепа; 4 ╫ позвонки; 5 ╫ хрящевые прослойки; 6,7 ╫ суставные поверхности; 8 ╫ полость сустава; 9 ╫ надкостница; 10 ╫ суставная сумка

Подвижные соединения ╫ суставы. Чаще всего сустав включает следующие элементы. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом. Форма соединяющихся поверхностей строго соответствует друг другу. Место контакта закрыто прочной оболочкой из соединительной ткани ╫ суставной сумкой, образующей герметичную суставную полость. Заполняющая полость синовиальная жидкость уменьшает трение в суставе.

Неподвижные соединения свойственны костям мозгового отдела черепа. При таких соединениях небольшие выступы одной кости заходят в выемки другой кости. Образуется своеобразный, очень прочный шов. Такое соединение более прочное, чем образующие его кости.

Полуподвижные соединения (промежуточная форма сочленения костей) характерны для позвонков шейного, грудного и поясничного отделов. Таким же способом соединяются ребра с грудиной и грудными позвонками.

199
ОТДЕЛЫ СКЕЛЕТА

Скелет человека включает: скелет туловища, скелет головы, скелет конечностей (рис.IV.4).

Скелет туловища. К скелету туловища относятся позвоночный столб и грудная клетка. Позвоночный столб, основа скелета туловища, составлен из 33╫34 позвонков. Позвонок состоит из тела и дуги с несколькими отростками. Дуги позвонков замыкают позвоночные отверстия; располагаясь друг над другом, отверстия образуют позвоночный канал, в котором проходит спинной мозг. Тела позвонков соединены между собой хрящевыми межпозвоночными дисками и удерживаются при помощи многочисленных связок. Такое соединение придает большей части позвоночника упругость и гибкость. Хрящевые диски могут уплощаться, поэтому, напри-

1 ╫ череп; 2 ╫ ключица; 3 ╫ лопатка; 4 ╫ грудная клетка; 5 ╫ плечевая кость; 6 ╫ ребра; 7 ╫ позвоночник; 8 - кости предплечья; 9 ╫ кости кисти; 10 ╫ подвздошная кость; 11 ╫ лобковая кость; 12 - седалищная кость; 13 ╫ бедренная кость; 14 ╫ надколенник; 15 ╫ кости голени; 16 - кости стопы

200
мер, к вечеру длина тела человека уменьшается на 1╫2 см; еще большее укорочение наблюдается при больших физических нагрузках.

Позвоночник подразделяется на пять отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (5 позвонков), крестцовый (5 позвонков) и копчиковый (4╫5 позвонков). Чем ниже расположен позвонок, тем больше на него нагрузка и тем массивнее его тело. В связи с прямохождением в позвоночнике человека образовались четыре изгиба, два из которых (шейный и поясничный) направлены выпуклостью вперед (лордозы), а другие два (грудной и крестцовый) направлены выпуклостью назад (кифозы) (рис.IV.5). Благодаря лордозам и кифозам создается надежная амортизация головного мозга при ходьбе, беге, прыжках.

Особенности строения и сочления двух первых шейных позвонков обеспечивают повороты головы. Верхний шейный позвонок ╫ атлант ╫ не имеет тела, а его дуги срослись с костями основания черепа. Кроме человека, все млекопитающие (за исключением ленивцев и ламантина) также имеют семь шейных позвонков.

Грудные позвонки полуподвижно соединены с 12 парами ребер. Семь пар верхних ребер также полуподвижно соединены с грудной костью, или грудиной. Восьмые, девятые и десятые ребра соединены не с грудиной, а через хрящи ╫ с вышележащими ребрами. Одиннадцатые и двенадцатые ребра, отходя от позвоночника, не доходят до грудины и оканчиваются в мышцах. Грудина состоит из рукоятки, к которой присоединяются ключицы; тела, к которому присоединяются первые 7 пар грудных ребер; мечевидного отростка.

Грудные позвонки, ребра и грудина образуют грудную клетку, в которой расположены сердце, легкие, трахея и пищевод (рис.IV.6). Благодаря движениям грудной клетки осуществляется внешнее дыхание (см. ниже).

Позвонки поясничного отдела позвоночника отличаются своей массивностью. Крестцовые позвонки срастаются в прочный крестец, а он в свою очередь срастается с
Pис.IV.6. Строение грудной клетки

201
Pис.IV.7. Строение черепа человека (вид спереди, сбоку и снизу)

тазовыми костями. Такая мощная конструкция сформировалась в эволюции для обеспечения опоры тела при прямохождении и характерна только для человека. Срастание крестцовых позвонков в процессе индивидуального развития завершается обычно к 18╫20 годам.

Копчиковый отдел позвоночника у человека образован маленькими сросшимися позвонками и до известной степени рудиментирован.

Скелет головы. Скелет головы, называемый черепом, включает 23╫25 костей. Череп подразделяют на мозговой и лицевой отделы (рис.IV.7).

Мозговой отдел образован неподвижно соединенными костями: лобной, двумя теменными, двумя височными, затылочной, клиновидной и решетчатой. У новорожденного ребенка эти кости соединены между собой через многочисленные прослойки соединительной ткани и хряща, образующие роднички. Роднички делают череп эластичным, что необходимо при родах. Кроме того, объем мозга человека после рождения увеличивается за несколько первых лет жизни приблизительно в 5╫6 раз, и в соответствии с этим объем мозгового отдела черепа также должен возрастать. Окостенение швов завершается только к 20╫25 годам. Известны случаи, когда швы черепа не окостеневают совсем, как, например, у великого философа И.Канта, дожившего до 80 лет. Кости мозгового отдела пронизаны многочисленными отверстиями для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Самое крупное отверстие расположено в затылочной кости ╫ через него спинной мозг соединяется с головным. Большие полости имеются в височных костях, где расположены органы слуха и равновесия.

202
Лицевой отдел черепа образуют многочисленные парные и непарные кости: верхняя и нижняя челюсти, скуловые, небные, носовые и др. Все они соединены между собой неподвижно, исключение составляет нижняя челюсть: эта непарная кость подвижно соединена с височными костями (височно-нижнечелюстные суставы).

Скелет конечностей. Скелет конечности включает скелет пояса конечности и скелет свободной конечности. Скелет плечевого пояса соединяет скелет свободной верхней конечности с остальным скелетом. К скелету плечевого пояса относятся две лопатки и две ключицы (см. рис.IV.4). Лопатки ╫ плоские треугольные кости на задней стороне грудной клетки, соединенные с ней только мышцами. Ключицы ╫ S-образные кости, соединенные с грудиной и лопаткой. Скелет свободной верхней конечности образован плечевой костью, костями предплечья (локтевой и лучевой) и костями кисти. Скелет кисти включает 8 костей запястья (у взрослого человека 2 кости срастаются и остается 7), расположенных в два ряда; 5 костей пясти и фаланги пальцев. В большом пальце ╫ 2 фаланги, в остальных по 3.

Скелет тазового пояса соединяет скелет свободной нижней конечности с позвоночником. Тазовый пояс образуется за счет срастания двух подвздошных, двух седалищных и двух лобковых костей (см. рис.1У.4). В месте соединения этих костей находится вертлужная впадина ╫ в нее входит головка бедренной кости. Скелет свободной нижней конечности включает бедренную кость, кости голени (большеберцовую и малоберцовую) и кости стопы. К последним относятся 7 костей предплюсны (самая крупная из них ╫ пяточная), 5 костей плюсны и фаланги пальцев (2 ╫ в большом пальце и по 3 ╫ в остальных).

МЫШЦЫ

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

К поперечнополосатым скелетным относятся мышцы головы, туловища, конечностей, а также мышцы глотки, верхней части пищевода, гортани, глазодвигательные мышцы, диафрагма и некоторые другие. Большая часть поперечнополосатых мышц прикреплена к костям скелета.

203
Поперечнополосатые скелетные мышцы выполняют в организме целый ряд функций: передвижение человека и частей его тела в пространстве; поддержание позы; дыхание; жевание и глотание; артикуляция и мимика; защита внутренних органов. Мускулатура у мужчин составляет в среднем 35╫45% от массы тела, у женщин ╫ 28╫32%. У физически тренированных людей мышечная масса увеличивается, достигая 50%. В теле человека насчитывают около 400 мышц.

Строение поперечнополосатых мышц и механизмы их сокращения. В состав мышцы кроме мышечной ткани входят рыхлая и плотная соединительные ткани, сосуды и нервы. Мышца состоит из множества мышечных волокон. Отдельные мышечные волокна собраны в пучки; они в свою очередь собираются в более крупные пучки, которые образуют единую мышцу. Каждый пучок мышечных волокон, как и вся мышца, окружены соединительнотканной оболочкой. Оболочки на концах мышцы образуют сухожилия, с помощью которых мышцы прикрепляются к кости. Они отличаются большой прочностью: сухожилие четырехглавой мышцы, например, способно выдержать нагрузку около 600 кг! При травмах сухожилие обычно не разрывается, а отрываются от мышцы или кости.

Единичное поперечнополосатое мышечное волокно ╫ многоядерная цилиндрическая структура (рис.IV.8) диаметром от 5 до 100 мкм и длиной до 10╫12 см.

Многоядерность возникает в процессе эмбриогенеза в результате слияния цитоплазмы отдельных одноядерных мышечных клеток.
Pис.IV.8. Строение поперечнополосатой мышцы

204
Многоядерное мышечное волокно содержит множество тончайших нитей, способных к сокращению, ╫ миофибрилл. Миофибриллы расположены параллельно длинной стороне волокна. Между ними находятся митохондрии, эндоплазматическая сеть и другие клеточные органоиды.

Под микроскопом при большом увеличении видно, что в миофибриллах чередуются темные и светлые участки, отчего волокно приобретает поперечную исчерченность (см. рис.IV.8). Такие участки, повторяющиеся вдоль миофибриллы и имеющие одинаковую величину, называются саркомерами. Длина саркомера ╫ около 2,5 микрон. Каждая миофибрилла состоит из многих тысяч последовательно соединенных саркомеров. Они отделены друг от друга так называемыми Z-пластинами. Саркомер образован нитями двух видов белков ╫ актина и миозина. Нити актина прикреплены к Z-пластинам, а между нитями актина расположены более толстые нити миозина (рис.IV.9).

На поперечном разрезе миофибриллы видно, что каждая нить миозина окружена шестью нитями актина. Чередование темных и светлых промежутков в миофибриллах объясняется сложными законами преломления световых лучей молекулами мышечных белков. Так, белок актин не способен дважды преломлять проходящий через него свет (свойство изотропности), а белок миозин ╫ способен (свойство анизотропности). Изотропность определяет появление светлого участка (так называемого I-диска, т.е. изотропного диска; он находится вблизи линии Z, где локализованы нити актина); анизотропность ╫ появление темного участка (так называемого А-диска, т.е. анизотропного диска; он находится в области локализации белка миозина и отчасти актина) (см. рис.IV.8).

Сокращение мышечных волокон в организме происходит под влиянием нервных импульсов, приходящих из моторных центров спинного мозга (для мышц туловища и конечностей) или головного мозга (для мышц головы). Из утолщения на конце аксона, расположенного на поверхности мышечного волокна, выделяется активное химическое вещество ╫ медиатор (посредник). Такие утолщения в месте контакта нервной и мышечной клеток получили название нервно-мышечного синапса.

Функцию медиатора в синапсах скелетных мышц выполняет ацетилхолин. Под его воздействием в мышечном волокне возникает возбуждение, которое распространяется по волокну. В результате в волокне из эндоплазматической сети выделяется кальций (именно поэтому без кальция невозможно сокращение мышц), запускается сложный каскад биохимических реакций, выделяется необходимая энергия и меняется со-

205
стояние актина и миозина: нити актина начинают заходить глубже в промежутки между нитями миозина и каждый саркомер укорачивается примерно в два раза; Z-пластины сближаются, и все мышечное волокно укорачивается (т.е.сокращается) (см. рис.IV.9). При этом длина нитей актина и миозина не изменяется; они как бы "скользят" относительно друг друга (теория скользящих нитей). При расслаблении мышечного волокна: актиновые нити выходят из промежутков между нитями миозина, длина саркомеров, а следовательно, и длина всей мышечной клетки возвращается к исходной величине.

В естественных условиях мышца сокращается рефлекторно, в ответ на раздражение рецепторов. Рассмотрим рефлекторный механизм сокращения на примере простейшего сгибательного рефлекса ╫ коленного рефлекса (рис.IV.10). Когда невропатолог ударяет молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, мышца растягивается и от рецептора растяжения, находящегося в мышце (мышечного веретена), возбуждение в виде нервных импульсов поступает в спинной мозг. Рецептор растяжения представляет собой спиралевидное окончание аксона чувствительного (афферентного) нейрона. Тела этих нейронов находятся в специальных узлах, расположенных вдоль спинного мозга. По аксону чувствительного нейрона возбуждение (сигнал о том, что сухожилие и мышца растянуты) достигает двигательного (эфферентного) нейрона (мотонейрона). Тела мотонейронов коленного рефлекса расположены в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны возбуждаются, и по их аксонам, образующим двигательный нерв, возбуждение достигает соответствующей мышцы ноги, мышца возбуждается и сокращается. Коленный рефлекс является примером моносинаптических рефлексов, так как в пределах спинного мозга передача возбуждения происходит непосредственно на мотонейрон без участия промежуточных (или вставочных) нейронов. Аксон каждого мотонейрона ветвится в мышце и образует синапсы на нескольких мышечных волокнах. Мотонейрон и те мышечные волокна, которыми этот мотонейрон управляет, вместе называются двигательной единицей. В глазодвигательных мышцах, где требуются очень тонкие движения, один мотонейрон иннервирует всего 2╫5 мышечных волокон, т.е. двигательная единица очень маленькая. Двигательные единицы, которые управляют движениями пальцев руки, содержат 10╫20 мышечных волокон. В икроножной мышце, не совершающей тонких движений (подобных движениям пальцев руки), двигательная единица включает до 1000 волокон.
В сокращении мышцы одновременно участвуют обычно не все составляющие ее волокна. Их число зависит от силы раздражения мышцы: чем она больше, тем больше волокон сокращается и тем большую силу развивает мышца. При сокращении мышца укорачивается и утолщается, при расслаблении удлиняется и утоньшается.

Характер сокращения мышцы зависит не только от того, сколько двигательных единиц одновременно будет возбуждено, но и от того, с какой частотой поступают к мышечным волокнам импульсы по аксонам мотонейронов. Если сокращение мышцы нужно лишь для поддержания позы (слабое сокращение), то частота поступающих к ней импульсов не превышает 5╫20 имп/сек, если же необходимо резкое, сильное, длительное сокращение, то частота импульсов должна достигать приблизительно 50 имп/сек.

Разные скелетные мышцы содержат неодинаковые типы мышечных волокон. Различают два вида мышечных волокон: медленные (тонические) и быстрые (физические). В одних мышцах есть только тонические или только фазические волокна, в других ╫ и те, и другие. Тонические волокна медленно сокращаются и расслабляются, утомление в них развивается медленно. Они обеспечивают тонус скелетной мускулатуры. Фазические волокна быстро сокращаются и обеспечивают быстрые движения. В этих волокнах довольно быстро развивается утомление.

Поперечнополосатые мышцы могут сокращаться произвольно, т.е. по нашему желанию.

Функциональные группы скелетных мышц. Скелетные мышцы, сокращаясь, приводят в движение костные рычаги, соединенные подвижными суставами. В зависимости от характера движения мышцы подразделяются на сгибатели, разгибатели, приводящие сустав, отводящие сустав, вращатели сустава. При сокращении мышц-сгибателей конечности сгибаются, при сокращении разгибателей выпрямляются. Обычно в любом движении сустава участвуют несколько групп мышц. Мышцы, совместное сокращение которых обеспечивает движение в одном направлении, называют синергистами, мышцы, участвующие в противоположном движении этого же сустава, ╫ антагонистами. Например, в локтевом суставе сгибатель ╫ двуглавая мышца ╫ и разгибатель ╫ трехглавая мышца ╫ являются антагонистами. Чтобы согнуть (или выпрямить) конечность в нужном направлении, мышцы-антагонисты должны работать согласованно (координирование), т.е. если сгибатели сокращаются, то разгибатели одновременно должны расслабляться. Так, чтобы согнуть локтевой сустав, двуглавая мышца сокращается, а трехглавая соответственно расслабляется и не мешает движению сустава. Если эти мышцы-антагонисты сократятся одновременно, развивая приблизительно одинаковое усилие, движение станет невозможным: локтевой сустав зафиксируется в каком-то определенном положении. В организме координация

207
мышц осуществляется при участии центральной нервной системы.

Мышцы верхней конечности разделяют на мышцы пояса верхних конечностей и мышцы свободной верхней конечности. Мышцы пояса верхней конечности соединяют лопатку и ключицу с костями грудной клетки; с ними связана подвижность плечевого сустава. Мускулатура свободной верхней конечности включает мышцы плеча, обеспечивающие движение в плечевом и локтевом суставах; мышцы предплечья ╫ сгибатели и разгибатели кисти и пальцев; мышцы кисти, от которых также зависит движение пальцев.

Мышцы нижней конечности подразделяются на мышцы таза и мышцы свободной нижней конечности. Мышцы таза начинаются на тазовых костях и прикрепляются к бедренной кости. Они обеспечивают движения тазобедренного сустава и поддержание вертикального положения тела. Свободную нижнюю конечность приводят в движение мышцы бедра (сгибание и разгибание бедра и голени, движения тазобедренного сустава), мыщцы голени (сгибание и разгибание стопы), мышцы стопы (движение подошвы и пальцев).

К мышцам туловища относятся мыщцы спины, груди и живота. Мышцы спины участвуют в движении конечностей, головы и шеи, поддержании вертикального положения тела, наклонах и поворотах туловища. Мышцы груди, наряду с другими, принимают участие в движениях верхней конечности; межреберные мышцы осуществляют дыхательные движения грудной клетки. К мышцам груди относят также и диафрагму ╫ мышцу, отделяющую грудную полость от брюшной. При сокращении диафрагмы во время вдоха дополнительно увеличивается объем грудной клетки. "Диафрагмальное дыхание" благоприятно сказывается на величине легочной вентиляции и улучшает газообмен в легких. Мышцы живота образуют стенки брюшной полости. Они защищают находящиеся в ней органы, участвуют в сгибании и поворотах туловища.