Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002
жүктеу/скачать 2.81 Mb.
|
|
Каждое полушарие разделено бороздами на лобную, височную, теменную, затылочную и островковую доли. Самая глубокая борозда больших полушарий ╫ боковая (сильвиева). Она отделяет височную долю от теменной и лобной. В глубине боковой борозды залегает островковая доля, которая не видна с поверхности. Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой. Выделяют также лимбическую долю, расположенную на внутренней (срединной) поверхности полушарий и представляющую собой группу извилин, окружающих ствол мозга и мозолистое тело (Pис.IV.34). По происхождению кора больших полушарий разделяется на древнюю, старую и новую. Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей. Основную часть старой коры составляет гиппокамп, находящийся на внутренней поверхности височной доли. Гиппокамп тесно связан с процессами научения и памяти; при его повреждениях нарушаются процессы запоминания. Большинство образований древней и старой коры (гиппокамп, миндалина и др.) входят в лимбическую систему мозга. Она объединяет структуры, связанные с возникновением эмоций и памятью, а также оценивающие последствия той или иной деятельности организма. Новая кора занимает около 96% общей площади. Ее можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. В сенсорных зонах коры заканчиваются волокна от ядер таламуса, обрабатывающих различные виды чувствительности. Каждая сенсорная 274
система (каждый тип чувствительности) имеет собственное представительство в коре. Зрительная зона занимает затылочную область коры полушарий, слуховая ╫ височную долю, вкусовая и обонятельная зоны находятся на внутренней поверхности полушарий и в островковой доле. Большую площадь занимает зона кожной и мышечной чувствительности ╫ позади центральной борозды в теменной доле. К настоящему времени она подробно картирована и точно известны представительства каждого участка кожи (рис.IV.35). Как видно на рисунке, такая "карта тела" имеет несколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка кожи, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации,
А ╫ проекционная зона кожной чувствительности; Б ╫ моторные зоны. Несоразмерность функций проиллюстрирована в виде сенсорного (А1) и моторного (Б1) гомункулюса (человечка) 275
Двигательная зона расположена в задней части лобной доли полушарий сразу перед центральной бороздой. Здесь начинается главный двигательный путь, через который реализуются наши произвольные движения. Волокна, идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются при входе в спинной мозг и управляют, следовательно, мышцами противоположной стороны тела. Как и в зоне кожной чувствительности, здесь существует "карта тела", причем и она имеет искаженные пропорции. Связано это с тем, что некоторые мышцы (например, кисти) способны выполнять очень тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большое количество нейронов. К ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека неспецифичные зоны занимают значительную часть коры. Они связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные области и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основные ассоциативные области коры больших полушарий ╫ это теменная (задняя половина теменной доли), лобная (лобная доля за вычетом двигательной зоны) и лимбическая (корковая часть лимбической системы). Если в обобщенной форме охарактеризовать их назначение, то каждая из перечисленных областей особенно важна соответственно для высших сенсорных функций (построение целостных сенсорных образов) и речи, высших двигательных функций, выбора и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения. Выполняя эти задачи, ассоциативная кора функционирует до известной степени асимметрично. Левое полушарие обрабатывает сигналы последовательно, анализируя их по мере поступления. Примером такой постепенно поступающей информации может служить речь другого человека. Правое полушарие практически мгновенно создает целостный сенсорный образ (таким образом анализируется зрительная информация, музыка). Показано также, что в левом полушарии хранится информация о "концепциях" и "категориях", т.е. о наиболее общих признаках какой-либо группы объектов. В правом полушарии хранится информация об индивидуальных особенностях и деталях отдельных объектов. В ассоциативных областях левого полушария находятся центры речи. При поражении центра речи в височной коре (центр Вернике) нарушается понимание слышимой речи. При поражении центра речи в лобной коре (центр Брока) больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При поражении некоторых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве. Некоторые больные с по- 276
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Вегетативная (автономная) нервная система управляет работой внутренних органов, обеспечивая их оптимальное функционирование при изменениях внешней среды, смене рода деятельности организма или физиологического состояния. Периферические части вегетативной и соматической нервной системы полностью разделены (они имеют собственные ганглии и нервы), однако центры на уровне полушарий и ствола мозга разделить трудно. Вегетативная нервная система отличается от соматической строением эфферентного звена рефлексов. В вегетативной рефлекторной дуге оно состоит из двух нейронов: тело первого (преганглионарного) нейрона лежит в соответствующих вегетативных ядрах ЦНС, а тело второго (постганглионарного) нейрона находится вне пределов ЦНС, в одном из периферических нервных узлов (ганглиев). Двухнейронность эфферентного звена приводит к тому, что информация из ЦНС поступает сначала в периферические вегетативные ганглии, а потом уже к органам. В пределах этих ганглиев возбуждение, как правило, усиливается. Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический (рис.IV.36). Центральные нейроны симпатической системы располагаются в боковых рогах серого вещества спинного мозга на уровне от 1╫ 2-го грудных до 3╫4-го поясничных сегментов. Это первые, или преганглионарные, симпатические нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних спинномозговых корешков и оканчиваются синапсами на нейронах симпатических узлов (ганглиев) (эти нейроны называются вторыми, или постганглионарными, симпатическими нейронами). Узлы соединены между собой волокнами и образуют цепочки, идущие вдоль позвоночника справа и слева. Первые узлы лежат у основания черепа, последние ╫ на уровне крестца. Аксоны постганглионарных симпатических нейронов направляются к органам головы, брюшной и тазовой полостей, сосудам, железам. В синаптических окончаниях постганглионарных симпатических аксонов обычно выделяется медиатор нор-адреналин. Центры парасимпатической нервной системы расположены в среднем мозге (ядра III пары черепномозговых нервов), продолговатом мозге (ядра VII, IX и X пар черепномозговых нервов) и 277
крестцовом отделе спинного мозга (см. рис.IV.36). От нейронов этих ядер (они называются первыми, или преганглионарными, парасимпатическими нейронами) аксоны направляются к парасимпатическим нервным узлам (ганглиям), расположенным либо вблизи органов (в области головы и тазовых органов), либо непосредственно в самих органах в виде интрамуральных ганглиев. Образующие их нейроны (они называются вторыми, или постганглионар- 278
Орган или система органов Парасимпатические нервы Симпатические нервы Сердце
замедление сердцебиений; учащение сердцебиений; уменьшение силы сокращений увеличение силы сокращений Сосуды: кожи
внутренних органов сужение языка и слюнных желез расширение сужение
половых органов расширение Гладкие мышцы усиление сокращений ослабление сокращений кишечника и желудка Гладкие мышцы мочевого пузыря сокращение расслабление Бронхи (просвет бронхов) сужение расширение Пищеварительные железы желудка усиление секреции ослабление секреции ными, парасимпатическими) имеют очень короткие аксоны, из окончаний которых выделяется медиатор ацетилхолин. Большинство внутренних органов имеют двойную иннервацию ╫ симпатическую и парасимпатическую. На многие органы эти два отдела вегетативной нервной системы оказывают противоположные (антагонистические) влияния. Активация симпатической системы способствует усилению активности организма в целом, поэтому эта система, как правило, возбуждается в условиях, требующих напряжения всех сил. Парасимпатическая система помогает восстановить затраченную организмом энергию. Обобщенные данные, подтверждающие эту закономерность, приведены в таблице. Вегетативная нервная система участвует во всех реакциях организма. Так, например, при мышечной работе учащаются и усиливаются сокращения сердца, перераспределяется кровоток (суживаются сосуды внутренних органов и расширяются сосуды в мышцах), усиливается и углубляется дыхание и т.д. Все эти изменения происходят под влиянием ЦНС путем активации вегетативной нервной системы. Особую роль вегетативная нервная система играет в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Так, при повышении температуры воздуха возникает рефлекторное потоотделение, расширяются периферические сосуды, усиливается теплоотдача, т.е. возникает целая группа вегетативных реакций, благодаря которым удается избежать перегревания тела. Особенно ярко активность вегетативной нервной системы проявляется в ситуациях, требующих срочных реакций, когда возникает угроза жизни (стрессовые ситуации); вегетативными реакциями обязательно сопровождаются различные эмоции, как поло- 279
Высшим вегетативным центром считается гипоталамус, в котором выделяют два отдела ╫ передний (парасимпатический) и задний (симпатический). Гипоталамус связан нервными путями с нижележащими центрами вегетативной нервной системы и оказывает на них влияние. Важную роль в контроле деятельности вегетативной нервной системы играет и кора больших полушарий: она может как подавлять, так и усиливать вегетативные реакции. АНАЛИЗАТОРЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ Анализатор (сенсорную систему) можно определить как сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. Учение об анализаторах было создано И.П.Павловым, который рассматривал каждый из них как единую многоуровневую систему, состоящую из трех звеньев ╫ периферического (рецептора), проводникового и центрального (коркового). Рецептор ╫ периферический отдел анализатора, переводящий энергию того или иного раздражителя в нервный процесс. Проводниковый отдел включает не только проводящие пути, но и периферические ганглии и ядра центральной нервной системы, через которые переключаются нервные импульсы, идущие к коре больших полушарий. В корковом отделе анализатора полученная информация может оформляться в ощущение. При снижении активности коры больших полушарий полученное раздражение может не восприниматься сознанием, но тем не менее перерабатывается и отражается на нижерасположенных областях мозга. Вокруг большинства рецепторов находится комплекс вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от повреждающих воздействий, а с другой ╫ обеспечивают оптимальные условия для восприятия раздражений. В комплексе с рецепторами эти образования называют органами чувств. Традиционно у человека выделяют 5 анализаторов ╫ зрительный, слуховой, кожный (осязательный), обонятельный, вкусовой. Однако число значимых для мозга типов раздражителей несколько больше, поскольку существует ряд стимулов, которые не ощущаются (или не всегда ощущаются) нами, хотя воспринима- 280
Адекватный (т.е. соответствующий природе рецептора) стимул оказывает специфическое воздействие на рецептор, в результате изменяется потенциал на его мембране (рецепторный потенциал). В случае, когда рецептор является отростком чувствительного нейрона (первичный рецептор), рецепторный потенциал вызывает в этом нейроне серию потенциалов действия, передаваемых в центральную нервную систему. В случае, когда рецептор является отдельной клеткой (вторичный рецептор), между ним и отростком проводящего нейрона имеется синапс, и рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора в этом синапсе. В результате в проводящем нейроне возникают потенциалы действия, достигающие головного мозга. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР Более 90% информации об окружающем мире человек получает с помощью зрения. Орган зрения глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. К последнему относят веки, ресницы, глазодвигательные мышцы и слёзные железы (рис.IV.37). Веки ╫ складки кожи, выстланные изнутри слизистой оболочкой. Слёзы, образующиеся в слезных железах, омывают передний отдел глаз- Рис.IV.37. Схема строения глазного яблока. 1 ╫ задняя камера глаза; 2 ╫ передняя камера глаза; 3 - роговица; 4 - хрусталик; 5 ╫ радужка; 6 ╫ кольцеобразная связка хрусталика; 7 ╫ ресничная мышца; 8 -стекловидное тело; 9 ╫ зрительный нерв; 10 ╫ желтое пятно; 11 ╫ сетчатка; 12 ╫ сосудистая оболочка; 13 ╫ склера 281
Глазное яблоко имеет шарообразную форму и располагается в глазнице (см. рис.IV.37). Оно имеет три оболочки. Наружная соединительнотканная оболочка спереди переходит в прозрачную роговицу, а ее задний отдел называется склерой. Через среднюю сосудистую оболочку глазное яблоко снабжается кровью. Впереди в сосудистой оболочке имеется зрачок ╫ отверстие, позволяющее лучам света попадать внутрь глазного яблока. Вокруг зрачка часть сосудистой оболочки окрашена и называется радужкой. Клетки радужки содержат пигмент, и если его мало, радужка окрашена в голубой или серый цвет, если много ╫ в карий. Мышцы радужки расширяют или сужают зрачок в зависимости от освещенности (диаметр меняется от 2 до 8 мм). Между роговицей и радужкой расположена передняя камера глаза, заполненная водянистой влагой ╫ особой жидкостью, обладающей очень малой вязкостью. Позади радужки расположен прозрачный хрусталик ╫ двояковыпуклая линза, необходимая для фокусировки лучей света на третьей оболочке глаза ╫ сетчатке. Хрусталик окружен специальной ресничной мышцей, при напряжении увеличивающей его кривизну. Этот процесс называется аккомодацией ╫ приспособлением к одинаково четкому видению предметов, находящихся на разных расстояниях ("наводка на резкость"). Между радужкой и хрусталиком расположена задняя камера глаза, также наполненная водянистой влагой. Большая часть полости глазного яблока заполнена прозрачным желеобразным стекловидным телом. Пройдя через хрусталик и стекловидное тело, лучи света попадают на сетчатку. Сетчатка ╫ это слоистое клеточное образование. Ее наружные (обращенные к сосудистой оболочке) слои содержат зрительные рецепторы ╫ колбочки (около 7 млн) и палочки (около 130 млн) (рис.IV.38). В палочках содержится зрительный пигмент родопсин, в колбочках ╫ пигменты йодопсины (3 типа). Родопсин более чувствителен к свету, чем йодопсины, и обеспечивает зрение при плохом (сумеречном) освещении. Родопсин реагирует на любой свет почти вне зависимости от длины его волн, т.е. √цветности╗, поэтому палочки не различают цвета и воспринимают в первую очередь черно-белую картину мира. Йодопсины колбочек, напротив, хотя и начинают работать лишь при достаточно высокой освещенности, "настроены" на определенные цветовые диапазоны ╫ преимущественно красный, зеленый или синий. Таким образом, существуют три типа колбочек, каждый из которых содержит один 282
I ╫ наружная часть, содержащая зрительные пигменты; II ╫ внутренняя часть; III ╫ зона, содержащая ядро; IV ╫ пресинаптическая часть, обеспечивающая передачу сигнала на нейроны сетчатки. 1 ╫ мембранные диски палочек; 2 ╫ клеточная мембрана; 3 ╫ митохондрии тип йодопсина и "видит" свой участок спектра. Их совместная деятельность обеспечивает цветовое зрение человека. При этом восприятие промежуточных цветов и оттенков является уже не функцией сетчатки, а результатом работы коркового отдела анализатора. Болезнь, при которой происходит нарушение цветового зрения, ╫ дальтонизм ╫ обусловлена генетически и связана с наличием изменений в Х-хромосоме, приводящих к нарушению образования одного или нескольких йодопсинов. Больше всего колбочек располагается прямо напротив зрачка ╫ в желтом пятне. В периферических отделах сетчатки колбочек почти нет, там встречаются только палочки. Поскольку восприятие света связано с распадом зрительных пигментов, то понятно, что яркое освещение приводит к быстрому уменьшению количества родопсина и йодопсинов в фоторецепторах. Однако этому уменьшению противодействует процесс регенерации (повторного синтеза) пигментов из продуктов их распада. Чем больше распад пигментов, тем интенсивнее идет их восстановление. В результате происходит уравновешивание двух этих процессов на уровне, прямо связанном с уровнем освещенности. Например, на ярком свету содержание родопсина в палочках сетчатки составляет не более 1╫2% от максимально возможного. Если перейти с яркого света в помещение с сумеречным освещением, то количество имеющегося зрительного пигмента окажется недостаточным для обеспечения нормального зрительного восприятия, и глаз некоторое время ничего не видит. Однако за счет постоянно идущего синтеза количество зрительного пигмента постепенно возрастает, и мы начинаем различать предметы даже при очень низком уровне освещенности (так называемая темновая адаптация). Если снова выйти на яркий свет, накопившиеся пигменты начнут стремительно разлагаться и произойдет перевозбуждение зрительной системы ("ослепление"). Однако уже через несколько секунд количество пигментов сильно уменьшится и возможность видеть возвратится (световая адаптация). 283
1 ╫ зрительный нерв; 2 ╫ зрительный перекрест; 3 ╫ зрительный тракт в головном мозге; 4 ╫ волокна от наружной части правой сетчатки; 5 ╫ волокна от внутренней части правой сетчатки Под действием энергии световых лучей зрительные пигменты разрушаются, вызывая в зрительных рецепторах рецепторные потенциалы. Затем через несколько типов вставочных нейронов сетчатки сигнал передается к ее самому внутреннему (обращенному к стекловидному телу) ганглиозному слою. Отростки нейронов этого слоя со всей сетчатки собираются в одном месте, называемом слепым пятном (эта часть сетчатки не содержит зрительных рецепторов), и образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока. Зрительный нерв, содержащий около 1 млн волокон, подходит к нижней поверхности мозга, где примерно половина волокон образуют зрительный перекрест (рис.IV.39). Неперекрещенные волокна идут к зрительным центрам своей половины мозга. Перекрещенные волокна несут информацию от внутренних частей (ближе к носу) обеих сетчаток. В результате правая часть головного мозга получает информацию от правых половин обеих сетчаток, а левая ╫ от левых половин. Это позволяет проводить сопоставление информации от двух глаз в одних и тех же структурах головного мозга, что необходимо для восприятия объема предметов и глубины пространства (пространственное, или бинокулярное, зрение). После перекреста аксоны зрительного нерва идут к одному из следующих центров: 1) передним ядрам гипоталамуса, которые используют информацию об интенсивности света для регуляции внутренних ритмов организма ╫ суточных и сезонных; 2) верхним бугоркам четверохолмия, координирующим движения глаз при слежении за объектами и организующим ориентировочный рефлекс на зрительные раздражители; 3) зрительным ядрам таламуса, где происходит фильтрация информации на ее пути к коре больших полушарий. Зрительные сигналы из таламуса приходят в заднюю часть затылочной коры (первичная зрительная кора). Здесь находятся нейроны, способные различать светлые и темные точки в различных местах поля зрения, а также линии различной ориентации. Далее 284
Зрительный анализатор человека чрезвычайно чувствителен. Так, мы можем различить освещенное изнутри отверстие в стене диаметром всего 0,003 мм. При идеальных условиях (чистый воздух, безветрие) огонь зажженной спички теоретически можно увидеть с расстояния 80 км. Тренированные люди (особенно женщины) могут различать сотни тысяч цветовых оттенков. Зрительной системе достаточно всего 0,05 с для распознавания объекта, который попал в поле зрения. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР Слух необходим для восприятия звуковых колебаний окружающей нас воздушной среды. В юношеском возрасте человек различает звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, однако уже к 35 годам верхняя граница слышимых частот падает до 15 000 Гц. Одной из важнейших функций слуха является обеспечение речевого общения людей. Слуховой анализатор включает орган слуха, слуховой нерв и центры мозга, анализирующие слуховую информацию. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.IV.40). Наружное ухо человека представлено ушной раковиной, наружным слуховым проходом и барабанной перепонкой. Ушная раковина ╫ хрящевое образование, покрытое кожей. У человека, в отличие от многих животных, ушные раковины практически неподвижны (встречающаяся у некоторых людей способность "шевелить ушами" рассматривается как атавизм). Наружный слуховой проход ╫ канал длиной 3╫3,5 см, заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от полости среднего уха. Эта полость через евстахиеву трубу соединена с носоглоткой. Через трубу в момент глотания происходит выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки (необходимо при изменениях атмосферного давления, подъеме в горы и т.п.). В полости среднего уха (объём около 1 см3) расположены самые маленькие кости организма человека: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек "рукояткой" срастается с барабанной перепонкой, а "головкой" подвижно присоединен к наковальне, которая другой жүктеу/скачать 2.81 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|