Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Кровь может выполнять свои функции только в том случае когда она непрерывно движется по сосудам. Именно таким образом кровь соединяет все органы нашего тела. Движение крови происходит благодаря координированной работе органов кровообращения ╫ сердца и сосудов.

219
СЕРДЦЕ

СТРОЕНИЕ СЕРДЦА

Сердце человека представляет собой полый мышечный орган массой около 300 г, разделенный перегородками на четыре камеры (рис.IV. 13). Левую половину сердца иногда называют системной, а правую ╫ легочной. В каждой половине есть соответствующие предсердие и желудочек, разделенные атриовентрикулярной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные клапаны; в перегородке между левым предсердием и левым желудочком находится двухстворчатый (митральный) клапан, в перегородке между правым предсердием и правым желудочком ╫ трехстворчатый клапан. Со стороны желудочков к клапанам прикреплены сухожильные нити, благодаря чему клапаны могут открываться только в сторону желудочков и соответственно пропускать кровь только в одном направлении ╫ из предсердий в желудочки. Из левого желудочка выходит самая большая артерия ╫ аорта, дающая начало большому кругу кровообращения. Из правого желудочка выходит легочная артерия, с которой начинается малый, или легочный круг кровообращения. Левый желудочек сердца имеет более толстые мышечные стенки, чем правый. Это связано с большей работой, которую приходится совершать левому желудочку, начинающему большой круг кровообращения. В самом начале аорты и легочной артерии расположены полулунные клапаны, пропускающие кровь только в сосуды соответственно большого и малого круга и не позволяющие ей возвращаться в желудочки. Сердце окружено специальной соединительнотканной оболочкой ╫ перикардом, образующим заполненную жидкостью околосердечную сумку (выполняет защитную функцию). Стенка сердца образована тремя слоями, самый мощный из них средний, мышечный слой ╫ миокард. Наружный слой сердечной стенки, расположенный над миокардом, называется эпикардом, а внутренний слой, выстилающий полость сердца изнутри, ╫ эндокардом. Эндокард образует вышеназванные сердечные клапаны.

1 ╫ аорта; 2 ╫ легочные артерии; 3 ╫ легочные вены; 4 ╫ левое предсердие; 5 ╫ левый желудочек; 6 ╫ полые вены; 7 ╫ правый желудочек; 8 ╫ правое предсердие

220
ОСОБЕННОСТИ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ.

МЕХАНИЗМ СЕРДЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Сердечная мышца (миокард) образована особыми поперечнополосатыми волокнами, отличающимися от скелетных мышечных волокон. Волокна сердечной мышцы ╫ кардиомиоциты ╫ имеют поперечнополосатую исчерченность и образуют переплетающиеся друг с другом отростки-мостики. Кардиомиоциты соединены особыми контактами (их называют "плотными контактами"), так что возбуждение переходит с одной клетки на другую без задержек и затухания. Таким образом, возникающее в одной области сердечной мышцы возбуждение беспрепятственно распространяется по всему миокарду, и сердце сокращается полностью. В клетках миокарда очень много митохондрий. За счет образующейся в них энергии сердечная мышца выдерживает огромные нагрузки, связанные с безостановочными ритмическими сокращениями на протяжении всей жизни человека.

Сердечная мышца обладает особым свойством ╫ автоматией, т.е. способностью сокращаться благодаря собственным, внутренним механизмам, без внешнего воздействия. Поэтому если сердце изолировать (удалить из грудной клетки), оно некоторое время продолжает сокращаться. Импульсы, заставляющие сердце сокращаться, ритмически возникают в небольших группах особых мышечных клеток, которые получили название узлов автоматии, или водителей ритма (пейсмекеров). Самый главный узел автоматии (водитель ритма первого порядка) расположен в стенке правого предсердия у места впадения в него полых вен. Этот узел называется синусопредсердным, или синоатриальным. Другой крупный узел автоматии (водитель ритма второго порядка) расположен в перегородке между предсердиями и желудочками (его называют предсердно-желудочковым, или атриовентрикулярным). В стенках желудочкового миокарда имеется также узел автоматии третьего порядка.

У здорового человека ритм сердцебиений задается синоатриальным узлом.

Если работа водителя ритма первого порядка нарушается, начинает "задавать" ритм водитель второго порядка, однако сердце при этом будет работать совсем в другом режиме, чем в норме: сокращения будут возникать редко, нарушится их ритмичность, сердце не будет справляться с нагрузкой. Такое состояние называется "слабость синусового узла" и относится к категории тяжелых нарушений функции сердца. В этом случае необходимо вживление кардиостимулятора: он не только задаст сердцу нормальный ритм, но и сможет изменять частоту сердечных сокращений по мере необходимости.

Возбуждение, возникающее в синоатриальном узле, распространяется по миокарду предсердий и задерживается на границе между предсердиями и желудочками. Возникает так называемая предсердно-желудочковая пауза; если бы ее не было, все камеры

221
сердца сокращались бы одновременно, а значит, невозможно было бы перекачивание крови из предсердных камер в желудочковые. Затем возбуждение переходит на проводящую систему желудочков. Это тоже миокардиальные волокна, однако скорость проведения возбуждения по ним гораздо выше, чем по сократительному миокарду. С проводящей системы возбуждение распространяется на миокард обоих желудочков.

Проводящая система сердца представлена специальными атипическими мышечными волокнами; они отличаются от сократительного миокарда рядом физиологических свойств.

Если проведение возбуждения между предсердиями и желудочками полностью нарушается, то возникает полная поперечная блокада: в этом случае предсердия будут сокращаться в своем ритме, а желудочки ╫ в своем, гораздо более низком, что приведет к тяжелым нарушениям работы сердца.

РАБОТА СЕРДЦА

Функция сердца состоит в ритмическом нагнетании крови в сосуды большого и малого кругов. Средняя частота сердечных сокращений у человека в состоянии покоя ╫ 75 ударов в минуту. Один сердечный цикл, состоящий из сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) сердца, длится 0,8 с. Из этого времени систола предсердий занимает 0,1 с, систола желудочков ╫ 0,3 с, диастола предсердий и желудочков ╫ 0,4 с. При каждой систоле предсердий кровь из них переходит в желудочки, после чего начинается систола желудочков. По окончании систолы предсердий атриовентрикулярные клапаны захлопываются, при сокращении желудочков кровь не может вернуться в предсердия и выталкивается через открытые полулунные клапаны из левого желудочка по аорте в большой круг, а из правого ╫ по легочной артерии в малый круг. Затем наступает диастола желудочков, полулунные клапаны закрываются и не дают крови вытекать обратно из аорты и легочной артерии в желудочки сердца.

При каждом сокращении из сердца выталкивается в большой и малый круг приблизительно по 75 мл крови. Этот объем называют ударным, или систолическим. Минутным объемом называется тот объем крови, которое сердце выбрасывает в оба круга за 1 минуту. Величина эта в покое в среднем составляет 4,5╫5,0 л (т.е. за одну минуту сердце перекачивает весь объем крови, циркулирующий в организме!), однако при тяжелых нагрузках может повышаться до 30 л. За 70 лет жизни сердце перекачивает около 220 млн литров крови и тратит на эту колоссальную работу много энергии.

ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММА

При возбуждении вокруг сердца создается электрическое поле, силовые линии которого распределяются по всему телу, поэтому процесс распространения возбуждения в сердце может быть заре-

222
Рис.IV.14. Электрокардиограмма человека во II стандартном отведении

гистрирован с поверхности тела. Если к определенным точкам тела приложить электроды, то с помощью специальных усилителей можно зарегистрировать сигналы, которые отражают последовательное возбуждение камер сердца, т.е. снять электрокардиограмму (ЭКГ).

Чаще всего применяют так называемые стандартные отведения ЭКГ. При первом стандартном отведении регистрирующие электроды располагают на правой и левой руках, при втором ╫ на правой руке и левой ноге, при третьем ╫ на левой руке и левой ноге. Типичная ЭКГ во втором отведении показана на рис.IV.14. Зубцы ЭКГ принято обозначать латинскими буквами. Зубец Р ╫ отражает возбуждение предсердий, комплекс QRS ╫ распространение возбуждения по желудочкам, зубец Т ╫ восстановление исходного состояния миокарда желудочков после их возбуждения. Интервал Т╫Р соответствует периоду расслабления сердца ╫ диастоле. По характеру ЭКГ можно определить ритм сокращений и особенности работы сердца и его частей. При заболеваниях сердца или нарушениях его регуляции форма зубцов и интервалов между ними в ЭКГ меняются, поэтому электрокардиография является важнейшим диагностическим методом.

По показаниям ЭКГ определяют тяжелые нарушения работы сердца, например инфаркт миокарда. ЭКГ позволяет определить вид аритмии, т.е. тип нарушений нормального ритма. Аритмии могут быть представлены фибрилляцией предсердий и желудочков. При этом в миокарде возникает несколько очагов возбуждения. Клетки в них возбуждаются с высокой частотой и подавляют нормальный ритм сердца. В результате сердце теряет способность к полноценному синхронному сокращению и не может перекачивать кровь из предсердных камер в желудочковые. Если не принять срочные меры, больной может погибнуть.

РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В течение жизни человека многократно чередуются периоды физического и эмоционального напряжения с периодами относительного покоя. В зависимости от нагрузки на организм параметры работы сердца должны быть достаточно мобильными (подвижными). Регуляция сердечной деятельности осуществляется двумя путями: нервным и гуморальным.

Нервная регуляция. Работу сердца регулирует вегетативная нервная система (ее строение и работа подробно описаны ниже, см. с 277). Сердце, как и большинство внутренних органов, испытывает влияние как симпатического, так и парасимпатического отде-

223
ла вегетативной нервной системы (двойная иннервация). Симпатические влияния в виде нервных импульсов, приходящих к сердцу по симпатическим волокнам, учащают сердцебиения, усиливают сокращения предсердий и желудочков, улучшают проведение возбуждения в сердце. Под действием симпатической нервной системы улучшается снабжение сердечной мышцы кислородом, питательными веществами и т.п. Симпатические влияния на сердце усиливаются при повышенной физической и эмоциональной нагрузке, при стрессе. Симпатические эффекты на сердце проявляются не мгновенно: для этого требуется не менее нескольких секунд. Эти влияния продолжаются длительное время после окончания стимуляции симпатического нерва.

Парасимпатические влияния в виде импульсов, приходящих к сердцу по волокнам основного парасимпатического нерва ╫ блуждающего, приводят к реакциям противоположной направленности по сравнению с симпатическими эффектами. Парасимпатические влияния уменьшают частоту сердечных сокращений, силу сокращения миокарда, приводят к снижению скорости проведения возбуждения в сердце. Патологически сильное раздражение блуждающего нерва может привести к остановке сердца.

Из нервных окончаний симпатических волокон в сердце выделяется нейромедиатор норадреналин, стимулирующий сердечную деятельность, а из окончаний блуждающего нерва ╫ нейромедиатор ацетилхолин, тормозящий работу сердца. Если перерезать или с помощью специального фармакологического препарата (атропина) заблокировать оба блуждающих нерва, частота сердечных сокращений возрастет; если такую же процедуру провести с обоими симпатическими сердечными нервами (блокатором в этом случае будет, конечно, другое вещество, например пропранолол ╫ лекарство, которое часто прописывают при повышении давления, или гипертонии), то ритм сердца замедлится. На этом основании полагают, что по парасимпатическим и симпатическим нервам к сердцу постоянно поступают нервные импульсы, регулирующие его работу. Это явление получило название тонуса (соответственно парасимпатического и симпатического).

Гуморальная регуляция. Гуморальные влияния на сердечную деятельность оказывают многие физиологически активные вещества, переносимые кровью. К ним относятся некоторые гормоны, пептиды (т.е. сегменты белковых молекул), соли и др. Гормон мозгового слоя надпочечников ╫ адреналин, выделяющийся в кровь при повышенной нагрузке на организм, учащает и усиливает сокращения сердца, взаимодействуя с особыми рецепторами на кардиомиоцитах.

Этот гормон очень похож на симпатический медиатор ╫ норадреналин. При физической или эмоциональной нагрузке сначала возбуждается симпатическая система и в сердце выделяется норадреналин, а затем происходит выделение в кровь адреналина. В результате реакция сердца на гуморальное воздействие значительно удлиняется во времени.

Стимулирующим действием на сердце обладают также гормоны щитовидной железы ╫ тироксин, и поджелудочной железы ╫ глюкагон.

224
Важными регулирующими факторами являются пептиды, например брадикинин, ангиотензин и др. В последние годы показано, что кардиомиоциты предсердий сами вырабатывают и выделяют в кровь так называемые атриапептиды, оказывающие воздействие не только на сердечную деятельность, но и на артериальное давление и работу почек.

Повышение содержания в плазме крови солей К+ ослабляет сердечную деятельность, а соли Са ++ оказывают на сердце стимулирующее влияние.

Работа сердца меняется при различных эмоциональных состояниях ╫ радости, страхе, ярости, тревоге и т.п. Материальным субстратом эмоций считаются структуры древней и новой коры полушарий, поэтому влияния коры на деятельность сердца имеют большое значение.

Работа сердца может регулироваться и без участия нервных и гуморальных влияний. Дело в том, что сила сокращения сердца может изменяться в зависимости от степени растяжения стенок левого желудочка. Такая собственная регуляция сердца (саморегуляция) получила название миогенной.

БОЛЬШОЙ И МАЛЫЙ КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

У человека, как и у всех млекопитающих, ╫ замкнутая кровеносная система, и кровь циркулирует в организме по сосудам.

От сердца к органам и тканям кровь движется по артериям. Давление крови в артериях относительно велико. Артерии имеют плотные трехслойные стенки. Наружный слой образован соединительной тканью, средний слой ╫ гладкомышечный, внутренний слой╫ эндотелий ╫ состоит из одного слоя клеток (рис.IV.15). Самая крупная артерия организма человека ╫ аорта ╫ отходит от левого желудочка. С нее начинается большой круг кровообращения (рис.IV. 16). Аорта разветвляется на ряд крупных артерий: сонные артерии снабжают кровью мозг; подключичные артерии несут кровь в верхние конечности; подвздошные артерии питают нижнюю часть
Рис IV.15. Строение артерий и вен

225
Рис.IV. 16. Схема кровообращения человека

тела, и т.д. От аорты отходят также две коронарные артерии, обеспечивающие кровоснабжение самой сердечной мышцы. Как правило, крупные артерии располагаются в толще поперечнополосатых мышц и, таким образом, хорошо защищены от механических повреждений. Крупные артерии разветвляются на более мелкие, а

226
те в свою очередь ╫ на артериолы. Разветвления артериол переходят в капилляры ╫ тончайшие сосуды, стенки которых образованы только одним слоем клеток. Через них легко проникают вещества и дыхательные газы ╫ О2 и СО2. Диаметр капилляров достигает 5 мкм, длина одного капилляра равна 0,5╫1,0 мм, а их общая протяженность в организме человека составляет примерно 100 000 км! Чем выше требования к уровню обмена в какой-либо ткани, тем больше разветвлена в ней капиллярная сеть.

В артериальном конце капилляров растворенные в плазме крови вещества профильтровываются в окружающие ткани. В венозном конце капилляра давление крови падает, а осмотическое давление, создаваемое белками плазмы, заставляет воду с растворенными в ней продуктами обмена проникать из окружающих тканей в венозый отдел капилляров. Из них кровь поступает в более крупные венозные сосуды ╫ венулы, которые сливаются в крупные вены. Давление в венах гораздо меньше, чем в артериях. Стенки вен имеют те же три слоя, что и артерии, но мышечный слой в них гораздо тоньше. Крупные вены имеют внутренние клапаны, обеспечивающие движение крови только по направлению к сердцу (см. рис.IV. 16). Из верхней части тела венозная кровь собирается в верхнюю полую вену, из нижней ╫ в нижнюю полую вену. Полые вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке сердца, из которого выходит легочная артерия (см. рис.IV.16). Так как этот сосуд выносит кровь из сердца, то, согласно общему правилу, он называется артерией, хотя и содержит кровь, бедную кислородом, ╫ венозную. Легочная артерия разветвляется на левую и правую легочные артерии, по которым венозная кровь попадает в легкие, где обогащается кислородом, превращаясь в артериальную (см. раздел "Дыхание"); по легочным венам артериальная кровь попадает в левое предсердие.

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ

Движение крови по сосудам определяется двумя факторами: разностью давления крови в артериях и венах, которая поддерживается сокращениями сердца, и сопротивлением стенок сосудистого русла току крови. Скорость течения крови обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосудов. Так, площадь сечения аорты примерно в 1000 раз меньше площади суммарного сечения всех капилляров, поэтому скорость тока крови в аорте равна приблизительно 0,5 м/с, а в капиллярах ╫ 0,5 мм/с. При такой небольшой скорости движения в капиллярах кровь успевает выполнить свои обменные функции, хотя эритроцит проходит средний капилляр за 0,1╫0,2 с. Несмотря на то что кровь выбра-

227
сывается из сердца в сосудистое русло толчками, она движется по сосудам непрерывным потоком. Это обусловлено эластичностью стенок артерий. Артерии во время систолы сердца наполняются кровью, их стенки растягиваются, а затем во время диастолы артерии выталкивают кровь в более мелкие сосуды. В венах давление низкое, и продвижению крови по ним способствуют: особенности работы венозных клапанов; сокращение скелетных мыщц, окружающих вены; присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и др.

Давление крови. Давление крови удобнее всего измерять в плечевой артерии. В этом отделе конечности у здорового человека оно составляет в момент систолы ╫ 120 мм рт.ст., а в момент диастолы ╫ 80 мм рт.ст. В аорте давление значительно выше, а в сосудах кисти ╫ значительно ниже. В крупных венах грудной полости давление практически равно атмосферному, а в полых венах вблизи сердца даже ниже атмосферного (за счет присасывающей силы сердца).

В момент систолы очередная порция крови толчком поступает в аорту, далее эти толчки распространяются по стенкам артериальных сосудов, и их называют артериальным пульсом. По частоте и силе пульса можно судить о состоянии сердца и сосудов. Удобнее всего регистрировать пульс в тех местах, где артериальные сосуды ближе всего подходят к поверхности тела: на шее, предплечье, виске и т.д.

Регуляция давления крови. Просвет сосудов, а вместе с ним и давление крови регулируются нервным и гуморальным механизмами. Главный центр нервной регуляции кровотока называется сосудодвигательным. Он расположен в продолговатом мозге. Импульсы от сосудодвигательного центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической системы, находящимся в спинном мозге. Симпатические влияния суживают сосуды периферических органов, повышая в них давление. Противоположное влияние они оказывают на сосуды мозга, сердца и легких.

Нервные импульсы из сосудодвигательного центра по симпатическим волокнам поступают постоянно, поэтому артерии и артериолы находятся в состоянии тонуса, т.е. в определенной мере сужены. Величина тонуса зависит от информации, поступающей по афферентным путям от соответствующих рецепторов.

Информация о величине давления в кровеносных сосудах и составе крови в них поступает в головной мозг от многочисленных рецепторов, расположенных в стенках сосудов. Наиболее важные группы рецепторов расположены в стенках дуги аорты, в месте разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную, в стенках легочной артерии. Химические рецепторы сосудов реагируют на изменение концентрации О2, СО2, Н+ и ряд других веществ, находящихся в крови.

228
Давление крови регулируется также многочисленными химическими факторами, переносимыми кровью, т.е. гуморалъно. Сильнейшим эффектом обладает адреналин, суживающий артериальные сосуды легких, почек, пищеварительных органов, кожи и расширяющий артерии скелетных мыщц и гладкой мускулатуры бронхов. При эмоциональном и физическом напряжении адреналин способствует усилению тока крови через мозг, сердце и скелетные мышцы.

Выраженным сосудистым эффектом обладает антидиуретический гормон вазопрессин ╫ пептид, который вырабатывается клетками гипоталамуса, накапливается в задней доле гипофиза и поступает в кровь. Вазопрессин увеличивает кровоток в мозге и сердце, расширяя сосуды этих органов, но одновременно суживает артерии и артериолы органов брюшной полости и легких.

Клетки почек вырабатывают ренин ╫ фермент, катализирующий образование пептида ангиотензина II, обладающего очень сильным сосудосуживающим влиянием на артерии и повышающим давление крови. При повреждении кожи и слизистых оболочек из базофилов выделяется гистамин, вызывающий местное расширение артериол и венул

В настоящее время нередко встречаются отклонения артериального давления (АД) от нормы, иной раз очень значительные. Повышение АД свидетельствует о развитии гипертонии (или гипертензии), а понижение ╫ о гипотонии. В обоих случаях снижается работоспособность, нарушается работа сердца, почек и др. органов. Терапия таких состояний основана на понимании механизмов регуляции АД.

ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

Лимфатическая система является системой дополнительного оттока межтканевой жидкости от органов. Почти все лимфатические сосуды, самые крупные из которых снабжены клапанами, впадают в грудной лимфатический проток. И только лимфатические сосуды правой половины головы, правой части груди и правой руки собираются в правый лимфатический проток. Лимфатические протоки впадают в полые вены. Причины движения лимфы: ритмические сокращения стенок крупных лимфатических сосудов, наличие в них клапанов, сокращения скелетных мышц, окружающих лимфатические сосуды, дыхательные движения грудной клетки.

Стенки лимфатических сосудов очень тонкие, в них отсутствуют мышечные элементы. На внутренних стенках сосудов имеются складки, образующие клапаны, благодаря которым лимфа движется по сосуду только в одном направлении. В местах слияния нескольких лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы, выполняющие защитную функцию: в них задерживаются и уничтожаются болезнетворные бактерии и т.п. Самые крупные

229
лимфатические узлы расположены на шее, в паху, в подмышечных впадинах.

ДЫХАНИЕ

Основным источником энергии в организме служит АТФ. Она образуется за счет энергии, выделяющейся в процессах окисления питательных веществ. Наиболее эффективным окислителем в нашем организме является кислород, который должен постоянно поступать во все органы и ткани. Одновременно необходимо постоянно освобождать организм от СО2, поэтому он является наиболее распространенным конечным продуктом окисления питательных веществ. Совокупность процессов, участвующих в обеспечении организма кислородом и выделении углекислого газа, называется дыханием.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Воздухоносные пути, обеспечивающие поступление воздуха в легкие (рис.IV. 17), начинаются носовой полостью, поделенной перегородкой на две половины. На боковых стенках носовой полости расположены носовые раковины, делящие каждую половину на верхний, средний и нижний носовые ходы. В нижний носовой ход через носослезный канал выделяется некоторое количество слезной жидкости. В слизистой оболочке носовой полости находится большое число кровеносных сосудов, а верхний слой этой оболочки образован клетками ресничного эпителия. Воздух попадает в носовую полость через ноздри и проходя по ней, согревается, увлажняется, очищается ресничным эпителием от пылинок. Железы слизистой оболочки выделяют специальные бактерицидные вещества, а на поверхности слизистой находится большое число лейкоцитов, которые также уничтожают бактерии. Таким образом в носовой полости воздух очищается от множества бактерий.