Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Рефлексы обладают рядом общих свойств. Рассмотрим их на примере рефлекса кашля. Если у человека слабо раздражать рецепторы прикосновения глотки, то сначала неприятных ощущений не возникает. Однако постепенно в центральной нервной системе происходит суммация (накопление) возбуждения от отдельных стимулов и возникает ответная рефлекторная реакция организма ╫ кашель. Рефлексы имеют так называемый локальный знак: место раздражения определяет специфику (вид) рефлекторной реакции. Например, при раздражении рецепторов глотки возникает кашель, а не другая реакция. Чем сильнее стимул, тем быстрее возникает рефлекторный ответ, тем больше его сила и больше дополнительных структур вовлекаются в реакцию. При слабом раздражении кашель слабый, но при сильном воздействии в реакцию вовлекаются не только мышцы глотки, но и мышцы грудной клетки, брюшного пресса, диафрагмы и даже конечностей. Если интенсивность раздражения невелика и со временем не возрастает, то может развиться привыкание, т.е. ослабление кашля.

263
Нейронные дуги, лежащие в основе рефлекторных реакций, бывают врожденными и приобретенными, т.е. возникшими в результате обучения (подробнее см. в разделе √Высшая нервная деятельность╗).

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг представляет собой тяж длиной 40╫45 см и массой около 30 г (рис.IV.29). Он имеет сегментарное строение и делится на 31 стереотипно организованный участок. В соответствии с отделами позвоночника в нем выделяют шейные, грудные, поясничные и крестцовые сегменты, а также копчиковый сегмент. В верхней (ближайшей к голове) части спинной мозг переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается у взрослого человека на уровне поясничных позвонков, т.е. не заполняет весь позвоночный канал. Причина этого в том, что во время развития ребенка рост спинного мозга в длину отстает от роста позвонков. В результате спинномозговые нервы, вначале отходившие от спинного мозга перпендикулярно и направлявшиеся к отверстиям между позвонками, постепенно смещаются вниз и отходят уже под углом (а в нижних сегментах ╫ даже вертикально). Пучок нервов, расположенных ниже окончания спинного мозга, получил название √конский хвост╗.

Спинной мозг двумя срединными ╫ передней (спинной) и задней (брюшной) ╫ продольными бороздами делится на две симметричные половины. На поперечном срезе хорошо видно, что в его центре размещены тела нейронов, образующие серое вещество спинного мозга. Вокруг него расположены отростки нервных клеток самого спинного мозга, а также приходящие в спинной мозг аксоны нейронов головного мозга и периферических нервных узлов. Вместе они образуют белое вещество спинного мозга.

На поперечном срезе серое вещество похоже на бабочку, и в нем различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны (мотонейроны), по аксонам
Рис.IV.29. Схема строения двух сегментов спинного мозга.

1 ╫ серое вещество; 2 ╫ задний рог; 3 ╫ передний рог; 4 ╫ белое вещество; 5 ╫ волокна, образующие задний корешок; 6 ╫ волокна, образующие передний корешок; 7 ╫ задний корешок; 8 ╫ спинномозговой узел (ганглий); 9 ╫ передний корешок (кусочек вырезан); 10 ╫ спинномозговой нерв

264
которых возбуждение достигает скелетных мышц конечностей и туловища, заставляя их сокращаться. В задних рогах расположены главным образом тела вставочных нейронов, связывающих отростки чувствительных нейронов с телами двигательных нейронов. Вставочные нейроны передают также информацию, пришедшую по афферентным путям, к головному мозгу и воспринимают сигналы из головного мозга. В этой области серого вещества сигналы от рецепторов кожной и мышечной чувствительности подвергаются частичному анализу и переработке, за счет чего, например, спинной мозг способен влиять на силу болевых ощущений. В боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов расположены тела нейронов симпатического отдела вегетативной нервной системы; в крестцовом отделе находятся тела парасимпатических нейронов.

От каждого сегмента спинного мозга отходит пара спинномозговых нервов (всего 31 пара). Спинномозговые нервы начинаются двумя корешками: передним ╫ двигательным и задним ╫ чувствительным. Передний корешок формируют несущие информацию из спинного мозга аксоны мотонейронов и нейронов боковых рогов (центробежные волокна). Последние направляются в дальнейшем к нервным узлам (ганглиям) вегетативной нервной системы. Симпатические ганглии расположены рядом со спинным мозгом, образуя пограничный симпатический ствол (см. ниже). В задних корешках спинного мозга расположены ганглии, в которых находятся тела чувствительных нейронов (чувствительные ганглии). Их периферические отростки являются рецепторами кожной и мышечной чувствительности, а аксоны несут информацию в спинной мозг (центростремительные волокна). Таким образом, спинномозговые нервы, содержащие и эфферентные, и афферентные волокна, являются смешанными.

Каждый сегмент спинного мозга иннервирует определенный участок тела человека. Так, от шейных и верхних грудных сегментов отходят нервы к мышцам шеи, верхних конечностей и органам грудной полости. Нижние грудные и верхние поясничные сегменты иннервируют мышцы туловища и органы брюшной полости. Нижние поясничные и крестцовые сегменты управляют работой мышц нижних конечностей и органами, расположенными в тазовой области.

Спинной мозг выполняет две основные функции: проводящую и рефлекторную. Проводящая функция заключается в том, что по восходящим волокнам белого вещества в головной мозг √поднимается╗ информация от кожных рецепторов (прикосновения, боли, температурных), рецепторов мышц конечностей и туловища, рецепторов стенок сосудов, органов мочеполовой системы и др. И наоборот, от различных центров головного мозга по нисходящим волокнам белого вещества поступают импульсы к вставочным ней-

265
ронам и мотонейронам спинного мозга. Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что его двигательные нейроны (мотонейроны) управляют движениями мышц конечностей, туловища и отчасти шеи. Кроме того, симпатические и парасимпатические центры сдинного мозга участвуют в регуляции деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной, половой систем, запуская различные вегетативные рефлексы. В более простых случаях рефлексы спинного мозга возникают в ответ на сигналы, воспринимаемые и обрабатываемые самим спинным мозгом (поступают через центростремительные задние корешки спинномозговых нервов). Более сложные рефлекторные реакции совершаются при участии сигналов из головного мозга, действующих на центры спинного мозга. При травмах, повреждающих спинной мозг, в лучшем случае сохраняются лишь простейшие вегетативные и двигательные (например, коленный) рефлексы с центрами ниже места разрыва. Кроме того, ниже места травмы теряется всякая чувствительность тела и внутренних органов, и даже если √отделенная╗ от остальной нервной системы часть спинного мозга реализует некоторые рефлексы (например, мочеиспускание), они не контролируются сознанием.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Масса головного мозга взрослого человека составляет в среднем около 1,5 кг, хотя наблюдаются и значительные вариации. Так например, головной мозг И.С.Тургенева имел массу 2,0 кг, а мозг А.Франса ╫ всего 1,2 кг, что, однако, никак не отражалось на интеллекте этих выдающихся личностей. В мозге молодого человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов и не менее 100 триллионов синапсов.

Головной мозг подразделяется на пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг (к нему относят мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария мозга. Средний, продолговатый мозг и мост называют стволовой частью, или стволом мозга (рис.IV.30).

Головной мозг связывают с организмом (в основном с областью головы, за исключением блуждающего нерва) 12 пар черепномозговых нервов. Их функции представлены в таблице. Часть этих нервов содержит только двигательные (эфферентные) волокна. Они иннервируют главным образом мышцы шеи и головы. Другая часть ╫ только чувствительные (афферентные) волокна, несущие информацию от органов чувств, расположенных в области головы. Третья часть ╫ нервы, смешанные по составу.

Продолговатый мозг ╫ естественное продолжение спинного мозга, но сегментация у него выражена слабее, а нейронная организация существенно более сложная. Продолговатый мозг, как и спин-

266
Рис.IV.30. Срединный разрез головного мозга.

1 ╫ спинной мозг; 2╫4 ╫ задний мозг: 2 ╫ продолговатый мозг, 3 ╫ мозжечок; 4 ╫ мост; 5╫6 ╫ средний мозг: 5 ╫ четверохолмие, 6 ╫ ножки мозга; 7╫11 ╫ промежуточный мозг: 7 ╫ таламус, 8 ╫ гипоталамус, 9 ╫ зрительный перекрест, 10 ╫ гипофиз, 11 - эпифиз; 12╫13 ╫ конечный мозг: 12 ╫ мозолистое тело, 13 ╫ кора больших полушарий

Название

I

II

IV

V

VII

IX

X

XI
XII

обонятельный зрительный

глазодвигательный

блоковый

тройничный

лицевой

языкоглоточный

блуждающий

добавочный

афферентный обонятельный вход от рецепторов носа

афферентный зрительный вход от клеток ганглиозного слоя сетчатки

эфферентный выход к 4 из 6 мышц глазного яблока, парасимпатический выход к мышцам, связанным со зрачком и хрусталиком

эфферентный выход к верхней косой мышце глаза

основной афферентный вход от рецепторов кожи и слизистых головы, эфферентный выход к жевательным мышцам

эфферентный выход к наружной прямой мышце глаза

эфферентный выход к мимическим мышцам, афферентный вход от части вкусовых рецепторов, парасимпатический выход к слюнным железам

афферентный вход от рецепторов внутреннего уха

афферентный вход от части вкусовых рецепторов, эфферентный выход к мышцам глотки, парасимпатический выход к слюнным железам

парасимпатический выход к органам грудной и брюшной полостей, эфферентный выход к мышцам гортани (голосовые связки), афферентные волокна от небольшой части вкусовых рецепторов и рецепторов слизистой (гортань, пишевод и др.)

эфферентный выход к мышцам шеи и затылка (трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная)

эфферентный выход к мышцам языка

267
ной, выполняет проводящую и рефлекторную функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с высшими отделами головного мозга. Филогенетически продолговатый мозг является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки. В связи с этим в нем лежат центры многих важнейших для жизни рефлексов: дыхательный центр; центры защитных дыхательных рефлексов (кашля, чиханья); центры регуляции органов пищеварительной системы (слюноотделения, жевания, глотания, сокоотделения в желудочно-кишечном тракте и др.). Здесь же расположен сосудодвигательный центр. Его нейроны, постоянно разряжаясь нервными импульсами, поддерживают оптимальный просвет артериальных сосудов (тонус их стенок), обеспечивая нормальное артериальное давление. Искусственное раздражение нейронов передней части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов, подъему давления, учащению сердцебиений. Раздражение нейронов задней части центра приводит к обратным эффектам. Нисходящие нервные пути от нейронов сосудодвигательного центра заканчиваются на нейронах симпатической нервной системы, расположенных в боковых рогах серого вещества грудных сегментов спинного мозга.

В продолговатом мозге, на дне 4-го желудочка, находятся ядра (скопления тел нейронов) VI╫XII пар черепномозговых нервов.

В центральной части продолговатого мозга начинается ретикулярная (сетчатая) формация ствола ╫ скопление большого числа внешне хаотично расположенных нейронов. Нейроны ретикулярной формации имеют многочисленные связи с вышележащими структурами промежуточного мозга и больших полушарий. Посылая к ним импульсы, ретикулярная формация поддерживает данные отделы в бодрствующем состоянии. Поражение этой области ствола приводит к сонливости, потере сознания, летаргическому сну. Нисходящие пути от ретикулярной формации оканчиваются на нейронах серого вещества спинного мозга, они участвуют в координации движений, поддержании мышечного тонуса и позы.

Мост ╫ это анатомическое и функциональное продолжение продолговатого мозга. Через него проходят нервные пути, связывающие спинной и продолговатый мозг с вышележащими отделами. Сюда продолжаются из продолговатого мозга дыхательный центр и ретикулярная формация. От моста отходит тройничный черепномозговой нерв (V пара); здесь же расположена большая часть его ядер. Мост играет важную роль в переключении двигательных сигналов, идущих из коры больших полушарий в мозжечок.

В верхней части задней поверхности моста расположена своеобразно окрашенная зона серого вещества ╫ голубое пятно. Здесь находятся нейроны, вырабатывающие в качестве медиатора вещество норадреналин. Аксоны этих нейронов расходятся по всему

268
Pис .IV.31. Схема поперечного разреза мозжечка.

1 ╫ центральная часть (червь); 2 ╫ полушарие с бороздами и извилинами; 3 ╫ ядро мозжечка

головному и спинному мозгу, регулируя потоки нервных сигналов и управляя, в частности, процессами обучения и некоторыми эмоциональными реакциями.

Мозжечок ╫ лежит на задне-верхней стороне ствола, над продолговатым мозгом и мостом; его частично прикрывают сверху затылочные доли больших полушарий. Средний вес мозжечка взрослого человека ╫ 150 г. С другими отделами мозга мозжечок соединен тремя парами ножек: верхними ╫ со средним мозгом, средними╫с мостом, нижними ╫ с продолговатым мозгом. Состоит мозжечок из червя (центральной, наиболее древней части) и полушарий, разделенных многочисленными бороздами на доли и извилины (рис.IV.31). Поверхность мозжечка образует кора ╫ серое вещество, имеющее слоистое строение. Нейроны расположены в 3 слоя, причем самые крупные из них ╫ тормозные. Их аксоны идут к скоплениям серого вещества в глубине ╫ ядрам мозжечка, и оказывают на них тормозное влияние, препятствуя √несанкционированной╗ циркуляции импульсов по двигательным нейронным цепям.

В мозжечок поступает информация от вестибулярной системы, системы мышечной чувствительности и различных двигательных центров (в том числе, от больших полушарий). Используя эту информацию, мозжечок реализует ряд важных функций: 1) регуляцию позы, поддержание мышечного тонуса, поддержание равновесия (наиболее древние функции, обеспечиваются червем); 2) координацию простых стереотипных движений, связанных с перемещениями в пространстве, таких как ходьба, бег и т.п. (регулируются внутренней частью полушарий); 3) двигательное обучение и "автоматизацию" движений (особенно тонких движений пальцев). Благодаря мозжечку движение из произвольного, управляемого большими полушариями, при многократных повторах пе-

269
реходит в разряд "автоматических", выполняемых без участия или почти без участия сознания. Соответственно при повреждениях червя человек нередко не может даже ходить и стоять, так как автоматическое поддержание равновесия нарушено. При поражениях полушарий мозжечка наблюдается дрожь конечностей, разрушается согласованность отдельных мышечных сокращений, снижаются точность и быстрота движений, повышается мышечная утомляемость. Нарушаются также речь и письмо.

Средний мозг. На поверхности, обращенной к мозжечку, имеется 4 небольших бугорка ╫ четверохолмие (рис.IV.32). Верхние бугорки четверохолмия ╫ центры первичной обработки зрительной информации. Их нейроны реагируют на объекты, внезапно появившиеся в поле зрения или передвигающиеся по нему. Основные функции верхних бугорков ╫ управление движениями глаз и приведение глаз и головы в положение, позволяющее лучше рассмотреть привлекший внимание объект. Нижние бугорки четверохолмия ╫ центры первичной обработки слуховых стимулов. Их нейроны реагируют на появление новых звуков, смещение источника звука и т.п., также вызывая повороты головы (у животных ╫ ушной раковины). В результате наружное ухо оказывается в положении, наиболее удобном для восприятия звуковых сигналов. Описанные движения являются компонентами ориентировочной реакции ╫ сложного врожденного рефлекса среднего мозга. Этот рефлекс позволяет организму привести различные органы чувств в состояние, обеспечивающее максимально эффективный сбор новой, значимой сенсорной информации.

Под четверохолмием расположена область, называемая центральным серым веществом среднего мозга и ядрами шва. Находящиеся здесь нейроны выделяют в качестве медиатора серотонин. Серотонин (наряду с другими веществами) регулирует тормозные процессы в мозге и, в частности, вызывает сонное состояние. Если данную область разрушить, то экспериментальные животные теряют способность к нормальному сну.

Еще ниже расположены скопления нейронов, выполняющих двигательные функции, ╫ красное ядро и черная субстанция. Крас-
Pис .IV.32. Поперечный разрез среднего мозга.

1 ╫ бугорки четверохолмия; 2 ╫ мозговой водопровод (канал для проведения черепномозговой жидкости); 3 ╫ центральное серое вещество; 4 ╫ красное ядро; 5 ╫ черная субстанция

270
ное ядро участвует в поддержании позы и тонуса мышц, обеспечивая в основном сгибание суставов. При повреждении красного ядра патологически возрастает тонус мышц-разгибателей конечностей. Нейроны черной субстанции содержат медиатор дофамин; их аксоны проходят в промежуточный мозг и большие полушария. Они регулируют общий уровень двигательной активности; с ними связаны эмоции, возникающие при совершении движений (чувство легкости, свободы движений и т.п.). При тяжелом заболевании, называемом паркинсонизмом, нейроны черной субстанции частично или полностью разрушаются. При этом человек постепенно теряет способность начинать произвольные движения, делается заторможенным, страдает также эмоциональная сфера.

Промежуточный мозг. Состоит из нескольких частей: верхняя часть ╫ таламус (зрительный бугор), под ним находится гипоталамус (подбугровая область), за таламусом (ближе к среднему мозгу) ╫ эшталамус (надбугровая область). В состав эпиталамуса входит железа внутренней секреции эпифиз. К нижней части гипоталамуса посредством тонкой ножки присоединяется центральная железа внутренней секреции ╫ гипофиз.

В таламусе происходит тщательный анализ направляющейся к коре сенсорной чувствительности (кроме обонятельной, поступающей непосредственно в большие полушария). Цель такого анализа ╫ пропустить в кору больших полушарий только наиболее значимую информацию, касающуюся либо самых сильных раздражителей, либо "новых", только что появившихся сигналов, либо стимулов, важных для реализации какой-либо текущей деятельности. Таким образом, таламус предохраняет большие полушария от информационной перегрузки, выполняя функцию фильтра. Другие ядра таламуса "помогают" коре управлять двигательными реакциями; они связаны с системами памяти, эмоций, регуляцией сна и бодрствования. В таламусе находится центр болевой чувствительности: именно здесь в значительной мере формируется болевое ощущение. С повреждением этого центра связаны так называемые фантомные боли, возникающие при отсутствии каких-либо реальных причин либо даже, например, в области давно ампутированной конечности. Фантомные боли являются следствием патологического возбуждения нейронов таламуса.

Особую роль в организме играет гипоталамус. Это высший центр вегетативной регуляции. Передние ядра гипоталамуса ╫ центр парасимпатических влияний, а задние ╫ симпатических. Медиальная часть гипоталамуса ╫ главный нейроэндокринный орган: нейроны этой зоны выделяют в кровь целый ряд регуляторов, влияющих на деятельность передней доли гипофиза. Здесь синтезируются важнейшие гормоны: окситоцин и уже упоминавшийся в связи с регуляцией деятельности почек вазопрессин (антидиуретический гормон). В этих же ядрах синтезируются многие физиологически

271
активные пептиды, влияющие на все стороны жизнедеятельности организма: восприятие информации, эмоции, работу внутренних органов и т.п.

В гипоталамусе локализованы нейроны, реагирующие на изменение состояния внутренней среды организма. При понижении в крови концентрации глюкозы возбуждаются нейроны, образующие так называемый "центр голода", что приводит к возникновению чувства голода, и наоборот, при повышении концентрации глюкозы (например, после еды) возбуждается "центр насыщения". В гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, терморегуляции. Таким образом, именно здесь происходит оценка различных потребностей организма. В гипоталамусе обнаружены также центры страха и агрессии, центры формирования полового поведения и др.

Наконец, с гипоталамусом непосредственно связано эмоциональное поведение. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положительных эмоций; если не удовлетворяются ╫ возбуждается центр отрицательного подкрепления, вызывая отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления лежит в основе процессов обучения, протекающих в ЦНС; от них .зависит формирование либо ослабление нервных связей и соответственно рефлекторных реакций.

Поражения гипоталамуса сопровождаются тяжелейшими эндокринными и вегетативными расстройствами: снижением или повышением кровяного давления, замедлением или учащением сердечного ритма, затруднениями дыхания, нарушениями перистальтики кишечника, расстройствами терморегуляции, изменениями состава крови. В других случаях может нарушаться оценка потребностей: так, например, возникает неутолимое чувство голода.

Большие полушария (передний мозг, или конечный мозг). Это наиболее массивный отдел мозга, занимающий большую часть полости черепа и прикрывающий сверху основную часть ствола и мозжечок. Верхняя поверхность полушарий выпуклая, нижняя уплощена. Верхний (наружный) слой полушарий занимает серое вещество ╫ кора, образованная телами нейронов; внутри находится белое вещество, в глубине которого скопления нейронов образуют подкорковые ядра (или базальные ганглии) (рис.IV.ЗЗ).

Белое вещество полушарий состоит из трех систем волокон:

╒ связывающих полушария с остальными отделами мозга (нисходящих и восходящих);

╒ соединяющих различные структуры одного полушария;

╒ соединяющих симметричные отделы правого и левого полушарий в виде мозолистого тела (оно имеет вид толстой горизонтальной пластинки белого вещества непосредственно над

промежуточным мозгом).

272
Рис.IV.33. Схема горизонтального среза через большие полушария головного мозга.

1 ╫ лобная кора; 2 ╫ островковая кора; 3 ╫ боковая (Сильвиева) борозда; 4 ╫ теменная кора; 5 ╫ затылочная кора; 6 ╫ передняя часть мозолистого тела; 7 ╫ различные отделы базальных ганглиев; 8 ╫ таламус; 9 ╫ мозжечок (виден в промежутке между затылочными долями больших полушарий)

Подкорковые ядра имеют обширные связи с таламусом, корой больших полушарий, черной субстанцией. Их основные функции связаны с управлением движениями: наряду с мозжечком, базальные ганглии являются важнейшим подкорковым двигательным центром. При этом если мозжечок регулирует конкретные параметры движений (амплитуду мышечных сокращений, их согласованность и т.п.), то базальные ганглии управляет запуском движений; в них содержится информация о двигательных программах ╫ последовательных комплексах движений. Мозжечок и базальные ганглии участвуют в двигательном обучении и превращении исходно произвольных (выполняемых под контролем сознания) движений в автоматизированные. При повреждении базальных ганглиев запускается комплекс патологических движений ╫ непроизвольные высокоамплитудные движения рук, скручивание туловища и т.д. Проявления паркинсонизма связаны в основном с ослаблением влияния черной субстанции на базальные ганглии.

Особняком среди подкорковых ядер стоит миндалина, расположенная в глубине височных долей полушарий и играющая боль-

273
шую роль в организации эмоций. Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

Кора больших полушарий ╫ высший отдел центральной нервной системы. Она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, управление сложными движениями, за мыслительную и речевую деятельность. Это филогенетически самое молодое образование нервной системы. Кора больших полушарий человека имеет складчатый вид: многочисленные извилины на поверхности полушарий разделены бороздами. Такое строение увеличивает общую площадь поверхности коры. У человека она составляет около 2400 см2 (у кошки ╫ только 100 см2). Толщина коры ╫ 1,5╫4,5 мм, общая масса ╫ около 600 г. Кора состоит из 6 слоев, которые отличаются по составу клеток, связям, функциям и т.д. Нейроны 1╫4-го слоев в основном воспринимают и обрабатывают информацию от других отделов нервной системы. Главным эфферентным является 5-й слой. Аксоны его клеток образуют основные нисходящие пути коры больших полушарий: они проводят импульсы, управляющие работой многих отделов ствола и спинного мозга.