Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Всосавшиеся через стенки кишечника растворенные в воде продукты переваривания переносятся током крови прежде всего в печень, где происходит их детоксикация. Эта функция печени получила название барьерной. Если в пище присутствовал избыток глюкозы, ее содержание в плазме крови повышается. Если оно превышает 0,11%, избыток откладывается в печени в виде полимера глюкозы ╫ гликогена.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкого кишечника непереваренные и невсосавшиеся пищевые массы перемещаются в толстый кишечник, имеющий длину около 2 м. Толстый кишечник состоит из трех отделов: слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка. На границе между тонким и толстым кишечником находится специальный клапан, пропускающий пищевые массы порциями и только в одном направлении. Железы стенок толстого кишечника ферментов не вырабатывают, но выделяют слизь, необходимую для формирования кала. В толстом кишечнике всасывается основная часть воды и солей.

Остатки пищевых продуктов, из которых всасывается вода, превращаются в каловые массы и удаляются из организма через анальное отверстие.

В толстом кишечнике обитает множество бактерий (кишечная микрофлора), расщепляющих полимер глюкозы ╫ клетчатку, из ко-

242
торой построены стенки растительных клеток. Ферменты, выделяемые бактериями, вызывают также брожение глюкозы. В отсутствие бактерий переваривание клетчатки значительно затрудняется. Кишечные бактерии синтезируют целый ряд жизненно необходимых человеку витаминов: витамин К, ряд витаминов группы В, пантотеновую, фолиевую и никотиновую кислоты и др. Бактерии действуют также на попавшие в толстый кишечник непереваренные белки, разлагая аминокислоты до ядовитых соединений ╫ индола, скатола, фенола (гниение белков). Эти вещества в дальнейшем обезвреживаются, проходя через печень. Процессы брожения и гниения в толстом кишечнике должны быть строго сбалансированы, иначе развиваются болезни желудочно-кишечного тракта.

Кишечная микрофлора представлена в основном анаэробными бактериями (бифидобактерии, лактобактерии, клостридии и др.) и небольшим количеством аэробных бактерий, к которым относится, в частности, кишечная палочка Е. coli. Чрезмерное увеличение содержания кишечной палочки может вызывать различные заболевания, причем не только желудочно-кишечного тракта, но и других систем организма: гастроэнтериты, циститы, пиелиты, холецистит, а ее попадание в кровь небезопасно для жизни. В последнее время широко распространилось заболевание, называемое дисбактериозом. Его причиной является подавление нормальной кишечной микрофлоры, например под влиянием антибиотиков, при искусственном вскармливании новорожденных и т.д. Для восстановления микрофлоры, кроме определенной диеты, применяются препараты, содержащие бифидобактерии.

РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Нервная и гуморальная регуляция пищеварения начинается в ротовой полости. В нервной регуляции участвует слюноотделительный центр продолговатого мозга, который связан с вышележащими центрами, включая кору больших полушарий. Слюнные железы иннервированы парасимпатическими и симпатическими волокнами. Раздражение парасимпатических волокон вызывает выделение большого количества жидкой слюны, а при раздражении симпатических волокон слюна густая и выделяется редкими каплями.

Участие коры в регуляции слюноотделения было показано в классических опытах великого русского физиолога, лауреата Нобелевской премии И.П.Павлова. Он доказал, что существует безусловное рефлекторное слюноотделение в ответ на раздражение рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и условнорефлекторное ╫ в ответ на запах и вид пищи. Эти условные раздражители возбуждают обонятельные или зрительные рецепторы, от которых сигналы поступают в соответствующую зону коры, а затем (если был выработан условный рефлекс на данный раздражитель) ╫ в центр слюноотделения и к слюнным железам.

243
Гуморальные влияния на слюноотделение оказывают уже сами компоненты пищи при попадании в ротовую полость. Например, кислые или горькие вещества вызывают отделение большого количества жидкой слюны (так называемая "отмывная слюна"). На слюноотделение оказывает влияние увеличение в крови количества гормонов, например половых, гормонов гипофиза и др., изменение газового состава плазмы крови: при асфиксии, в частности, наблюдается сильнейшее слюноотделение.

Нервная регуляция процесса пищеварения в желудке начинается с того, что происходит рефлекторное выделение желудочного сока в ответ на вид и запах пищи (условнорефлекторное выделение) или при жевании пищи (безусловнорефлекторное выделение). Эта фаза получила название первой, или сложнорефлекторной фазы секреции желудочных желез. Такой сок И.П.Павлов назвал "запальным". Возбуждение к железам желудка в этом случае передается по волокнам блуждающего нерва ╫ главного нерва парасимпатической системы. Центр желудочного сокоотделения лежит в продолговатом мозге и, как и слюноотделительный центр, связан с вышележащими отделами ЦНС, включая кору больших полушарий. Раздражение симпатических нервов тормозит секрецию желудочных желез.

При попадании пищевого комка в желудок начинается вторая фаза секреции ╫ в ответ на раздражение рецепторов слизистой желудка. Блуждающий нерв также усиливает этот процесс, а симпатический ╫ тормозит. Кроме того, блуждающий нерв усиливает, а симпатический ослабляет сокращение стенок желудка.

Гуморальная регуляция желудка осуществляется пищеварительными гормонами желудка и двенадцатиперстной кишки. Важную роль в этом процессе играет гормон гастрин, который возбуждает желудочную секрецию и усиливает сокращение стенок желудка. На секрецию желудочных желез влияют и продукты расщепления пищевых веществ, которые всасываются в кровь из тонкого кишечника и обусловливают третью (так называемую кишечную) фазу желудочного сокоотделения.

Нервная регуляция пищеварения в двенадцатиперстной кишке в основном обеспечивается за счет возбуждения рефлекторных дуг, чувствительная (афферентная) и двигательная (эфферентная) части которых находятся в стенке кишечника. Это так называемые вторичные (интрамуральные) рефлексы. Их активация может приводить к разным эффектам в зависимости от состава пищи и других показателей. Активность кишечника регулируется также и со стороны парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. Как правило, парасимпатические влияния активируют, а симпатические ╫ тормозят сокращения кишечника.

244
В гуморальной регуляции кишечника участвуют гормоны, которые вырабатываются в клетках самого кишечника. Эти клетки расположены в разных участках его стенки. Гормоны поступают в кровь и влияют на работу не только кишечника, но и других отделов пищеварительной системы (например, гормон холецистокинин влияет на секрецию желчи, гормон гастрин ╫ на секрецию желудка и т.д.).

Сократительная активность толстых кишок регулируется также со стороны парасимпатической и симпатической системы, однако основное значение имеет механическое раздражение слизистой оболочки. Процесс дефекации наступает в результате активации центра дефекации, который находится в поясничной области спинного мозга. Этот центр находится под влиянием коры больших полушарий, что и обусловливает произвольность дефекаций.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ.

ЗНАЧЕНИЕ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

Обмен веществ заключается в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, их превращении, усвоении и выделении образовавшихся продуктов распада. При всех этих процессах наблюдается множество химических, механических, термических и электрических явлений, непрерывно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений при их расщеплении освобождается и превращается в тепловую, механическую, электрическую энергию. Преимущественно в организме освобождается тепловая и механическая энергия. Электрической энергии освобождается очень мало, но она имеет важнейшее значение для функционирования нервной и мышечной систем; поддерживается определенная постоянная температура тела у теплокровных животных и совершается внешняя работа. Освобождение энергии необходимо также для поддержания структуры клеток и синтеза сложных органических соединений. Обмен веществ и превращение энергии неотделимы друг от друга. Процессы обмена веществ и энергии в живом организме протекают согласно единому закону ╫ закону сохранения материи и энергии. Обмен веществ состоит из процессов ассимиляции (построения веществ) и диссимиляции (распада веществ). В процессе ассимиляции (или пластического обмена) образуются сложные органические вещества, которые входят в состав различных структур организма. В процессе диссимиляции (или энергетического обмена) сложные органические вещества распадаются и превращаются в более простые. При этом выделяется энергия, необходимая для нормальной жизнедеятельности (подробно механизм энерге-

245
тического и пластического обмена изложен в разделе X). Обмен веществ ╫ это единый процесс: обмен одного вещества связан с обменом других веществ. Так, например, белки в процессе обмена могут превращаться в жиры и углеводы, жиры ╫ в углеводы.

Белки в пищеварительном канале под воздействием ферментов расщепляются до аминокислот, которые в тонком кишечнике всасываются в кровь. Затем в клетках из аминокислот синтезируются собственные белки, свойственные данному организму. Часть аминокислот подвергается распаду с выделением энергии (при распаде 1 г белка выделяется 4,1 ккал, или 17,6 кДж энергии). Конечные продукты распада белков ╫ вода, углекислый газ, аммиак, мочевина и др. Аммиак (в виде сульфата аммония) и мочевина выводятся из организма через мочевыделительную систему. Если функции почек нарушены, азотистые вещества накапливаются в крови, отравляя организм. У взрослых людей синтез и распад белков уравновешены, в детском возрасте преобладает их синтез.

Функции белков в организме (см. также раздел X) разнообразны: пластическая (в составе клеток примерно 50% белков); регуляторная (многие гормоны ╫ белки); ферментативная (ферменты ╫ это биологические катализаторы белковой природы, они значительно увеличивают скорость биохимических реакций); энергетическая (белки представляют собой энергетический резерв в организме, который используется при нехватке углеводов и жиров); транспортная (например, белок гемоглобин транспортирует кислород); сократительная (белки актин и миозин в мышечной ткани). Суточная потребность человека в белках составляет примерно 100-118 г.

Углеводы ╫ основной источник энергии в организме. При распаде 1 г глюкозы выделяется столько же энергии, сколько при распаде 1 г белков (4,1 ккал, или 17,6 кДж), однако окисление углеводов происходит гораздо легче и быстрее по сравнению с белками. Полисахариды, поступившие в пищеварительный тракт с пищей, расщепляются до глюкозы. Глюкоза всасывается в кровь. В крови ее концентрация поддерживается на постоянном уровне ╫ от 0,08 до 0,12% благодаря гормонам поджелудочной железы ╫ инсулину и глюкагону. Инсулин превращает избыток глюкозы в гликоген ("животный крахмал"), который откладывается в печени и мышцах. Глюкагон, наоборот, переводит гликоген в глюкозу, если ее содержание в крови уменьшается. При недостатке инсулина развивается тяжелая болезнь ╫ диабет. Конечные продукты распада углеводов ╫ вода и углекислый газ. Суточная потребность в углеводах составляет примерно 500 г.

Жиры ╫ один из важнейших источников энергии (при распаде 1 г жира выделяется 9,3 ккал, или 38,9 кДж энергии). Кроме того, они выполняют пластическую, защитную и амортизационную (образуют ложе для некоторых внутренних органов) функции, явля-

246
ются источником воды (при окислении жира образуется много воды). Жиры откладываются про запас (в основном ╫ в подкожной клетчатке). В тонком кишечнике (двенадцатиперстной кишке) жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот, которые затем всасываются в лимфу. При диссимиляции жиры окисляются до воды и углекислого газа. Суточная потребность в жирах составляет примерно 100 г.

Важную роль в организме играет обмен воды и минеральных солей. Вода ╫ это универсальный растворитель, все реакции в клетках идут в водной среде. Суточная потеря воды (с мочой, потом, при дыхании) составляет примерно 2,5 л, поэтому и норма потребления воды равна 2,5╫3 л в сутки. Минеральные соли необходимы для нормального функционирования всех систем организма. Они входят в состав тканей, участвуют в процессах пластического обмена, необходимы для синтеза гемоглобина, желудочного сока, для развития костно-мышечной и нервной систем и т.д. Наиболее велика потребность организма в фосфоре, кальции, натрии, хлоре, калии, однако в небольших количествах необходимы и многие другие элементы ╫ медь, магний, железо, цинк, бром и т.д.

Обмен веществ невозможен без участия витаминов. Это органические вещества, которые требуются организму в очень малых количествах (мг и даже сотые доли мг в сутки). Витамины часто входят в состав ферментов как ко-ферменты (ферменты ферментов), способствуют действию гормонов, повышают сопротивляемость организма к неблагоприятным условиям среды. К наиболее важным витаминам относятся витамин С, A, D, витамины группы В. При недостатке того или иного витамина развивается гиповитаминоз, при избытке ╫ гипервитаминоз. Особую роль играет витамин К, при недостатке которого кровь теряет способность свертываться.

Таким образом, пластический и энергетический обмен взаимосвязаны. В процессе обмена веществ непрерывно образуется энергия, которая также непрерывно расходуется на совершение работы, на обеспечение нервной деятельности, на синтез веществ. Источник энергии для человека ╫ это питательные вещества, поэтому важно, чтобы она была сбалансированной, т.е. содержала все необходимые для жизнедеятельности элементы в нужных количествах.

Образующиеся конечные продукты обмена выводятся из организма через легкие, кишечник, кожу и почки. Главная роль в выведении из организмов продуктов распада принадлежит почкам, через которые удаляются мочевина, мочевая кислота, соли аммония, выводится избыток воды, солей.

Нормальный обмен веществ ╫ основа здоровья. Нарушения обмена приводят к тяжелым заболеваниям (диабет, подагра, ожирение или, наоборот, потеря веса и т.д.).

247
Более подробно функции и превращения в организме белков, жиров и углеводов рассмотрены в разделе X.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Выделение ╫ это процесс удаления из организма тех конечных продуктов обмена (метаболитов), которые не могут быть использованы организмом далее для своих нужд. Значение выделения заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма. Продукты распада различных веществ, образующиеся в процессе разнообразных обменных реакций, поступают в кровь и выводятся из организма несколькими путями. Основными органами выделения являются почки, через которые в виде мочи удаляются избыток воды, азотсодержащие продукты распада белков, соли и др. Почки поддерживают постоянное соотношение уровня воды и солей в организме. Через легкие удаляются СО2, небольшое количество паров воды, некоторые летучие вещества. Потовые железы кожи выделяют воду, мочевину, аммиак, соли. Через кишечник с калом удаляются соли токсичных тяжелых металлов, продукты превращения желчных пигментов (билирубина и биливердина).

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ

В почках происходит образование мочи в результате фильтрации плазмы крови через сложную систему почечных канальцев.

Почки ╫ парные бобовидные органы, расположенные у задней стенки брюшной полости на уровне XII грудного ╫ I, II поясничных позвонков. Масса каждой почки ╫ приблизительно 150 г (рис.IV.22).

Снаружи почка покрыта оболочкой из соединительной ткани. Поверх нее находится слой жировой ткани (жировая капсула). В почке хорошо различимы два слоя: более светлый наружный ╫ корковый, и более темный внутренний ╫ мозговой. Корковое вещество заходит в мозговое, разделяя его на почечные пирамиды. Вогнутый край почки обращен к позвоноч-
Pис .IV.22. Схема строения мочевыделительной системы человека.

1 ╫ почка; 2 ╫ ворота почки; 3 ╫ мочеиспускательный канал; 4 ╫ мочевой пузырь; 5 ╫ мочеточники; 6 ╫ мозговой слой почки; 7 ╫ корковый слой почки; 8 ╫ надпочечники

248
нику. В этом месте в нее входит почечная артерия и выходит почечная вена, а также проходят почечные нервы. Здесь же находится полость, называемая почечной лоханкой. От нее отходит мочеточник, по которому моча порциями поступает в мочевой пузырь. Мочевой пузырь ╫ гладкомышечный мешок, служащий для сбора и накопления мочи. С внешней средой мочевой пузырь соединяет мочеиспускательный канал, перекрытый специальными сфинктерами ╫ круговыми мышцами, которые находятся в постоянном напряжении (тонусе). Когда сфинктеры расслабляются, моча удаляется из мочевого пузыря. Этому предшествует сильное растяжение стенок пузыря при его наполнении.

Фильтрация мочи происходит в особых стуктурах, образующих почку ╫ нефронах. Каждая почка состоит приблизительно из 1 млн нефронов. Нефрон, таким образом, является анатомической и функциональной единицей почки. Один нефрон может обеспечивать процесс фильтрации, однако концентрирование мочи происходит только при совместной работе многих нефронов (рис.IV.23). В нефроне различают два отдела ╫ капсулу Шумлянского╫Боумена и почечный каналец. Капсулы нефронов расположены в корковом слое почки. Капсула представляет собой микроскопическую чашечку, образованную двумя слоями эпителиальных клеток. Между слоями имеется щелевидное пространство, дающее начало почечному канальцу. Почечные канальцы располагаются в мозговом веществе почки. Внутри капсулы расположен клубочек кровеносных капилляров (мальпигиев клубочек), образующийся в результате многократного ветвления приносящей почечной артерии. Почечная артерия отходит от брюшной части аорты, поэтому давление в ней очень высокое, что важно для обеспечения фильтрации. За 4╫5 мин через почки проходит вся кровь организма человека. Пройдя через капиллярные клубочки капсул Шумлянского╫ Боумена, кровь собирается в выносящие сосуды (тоже артерии), диаметр которых приблизительно в два раза меньше, чем у приносящих сосудов. Выходя из капсулы, сосуд вновь разветвляется на капилляры, оплетающие каналец того же нефрона. Из этих капилляров кровь попадает в венозные сосуды, собирающиеся в почечную вену, по которой кровь уходит из почки. Каналец, отходящий от капсулы, называется извитым канальцем 1-го порядка. Он проходит по мозговому слою, образуя

1 ╫ приносящая артерия; 2 ╫ выносящая артерия; 3 ╫ сосудистый клубочек; 4 ╫ капсула Шумлянского-Боумена; 5 ╫ извитой каналец; 6 ╫ петля Генле; 7 ╫ собирательная трубочка

249
там петлю Генле, затем возвращается в корковый слой ╫ это извитой каналец 2-го порядка. Он продолжается в собирательную трубочку. Собирательные трубочки многих нефронов сливаются вместе и образуют выводные протоки, открывающиеся в почечную лоханку на верхушках почечных пирамид.

РАБОТА ПОЧЕК

Диаметр приносящих почечных артерий значительно больше, чем выносящих. Давление крови в капиллярной сети нефрона относительно высокое: оно достигает 70╫75 мм рт.ст. За счет этого давления происходит фильтрация плазмы крови в полости капсулы Шумлянского╫Боумена. Фильтрат содержит низкомолекулярные вещества с молекулярной массой меньше 68000. Белки же из-за большого размера их молекул у здорового человека не могут попасть в просвет капсулы. Фильтрат капсулы называется первичной мочой. Первичная моча содержит мочевину, сахара, витамины, минеральные соли, аминокислоты, пептиды; от плазмы крови ее отличает отсутствие белков. За сутки у взрослого человека во всех нефронах образуется около 150╫200 л первичной мочи. Большая часть компонентов первичной мочи необходима в организме и не должна удаляться из него. Из просвета капсул первичная моча движется по извитому канальцу, стенки которого способны к обратному всасыванию ╫ реабсорбции ╫ большинства веществ, содержащихся в первичной моче. В процессе реабсорбции из первичной мочи обратно в кровь, проходящую по капиллярам, оплетающим извитые канальцы, поступают вода, соли натрия и калия, глюкоза, витамины, аминокислоты и т.п. Процессы обратного всасывания сложны и многообразны: одни вещества возвращаются в кровь без затрат энергии (за счет осмоса и диффузии), реабсорбция других требует больших энергетических затрат. Помимо обратного всасывания в кровь в канальцах происходит и так называемая секреция ╫ удаление из крови в мочу ряда веществ: калия, некоторых лекарственных средств и т.п. В результате концентрирования из первичной мочи в канальцах образуется вторичная моча, которая содержит 98% воды, 1,8% мочевины, 0,2% мочевой кислота и некоторых минеральных солей. За сутки у здорового человека образуется 1,7╫2,0 л вторичной мочи. По собирательным трубкам вторичная моча попадает в почечные лоханки и далее по мочеточникам в мочевой пузырь. Процессы образования мочи требуют больших энергетических затрат: около 10% всей энергии организма.

В моче здоровых людей отсутствуют белки и форменные элементы крови. Наличие их в моче свидетельствует о заболевании почек и нарушении целостности эпителия нефронов.

250
РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК

В клетках почек образуются физиологически активные вещества, регулирующие работу как самих почек, так и других органов и систем органов. Одно из таких веществ ╫ ренин. Под его влиянием образуется гормон ангиотензин II, который сужает сосуды, резко повышая давление крови, особенно во внутренних органах и коже, усиливает реабсорбцию натрия из первичной мочи в кровь.

Другой важный гормон ╫ эритропоэтин, который стимулирует процесс образования эритроцитов в красном костном мозге.

Наряду с ренин-ангиотензиновой системой работой почек управляют весьма сложные нервные и гуморальные механизмы. Симпатические влияния приводят к сужению сосудов почек, и фильтрация уменьшается; парасимпатические влияния, напротив, усиливают кровоток в почках.

Симпатическая нервная система стимулирует реабсорбцию натрия, а парасимпатическая ╫ реабсорбцию глюкозы.

Гормон задней доли гипофиза вазопрессин (антидиуретический гормон ╫ АДГ) усиливает обратное всасывание воды в извитых канальцах, уменьшая объём вторичной мочи, и, следовательно, препятствует потере воды. Сильное воздействие на работу почек оказывает гормон коры надпочечников альдостерон, увеличивающий реабсорбцию натрия и удаление калия из организма.

МОЧЕИСПУСКАНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

При наполнении мочевого пузыря его стенки сильно растягиваются, и информация об этом поступает в центральную нервную систему. Рефлекторный центр мочеиспускания находится во втором╫четвертом поясничных сегментах спинного мозга. На активность этого центра влияют нервные импульсы, идущие от центров продолговатого и среднего мозга, а также от коры больших полушарий головного мозга. К мочеточникам, стенкам мочевого пузыря и его внутреннему сфинктеру импульсы поступают по симпатическим и парасимпатическим волокнам. Симпатическая система вызывает расслабление стенок пузыря и повышает тонус внутреннего сфинктера, т.е. обеспечивает условия для наполнения пузыря. Парасимпатическая система действует противоположно, создавая условия для его опорожнения. Наружный сфинктер ╫ сфинктер мочеиспускательного канала ╫ образован поперечнополосатыми мышечными волокнами и получает иннервацию от симпатической системы. При мочеиспускании этот сфинктер расслабляется.

В организме здорового человека мочеиспускание произвольное, т.е. контролируется корой больших полушарий. Это позволяет произвольно задерживать и вызывать мочеиспускание.

251
КОЖА: СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Общая площадь кожных покровов человека составляет 1,6╫ 2,0 м2.

Наружный покров ╫ кожа ╫ выполняет целый ряд функций. Защитная функция заключается в том, что кожа препятствует проникновению в организм болезнетворных агентов (бактерий, простейших, грибов); защищает ткани тела от механических повреждений; препятствует потере воды. Поданным научных исследований, кожа участвует в реакциях иммунитета. Чувствительная функция кожи связана с наличием в ней множества рецепторов разного качества: человек может ощущать прикосновение, боль, изменение температуры окружающей среды. Выделительная функция состоит в удалении через кожу вместе с потом и кожным салом некоторых продуктов обмена. Подкожная жировая клетчатка ╫ основное "депо" жира. В этом проявляется запасающая функция кожи. Кожа выполняет терморегуляционную функцию, регулируя теплоотдачу через поверхность тела.