Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002
жүктеу/скачать 2.81 Mb.
|
|
Пройдя носовую полость, воздух через хоаны попадает в верхние отделы глотки, а затем в гортань. Гортань образована несколькими хрящами, самым крупным из которых является щитовидный. Специальный надгортанный хрящ прикрывает вход в гортань во время глотания пищи. Поперек гортани натянуты эластичные голосовые связки, образованные соединительной тканью. Между го- 230
лосовыми связками находится голосовая щель. При напряжении голосовых связок выдыхаемый воздух заставляет их колебаться, при этом генерируются звуки. Характеристики звуков, издаваемых человеком, особенно при членораздельной речи, зависят также от сокращения мышц глотки, ротовой полости и т.д. Из гортани воздух попадает в трахею. Трахея образована 16╫ 20 неполными хрящевыми кольцами, не позволяющими ее стенкам спадаться. Задняя стенка трахеи образована соединительной тканью и гладкомышечными волокнами. Приблизительно на уровне 5-го грудного позвонка трахея разветвляется на два бронха, также образованных хрящевыми кольцами. Бронхи многократно ветвятся на более мелкие трубочки, образуя бронхиальное дерево. Самые тонкие бронхиальные ветви называют бронхиолами. От них отходят тончайшие альвеолярные ходы, стенки которых образуют многочисленные выпячивания ╫ альвеолы, или легочные пузырьки, диаметром 0,2╫0,3 мм. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров малого круга кровообращения (рис.IV. 18). Через стенки альвеол и капилляров происходит газообмен между воздухом и кровью: в кровь из альвеолярного воздуха поступает кислород, а из крови в альвеолярный воздух ╫ СО2. Стенки альвеол образова- 231
ны одним слоем плоского эпителия с большим количеством эластичных волокон. Изнутри альвеолы покрыты особым поверхнос-тноактивным веществом ╫ сурфактантом, который не дает альвеолам спадаться при выдохе. В обоих легких человека насчитывается около 350 млн альвеол, а их общая поверхность составляет более 150 м2. Альвеолы, отходящие от одной бронхиолы, называют ацинусом. Из многих ацинусов слагаются дольки, из долек ╫ сегменты, сегменты собраны в доли, а доли образуют левое и правое легкое. Левое легкое имеет две доли, образованные разветвлениями левого бронха, правое легкое ╫ три доли, образованные разветвлениями правого бронха. В каждое легкое кровь приходит по одной легочной артерии, а выходит из него по двум легочным венам. Снаружи легкие покрыты внутренним плевральным листком (легочной плеврой). Наружный плевральный листок (пристенная плевра) выстилает изнутри стенки грудной полости. Между двумя листками плевры остается очень узкое (около 7 мкм) пространство ╫ плевральная полость. Она заполнена плевральной жидкостью (2╫ 5 мл), которая уменьшает трение между листками плевры при дыхательных движениях. Давление в плевральной полости несколько ниже атмосферного (отрицательное давление) и составляет около 751 мм рт. ст. Воздух в плевральной полости отсутствует. При нарушении целостности плевры в плевральную полость попадает воздух ╫ развивается пневмоторакс. Это приводит к тому, что легкое как бы сжимается и выключается из дыхания. Помочь в этом случае может только срочное прекращение поступления воздуха в плевральную полость (для этого нужна медицинская помощь в стационаре). 232
Дыхательные движения обеспечивают попеременное увеличение и уменьшение объема легких, при которых воздух соответственно входит в легкие (вдох) и выходит из них (выдох). При вдохе межреберные мышцы, сокращаясь, приподнимают ребра, а диафрагма, сокращаясь, опускается в сторону брюшной полости, становясь менее выпуклой. В результате этого объем грудной полости увеличивается. При этом грудная клетка растягивает прикрепленный к ней изнутри пристеночный плевральный листок. В результате этого в плевральной полости увеличивается отрицательное давление и легочная плевра (внутренний плевральный листок) следует за пристеночным листком. Так как легочная плевра плотно связана с легочной тканью, то растягиваются и стенки легких, т.е. легкие расширяются. Давление в них становится ниже атмосферного, и воздух извне переходит в легкие. При необходимости глубокого дыхания кроме межреберных мышц и диафрагмы сокращаются также мышцы туловища и плечевого пояса. Выдох обычно пассивен, т.е. он является следствием прекращения вдоха: межреберные мышцы расслабляются, ребра опускаются, диафрагма также расслабляется, и объем грудной полости, а вместе с ней и легких, уменьшается. Давление в легких становится выше атмосферного, и воздух выходит из них по дыхательным путям. При глубоком выдохе происходит дополнительное сокращение межреберных и брюшных мышц и объем выдыхаемого воздуха возрастает. ЖИЗНЕННАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ Показателем уровня легочной вентиляции является жизненная емкость легких (ЖЕЛ). Она складывается из дыхательного объема, дополнительного (резервного) объема вдоха и резервного объема выдоха. Дыхательный объем ╫ объем воздуха, вдыхаемый за один спокойный вдох, он приблизительно равен 500 см3. Столько же воздуха выходит из легких при спокойном выдохе. Если сделать максимальный вдох, а затем через мундштук в спирометр ╫ аппарат для измерения ЖЕЛ ╫ произвести максимальный выдох, то прибор зарегистрирует величину около 3500 мл ╫ это и есть величина жизненной емкости легких. Дыхательный объем составляет 500 мл, резервный объем ╫ около 1500 мл, и дополнительный объем ╫ также около 1500 мл. Однако даже после самого глубокого выдоха в легких остается около 1000 см3 воздуха, необходимого для того, чтобы альвеолы не спадались; этот объем называется остаточным воздухом. У разных людей ЖЕЛ отклоняется от среднего значения, так как зависит от многих факторов: состояния здоровья, трениро- 233
ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ И ТКАНЯХ При вдохе легкие заполняются воздухом, который содержит 79% азота, 21% кислорода и 0,03% углекислого газа. В альвеолах кислород переходит из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислый газ ╫ из крови в альвеолярный воздух. Это происходит за счет различного парциального давления этих газов в воздухе и жидкости. Парциальным давлением газа называется та часть общего давления, которая приходится на долю этого газа в газовой смеси. Чем больше содержание газа в смеси, тем выше его парциальное давление. Так как давление атмосферного воздуха равно 760 мм рт.ст., то при указанных концентрациях газов во вдыхаемом воздухе парциальное давление кислорода составляет около 159 мм рт.ст. (21%), азота ╫ около 600 мм рт.ст. (79%), углекислого газа ╫ около 0,2 мм рт.ст. (0,03%). В альвеолах воздух насыщается водяными парами, давление которых равно 47 мм рт.ст., поэтому давление газов в альвеолярном воздухе не 760, а 713 мм рт.ст. Соответственно парциальное давление всех газов в альвеолярном воздухе ниже, чем в атмосферном. Так, парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе примерно равно 100 мм рт.ст., а парциальное давление СО2 ╫ 38 мм рт.ст. В то же время в венозной крови, находящейся в капиллярах малого круга, парциальное давление О2 составляет 40 мм рт.ст., а СО2 ╫ 46 мм рт.ст., поэтому кислород путем диффузии поступает через стенки альвеол и капилляров из альвеолярного воздуха в кровь, а СО2 ╫ наоборот, из капиллярной крови в альвеолярный воздух. В тканях наблюдается обратная картина. Парциальное давление кислорода в клетках очень мало, в тканевой жидкости ╫ около 30 мм рт.ст., а в артериальной крови ╫ около 100 мм рт.ст., поэтому кислород из капилляров большого круга переходит в тканевую жидкость и далее в клетки. СО2 при этом диффундирует из тканей в тканевую жидкость, а из нее ╫ в кровь (транспорт О2 и СО2 кровью описан в разделе "Внутренняя среда организма"). РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ В продолговатом мозге расположен дыхательный центр. Он представляет собой совокупность групп нейронов, аксоны которых вдут к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим межреберные мышцы и диафрагму. При периодическом возбуждении так называемых инспираторных нейронов дыхательного центра (отвечающих за вдох) возбуждение достигает дыхательных мышц, они сокращаются, и просходит вдох. При вдохе легкие растягиваются и 234
Дыхательный центр обладает автоматией и возбуждается периодически, в среднем 15 раз в минуту. При физических и эмоциональных нагрузках частота дыхания резко возрастает, чтобы обеспечить возросшие потребности организма в кислороде и соответственно удаление увеличенных количеств СО2. Во многих зонах сосудистого русла расположены рецепторы, возбуждающиеся при повышении содержания СО2 в крови. От этих рецепторов импульсы следуют в инспираторную часть дыхательного центра, стимулируя вдох. Кроме того, сами нейроны дыхательного центра очень чувствительны к увеличению концентрации углекислого газа в крови и реагируют на него учащением дыхания. Человек способен произвольно задерживать или учащать дыхание, менять его глубину. Это возможно потому, что деятельность дыхательного центра продолговатого мозга находится под контролем высших отделов мозга, в частности коры больших полушарий. На активность дыхательного центра влияет также целый ряд гормонов, а также состояние других систем организма. При вдыхании паров веществ, раздражающих рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей (хлора, аммиака), происходят мгновенный рефлекторный спазм голосовой щели, бронхов и задержка дыхания (защитный рефлекс). К защитным рефлексам следует отнести также короткие резкие выдохи ╫ чихание, возникающее при раздражении рецепторов носа и носоглотки, и кашель, возникающий при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. При чихании и кашле из дыхательных путей удаляются инородные частицы, слизь и т.п. Основная функция легких ╫ дыхание. Однако легкие участвуют в целом ряде других процессов: они выделяют воду (в виде паров), участвуют в терморегуляции, создании иммунитета, играют роль биологического фильтра крови, выводят из организма некоторые вредные вещества (например, спирты). Все эти функции страдают при нарушении работы легких, например при курении. ПИЩЕВАРЕНИЕ В течение всей жизни человеку необходимо потреблять пищу. В результате превращения пищевых веществ организм получает ма- 235
Пищеварение ╫ это совокупность физических и химических процессов превращения пищи в вещества, которые могут быть поглощены и использованы клетками организма для пластических или энергетических нужд. Компоненты пищи. В состав пищи должны входить белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные соли, жизненно важные микроэлементы и вода. Белки являются полимерами 20╫25 аминокислот. Человек получает их главным образом с животной пищей, однако и при вегетарианском питании можно подобрать ряд растительных белков, содержащих все необходимые для человека аминокислоты. Жиры представляют собой эфиры глицерина и трех жирных кислот. Они поступают в организм как с животной, так и с растительной пищей. Углеводы, как полисахариды (например, крахмал), так и моносахариды (например, глюкоза и фруктоза), поступают в организм главным образом с растительной пищей. Некоторое количество углеводов поступает в организм при употреблении в пищу печени животных (гликоген); лактоза (молочный сахар) ╫ с молоком. (О других компонентах пищи ╫ витаминах, минеральных солях и воде ╫ см. ниже в разделе "Обмен веществ".) ФУНКЦИИ И СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ Основные функции органов пищеварения: ╒ механическая и химическая переработка пищи; ╒ всасывание питательных веществ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу); ╒ выведение из организма непереваренных и невсосавшихся остатков пищи. В состав органов пищеварения входят: пищеварительный канал и пищеварительные железы. Пищеварительный канал человека имеет длину 8╫10 м и состоит из следующих отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник (рис.IV. 19). Стенка пищеварительного канала состоит из трех слоев: наружного (соединительнотканного), среднего (мышечного), внутреннего (эпителиального). Мышечный слой полости рта, глотки и верхней трети пищевода состоит их поперечнополосатых мышц, в нижележащих отделах он представлен гладкими мышцами. Поперечнополосатая мускулатура образует также наружный сфинктер прямой кишки. Пищеварительные железы находятся как в самом желудочно-кишечном тракте (мелкие железы), так и вне его, со- 236
1 - губы
2 - язык Слюнные железы (3-5) 3 - подчелюстная 4 - подъязычная 5 - околоушная Глотка - б Пищевод ╓ 7 Желудок - 8 Поджелудочная железа - 9 Печень (10-12) 10 - печень 11 - желчный пузырь 12 - желчный проток Тонкая кишка (13-15) 13 - двенадцатиперстная кишка 14 - тощая кишка 15 - подвздошная кишка Толстая кишка (16-22) 16 - слепая кишка 17 - червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) 18 - восходящая ободочная кишка 19 - поперечная ободочная кишка 20 - нисходящая ободочная кишка 21 ╓ сигмовидная ободочная кишка 22 - прямая кишка 23 - анальное отверстие Рис.IV.19. Строение пищеварительной системы человека единяясь с определенным отделом тракта выводными протоками. Это крупные многоклеточные железы ╫ слюнные (околоушные, подъязычные, подчелюстные), поджелудочная и печень ╫ самая крупная железа. Пищеварение в ротовой полости Первым отделом пищеварительной системы, в который попадает пища, является ротовая полость. Она ограничена сверху ╫ нёбом, с боков ╫ щеками, снизу ╫ челюстно-подъязычной мышцей. В ротовой полости находятся зубы и язык. В нее открываются протоки слюнных желез. Зубы расположены в ячейках верхней и нижней челюстей. У взрослого человека 32 зуба: в каждой челюсти по 4 резца, 2 клы- 237
Pис.IV.20. Строение зуба человека. 1 ╫ эмаль,2 ╫ дентин, 3 ╫ пульпа Язык образован поперечнополосатыми мышцами и покрыт слизистой оболочкой. Язык участвует в перемешивании пищи при жевании и помогает ее проглатыванию. Кроме того, в слизистой оболочке языка находятся многочисленные вкусовые рецепторы, определяющие вкус пищи. В ротовой полости пища смачивается слюной. Слюна выделятся околоушными, подъязычными и подчелюстными парными железами, а также множеством мелких слюнных желез, разбросанных в слизистой оболочке в разных частях ротовой полости: на языке, нёбе, в слизистой щек. Все железы выделяют за сутки около 1 л слюны, однако в целом объем слюны зависит от количества и характера съедаемой пищи. На 98╫99% слюна состоит из воды и имеет слабощелочную реакцию. В ротовой полости начинается химическая обработка пищи. Слюна содержит ферменты: амилазу и мальтазу. Амилаза расщепляет углеводный полимер крахмал до дисахаридов (мальтозы), а мальтаза продолжает расщепление мальтозы до двух молекул моносахарида глюкозы. Кроме того, в состав слюны входит белковое вещество муцин, который делает пищевой комок скользким. В слюне содержится также лизоцим ╫ бактерицидное вещество, частично обеззараживающее пищу. Таким образом, за 10╫20 с, в течение которых пища находится в ротовой полости, она измельчается, пропитывается слюной, и в пищевом комке начинается переваривание углеводов. В ротовой полости может происходить также частичное всасывание воды с растворенными в ней солями, глюкозы, алкоголя, некоторых лекарственных веществ (на этом, в частности, основано подъязычное применение некоторых сердечных средств). Пережеванная пища при помощи движений щек и языка перемещается к его корню. При механическом раздражении пищевым комком рецепторов корня языка сигналы от этих рецепторов поступают в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, и возбуждают его нейроны. По нервным волокнам, идущим от этих нейронов, возбуждение поступает к мышцам ротовой полости, глотки, гортани. Мышцы сокращаются, в результате чего мягкое нёбо поднимается и закрывает путь в носовую полость; над- 238
Глотка представляет собой мышечную трубку, образованную поперечнополосатыми мышцами. Глотка сообщается с гортанью, с носовой полостью ╫ через хоаны, а через евстахиевы трубы ╫ с полостью среднего уха. В области гортани суженный участок глотки переходит в пищевод. Пищевод, таким образом, также представляет собой мышечную трубку. Его длина составляет около 30 см. Верхняя треть пищевода образована поперечнополосатыми мышцами, остальная часть ╫ гладкими мышцами. При помощи волнообразных сокращений мышц пищевода комок пищи перемещается в желудок. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ Желудок представляет собой расширение пищеварительной трубки объемом около 2 л. Стенки желудка состоят из трех слоев: наружной соединительнотканной оболочки, среднего мышечного слоя и внутренней слизистой оболочки. В слизистой оболочке находится до 14 млн мелких желез, вырабатывающих желудочный сок (около 2 л в сутки). В железах различают главные клетки, выделяющие пепсиноген, обкладочные клетки, выделяющие 0,5%-ю соляную кислоту, и добавочные клетки, выделяющие слизистое вещество (защищает стенки желудка от повреждений). Под действием соляной кислоты неактивный пепсиноген переходит в активную форму ╫ фермент пепсин, расщепляющий белки пищи до пептидов. В состав желудочного сока входят и другие ферменты: липаза молока, разлагающая жиры молока до глицерина и жирных кислот, желатиназа, расщепляющая желатин (белок соединительной ткани), химозин, вызывающий створаживание молока. Стенки желудка медленно сокращаются, постепенно перемешивая пищевой химус с желудочным соком. Так как перемешивание пищи происходит довольно медленно, в центре пищевого комка среда остается слабощелочной, в которой ферменты слюны довольно долго (более часа) продолжают переваривание углеводов. Они перестают действовать, когда рН в пищевом комке снижается ниже 5,0. В зависимости от состава и объема съеденной пищи ее пребывание в желудке длится 3╫10 ч. После пропитывания ферментами желудочного сока кислый химус порциями перемещается из желудка в двенадцатиперстную кишку через отверстие, закрытое специальными кольцевыми мышцами ╫ сфинктерами. В желудке возможно всасывание воды, солей алкоголя и некоторых веществ. 239
Тонкий кишечник имеет длину около 2,8 м и подразделяется на двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. Стенки кишечника постоянно сокращаются (кишечная перистальтика), продвигая пищевые массы вдоль по кишечнику и перемешивая их. Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в двенадцатиперстной кишке, имеющей длину около 30 см. Среда в двенадцатиперстной кишке имеет слабощелочную реакцию: рН = 8,0╫8,5. Здесь на пищевую массу ╫ химус ╫ воздействуют ферменты сока поджелудочной железы, желез, находящихся в стенке самой кишки, и желчь, выделяемая печенью. Пищеварительные ферменты поджелудочной железы поступают в полость кишки в виде предшественников, т.е. в неактивной форме, и под влиянием желчи и ферментов кишечных желез активируются. Трипсиноген под влиянием фермента кишечных желез энтерокиназы превращается в активную форму ╫ трипсин (пептидазу, продолжающую начатое в желудке расщепление белков). Под действием трипсина образовавшиеся в желудке крупные полипептиды распадаются на более мелкие олигопептиды, а те в свою очередь ╫ до отдельных аминокислот. Липаза сока поджелудочной железы активируется желчью и расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Амилаза, мальтаза и лактаза расщепляют полисахариды до моносахаридов (глюкозы). Нуклеаза расщепляет ДНК и РНК до отдельных нуклеотидов. Одна из главных пищеварительных желез ╫ печень. Клетки печени, гепатоциты, непрерывно образуют желчь, состоящую из желчных кислот и желчных пигментов (билирубина и биливердина). Из печени желчь попадает в желчный пузырь и здесь накапливается. По мере надобности сфинктер, закрывающий общий желчный проток, который соединяет печень с двенадцатиперстной кишкой, открывается и желчь поступает в просвет кишечника. Функции желчи многообразны: способствует механическому дроблению жиров на мелкие капельки (эмульгация жиров), в результате чего многократно возрастает поверхность соприкосновения жиров с ферментом липазой; активирует пищеварительные ферменты, особенно липазу; усиливает выделение ферментов поджелудочной железой и железами, находящимися в стенках кишечника; участвует во всасывании продуктов расщепления жиров (см. ниже), усиливает перистальтику кишечника. Стенки тонкого кишечника содержат множество мелких желез, выделяющих ферменты, которые завершают переваривание пищевых веществ. В состав этих ферментов входят: многочисленные пептидазы, разрушающие пептиды до отдельных аминокислот; амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза ╫ завершающие переваривание Сахаров; особая разновидность липазы и некоторые другие ферменты. Часть пищеварительных ферментов действует непосредственно в полости кишечника, и этот вид пищеварения называют полостным. Однако существует еще и пристеночное пищеварение. Оно заключается в следующем. Слизистые оболочки тонкого кишечника 240
Pис.IV.21. Строение тонкого кишечника: А ╫ ворсинки; Б ╫ строение ворсинки, В ╫ строение энтероцита. 241
Всасывание большинства пищевых веществ совершается в тонком кишечнике, а именно в тощей и подвздошной кишках. В ворсинках эпителия разветвляются кровеносные капилляры, а также начинаются лимфатические слепозамкнутые капилляры (рис.IV.21). Общая поверхность ворсинок кишечника достигает 200 м2. В процессе всасывания пищевые вещества проходят через мембрану энтероцита и попадают в кровь или лимфу. Всасывание пищевых веществ может происходить пассивным или активным способами. Пассивно, т.е. путем диффузии или осмоса, всасываются вода, хлориды, некоторые витамины (В2, В6). Активно, т.е. с затратами энергии, всасываются аминокислоты, сахара, ионы кальция и др. Аминокислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь. Продукты расщепления пищевых жиров ╫ глицерин и жирные кислоты, проходя через стенки ворсинок, вновь образуют жиры, но уже присущие человеку. Эти жиры всасываются в лимфатические капилляры. Вода и растворенные в ней соли могут всасываться по всему желудочно-кишечному тракту, но особенно интенсивно это происходит в толстом кишечнике. жүктеу/скачать 2.81 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|