Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

285
Рис.IV.40. Схема строения уха человека.

1 ╫ наружный слуховой проход; 2 ╫ барабанная перепонка; 3 ╫ барабанная полость; 4 ╫ евстахиева труба; 5 ╫ молоточек; 6 ╫ наковальня; 7 ╫ стремечко, прилегающее к овальному окну; 8 ╫ круглое окно; 9 ╫ костная улитка (частично развернута); 10 ╫ верхняя мембрана (Рейснера); 11 ╫ основная мембрана, на которой расположен кортиев орган; 12 - верхний канал улитки; 13 ╫ средний канал улитки (наполнен эндолимфой); 14 ╫ нижний канал. Стрелкой показан путь звуковых колебаний

своей частью подвижно соединена со стремечком. Стремечко с широким основанием соединено с перепонкой овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Оно находится в особой полости внутри височной кости. К органу слуха во внутреннем ухе относится улитка ╫ выстланный соединительной тканью конусовидный костный спирально закрученный канал (имеет 2,5 витка при общей длине 3,5 см).

На поперечном разрезе (рис.IV.41) видно, что улитка состоит из трех параллельных каналов, которые разделяются двумя мембранами, идущими вдоль всей улитки. Одна из них называется основной (базилярной). На ней находится так называемый кортиев орган. Его главной составляющей являются рецепторные клетки, имеющие примерно по 100 тончайших чувствительных выростов ╫
Рис.IV.41. Поперечный разрез через улитку (вверху) с увеличенной частью кортиева органа (внизу), очерченной сверху прямоугольником.

1 ╫ верхний канал улитки; 2 ╫ верхняя мембрана (Рейснера); 3 ╫ средний канал улитки; 4 ╫ покровная мембрана; 5 ╫ кортиев орган; 6 ╫ основная мембрана; 7 ╫ нижний канал улитки; 8 ╫ ганглий, содержащий тела проводящих нейронов; 9 ╫ волосковые рецепторные клетки; 10 ╫ опорные клетки; 11 ╫ нервные волокна, идущие к рецепторам

286
"волосков" (волосковые рецепторы) (рис.IV.42). Волоски выходят в средний канал улитки, заполненный эндолимфой ╫ жидкостью, близкой по составу к лимфе, но содержащей большой избыток ионов калия. Над волосками в виде карниза нависает идущая вдоль всей улитки покровная (текториальная) мембрана. В двух других каналах улитки (верхнем и нижнем) содержится перилимфа ╫ жидкость, сходная по составу с лимфой и плазмой крови.
Рис.IV.42. Волосковые рецепторы с подходящими к ним чувствительными нервными волокнами

Поступающий в ухо звуковой сигнал вызывает колебания воздуха, заполняющего наружный слуховой проход. Эти колебания улавливаются барабанной перепонкой и через молоточек, наковальню и стремечко передаются на овальное окно улитки. При прохождении через систему слуховых косточек колебания усиливаются приблизительно в 40╫50 раз и воздействуют на перилимфу внутреннего уха. Колебания перилимфы вызывают колебания базилярной мембраны и смещение рецепторных клеток вверх-вниз. В результате волоски рецепторов прикасаются к покровной мембране и изгибаются, что приводит к росту проницаемости клеточной мембраны для катионов калия. Вход калия в рецепторную клетку вызывает ее возбуждение и выброс медиатора, запускающего потенциалы действия в проводящих волокнах слухового нерва.

Механизм различения звуков различной частоты связан с тем, что высокие, средние и низкие звуки вызывают колебания разных участков основной мембраны. Эта мембрана имеет треугольную форму и пронизана идущими в поперечном направлении соединительнотканными волокнами ╫"струнами". Действующие на основную мембрану высокочастотные сигналы, состоящие из коротких звуковых волн, в наибольшей мере раскачивают узкие ее участки (расположены ближе к основанию улитки и овальному окну). Напротив, на низкочастотные стимулы в основном реагируют рецепторы, размещенные на широкой части мембраны (ближе к вершине улитки). В физике это явление называется резонансом. Резонанс возникает при совпадении частоты внешних ритмических воздействий с частотой собственных колебаний некоторого объекта. В случае улитки совпадает длина звуковой волны и длина √струны╗ на каком-либо участке основной мембраны.

Каждое проводящее волокно слухового нерва контактирует со строго определенными волосковыми клетками, находящимися на

287

участке улитки, "настроенном" на определенную частоту. В результате отдельные волокна слухового нерва возбуждаются при предъявлении звука только √своей╗ частоты. По ним информация о звуковых сигналах передается в слуховые ядра, находящиеся в стволе на границе продолговатого мозга и моста.

Первичная слуховая кора, получающая сигналы из таламуса, находится в верхней части височной доли. Нейроны, находящиеся здесь, реагируют не только на частоту и интенсивность звука; многие из них активируются на его включение и выключение, повышение либо понижение частоты стимула и др. Первичную слуховую кору окружает вторичная, связанная с восприятием сложных сигналов, состоящих из многих звуковых частот. В экспериментах на обезьянах показано, что здесь находятся нейроны, связанные с внутривидовой коммуникацией (общением) и узнающие издаваемые при этом звуки. У птиц аналогичные зоны больших полушарий связаны с опознанием своей видоспецифичной песни. У человека наиболее сложной функцией вторичной слуховой коры и примыкающей к ней зоны Вернике является различение речевых сигналов; повреждение этих областей ведет к нарушению восприятия речи на слух.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Рецепторы вестибулярного аппарата (органа равновесия) сходны по строению и свойствам со слуховыми рецепторами, но воспринимают информацию о положении и смещении тела в пространстве. Она используется при управлении движениями, а также позволяет осуществлять рефлексы, способствующие сохранению равновесия.

Периферическая часть вестибулярного анализатора представлена рецепторами, расположенными во внутреннем ухе. Таким образом, внутреннее ухо состоит их двух частей ╫ слуховой (улитка) и вестибулярной (мешочки и каналы). Мешочки ╫ круглый и овальный ╫ заполнены эндолимфой. Полость круглого мешочка соединена со средним каналом улитки. С овальным мешочком соединены 3 полукружных канала. Они расположены взаимно перпендикулярно, их полости также заполнены эндолимфой и на одном из концов имеют расширения ╫ ампулы (рис.IV.43).

В каждом из мешочков есть участок, в котором собраны рецепторные волосковые клетки. Он называется макула (пятно). В каждой

288
Рис.IV.43. Внутреннее ухо человека.

1 - улитка; 2 ╫ ганглий улитки; 3 ╫ улиточный нерв; 4 ╫ вестибулярный нерв; 5 ╫ вестибулярный ганглий; 6, 7 ╫ преддверие: 6 ╫ круглый мешочек, 7 ╫ овальный мешочек; 8╫10 ╫ полукружные каналы: 8 ╫ боковой, 9 ╫ верхний, 10 ╫ задний

ампуле рецепторы также сгруппированы и образуют кристу (гребешок). Над рецепторами лежит плавающая в эндолимфе желеобразная масса, в которую погружены кончики волосков рецепторных клеток. В полукружных каналах эту массу называют купулой. В мешочках желеобразная масса содержит кристаллы карбоната кальция ╫ отолиты ╫ и называется отолитовой мембраной.

Адекватным раздражителем для волосковых клеток вестибулярного аппарата является сдвиг желеобразной массы внутри полости, заполненной эндолимфой. Сдвиг происходит под действием сил инерции, когда наше тело перемещается с ускорением (подобным образом меняется положение тела пассажиров в автобусе, который тормозит, разгоняется или поворачивает). В результате такого смещения пучок волосков вестибулярных рецепторов наклоняется в какую-либо сторону, что и приводит к генерации рецепторного потенциала.

В связи с особенностями строения вестибулярного аппарата функции волосковых клеток в ампулах и в мешочках отличаются. Рецепторы в макулах ╫ это прежде всего рецепторы силы тяжести. Они реагируют также на наклоны головы. Макулы в круглом и овальном мешочках расположены почти перпендикулярно друг другу, поэтому при любой ориентации головы какая-то часть рецепторов возбуждена. Эти же рецепторы реагируют на появление линейного ускорения (т.е. на смещение тела вперед-назад, вверх-вниз и т.п.). Рецепторы в кристах возбуждаются при угловом (вращательном) ускорении, т.е. при поворотах головы. Еще раз подчеркнем, что вестибулярные рецепторы генерируют рецепторный потенциал именно при ускорении, при достижении постоянной скорости смещения головы они "умолкают". Таким образом, для данной системы имеет значение только изменение скорости движения тела и головы, а также направление силы тяжести.

К основанию рецепторных клеток подходят отростки проводящих нейронов, аксоны которых входят затем в состав слухового нерва и заканчиваются на вестибулярных ядрах, расположенных в более внутренней (по отношению к слуховым ядрам) области на границе продолговатого мозга и моста. К вестибулярным ядрам

289
приходит также информация от мышечных и суставных рецепторов туловища (см. ниже).

Далее вестибулярные ядра посылают свои волокна к различным структурам ЦНС, связанным с регуляцией движений. Такие структуры весьма многочисленны. Во-первых, это спинной мозг, через который осуществляется регуляция работы мышц тела по принципу врожденных рефлекторных реакций (быстрое распрямление конечностей при потере равновесия, установка положения головы и т.п.). Во-вторых, это мозжечок, который осуществляет тонкую координацию и регуляцию движений, используя для этого мышечную и вестибулярную чувствительность. В-третьих, это глазодвигательные ядра среднего мозга. Связь с ними необходима для коррекции ориентации глаз при изменении положения головы и тела в пространстве и, следовательно, для удержания изображения на сетчатке. Наконец, волокна от вестибулярных ядер идут через таламус к коре больших полушарий, что необходимо для сознательной ориентировки в пространстве. Вестибулярные зоны в коре находятся в области, окружающей нижнюю часть центральной борозды.

Сильные раздражения вестибулярных рецепторов могут вызвать неприятные ощущения ╫ головокружения, рвоту, учащение ритма сердечных сокращений и т.п. Такие симптомы называют кинетозом (укачиванием, морской болезнью). Их появление связано с тем, что центры ряда вегетативных реакций, в частности рвотного рефлекса, расположены в непосредственной близости от вестибулярных ядер. Следовательно, при сильном возбуждении последних активация может "несанкционированно" распространяться на эти центры.

КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР. ОСЯЗАНИЕ

Деятельность кожного анализатора связана с осязанием ╫ способностью организма воспринимать различные воздействия среды при помощи органов осязания. Кроме кожи осязательные рецепторы имеются также в слизистых оболочках внутренних полостей организма. В возникновении чувства осязания принимают участие несколько классов раздражителей. Выделяют тактильную рецепцию (чувствительность), включающую чувства прикосновения, давления, вибрации; температурную рецепцию (терморецепцию), разделяющуюся на ощущения тепла и холода; болевую рецепцию ╫ ощущение раздражителей, которые сигнализируют о возможности повреждения тканей и органов. В обыденной жизни осязанием, как правило, называют только тактильную рецепцию.

Все типы осязательных рецепторов ╫ это не специальные структуры, а периферические отростки чувствительных нейронов, аксоны которых проводят информацию о раздражителе в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены в спинно-

290
Рис.IV.44. Кожные рецепторы.

I. Расположение рецепторов в коже: А ╫ эпидермис, Б ╫ дерма. 1 ╫ нервные волокна; 2 ╫ рецептор Меркеля; 3 ╫ тельце Мейснера; 4 ╫ свободное нервное окончание; 5 ╫ нервное окончание в волосяной сумке; 6 ╫ цилиндр Руффини; 7 ╫ тельце Пачини.

II. Увеличенное тельце Пачини. А ╫ часть, относящаяся к периферической нервной системе; Б ╫ часть, относящаяся к центральной нервной системе. 1 ╫ инкапсулированное нервное окончание; 2 ╫ периферический отросток нейрона; 3 ╫ тело чувствительного нейрона; 4 ╫ его центральный отросток

мозговых ганглиях на задних корешках спинного мозга или в чувствительных ганглиях черепномозговых нервов.

Кожные рецепторы расположены в основном близ границы эпидермиса и дермы и глубже. Выделяют три основных типа кожных рецепторов: свободные нервные окончания ╫ разветвления нервного волокна в коже; сплетения нервных веточек в волосяной сумке; разнообразные инкапсулированные нервные окончания (окончания нервных волокон, заключенные в капсулы из соединительной ткани), такие как тельце Пачини, тельце Мейснера, колба Краузе, цилиндр Руффини и др. (рис.IV.44). Свободные нервные окончания реагируют прежде всего на боль; тельца Мейснера и Пачини, а также волокна в волосяной сумке ╫ на прикосновение и давление; колбы Краузе ╫ на холод; цилиндры Руффини ╫ на тепло.

При восприятии тактильных раздражителей большое значение имеют пространственные и временные характеристики раздражителя.

Пространственные характеристики связаны со способностью рецепторов различать две разные точки прикосновения. Если приставить к спине человека циркуль, ножки которого раздвинуты примерно на 4 см, то он ощутит это прикосновение как одно. И только если ножки циркуля будут раздвинуты больше чем на 5╫ 6 см, обе раздражаемых точки будут восприниматься раздельно. Наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространственного разрешения. Эти пороги отличаются на различных участках кожи: минимальные ╫ на кончике языка (1╫2 мм), указательном пальце (2╫3 мм), губах (примерно 5 мм); максимальные ╫ на бедрах, спине (5╫6 см). Различение связано с количеством периферических отростков того или иного чувствительного тактильного нейрона на данной площади кожи.

Временные характеристики связаны со способностью рецепторов к адаптации (привыканию). Некоторые тактильные рецепторы

291
очень быстро адаптируются, поэтому ощущается не само прикосновение или давление, а только его изменение: например, мы не ощущаем одежду, которая постоянно прикасается к телу.

Температурная чувствительность играет очень большую роль в работе организма, так как с ней связана терморегуляция. Восприятие организмом тепла и холода зависит в первую очередь от температуры поверхности кожи, а также от процессов адаптации. Если мы опустим правую руку в горячую воду, а левую ╫ в холодную и, подержав их там примерно минуту, опустим обе руки в теплую воду, то правая рука почувствует холод, а левая ╫ тепло. В узком нейтральном диапазоне, соответствующем постоянной температуре тела (у человека примерно от 30░до 40░С), активность терморецепторов минимальна и ни тепло, ни холод отчетливо не воспринимаются. За пределами такой зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре: например, чувство замерзших ног может сохраняться часами.

Болевая рецепция имеет особое значение в нашей жизни, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных или вредящих раздражителей. Эти раздражители, повреждая ткани тела, вызывают у пострадавших клеток выброс в межклеточную среду особых веществ, сигнализирующих о травме: простагландинов, серотонина, Са2+. Они воздействуют на болевые рецепторы (свободные нервные окончания) и возбуждают их. Адаптация к болевым раздражителям весьма незначительна. Например, если ввести в кожу иглу и не двигать ее, ощущение боли постепенно проходит. Однако для снятия существенной боли требуется применение специальных препаратов ╫ анальгетиков. Наиболее распространенные из них ╫ анальгин, парацетамол, аспирин. В очень тяжелых случаях используются морфин и сходные с ним соединения. При оперативных вмешательствах для обезболивания небольших участков тела используют местную анестезию, т.е. вводят новокаин, лидокаин и т.п., которые подавляют чувствительность кожных рецепторов или блокируют проведение импульсов по нервным волокнам. При полостных операциях обычно применяют наркоз (общую анестезию), характеризующийся обратимой утратой сознания, болевой чувствительности, расслаблением скелетных мышц.

Преобразованную информацию от кожных рецепторов тела и конечностей нервные волокна передают в спинной мозг. Там она используется двояким образом: во-первых, участвует в запуске и течении рефлексов спинного мозга, например в сгибательных рефлексах на болевой раздражитель (см. раздел √Мышцы╗); во-вторых, поступает в восходящие пути, идущие в головной мозг. В головном мозге к волокнам, идущим из спинного мозга, на уровне моста присоединяются волокна тройничного нерва, несущие сигналы от кожи и слизистых головы. Вся эта информация на-

292
правляется в таламус, а затем в кору больших полушарий. Корковая зона кожного анализатора занимает переднюю часть теменной доли. Когда в ходе нейрохирургических операций эта область стимулировалась током, больные давали отчет о своих ощущениях. В результате была получена √карта╗ чувствительности человеческого тела, где зона ноги располагается в верхней части, а зона лица ╫ в самой нижней части области, идущей вдоль центральной борозды. Площадь, связанная с участками кожи, имеющими неодинаковую плотность рецепторов и порог пространственного разрешения, в коре различна. Особенно обширны зоны губ, лица, кисти ╫ области, где плотность рецепторов максимальна.

МЫШЕЧНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Необходимым условием нормальной двигательной активности является получение "контрольной" информации о положении суставов и степени сокращения каждой из мышц при совершении движения и поддержании позы. Эта информация поступает в центральную нервную систему от особых мышечно-суставных рецепторов (проприорецепторов). Основные проприорецепторы ╫ это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини).

Мышечные веретена представляют собой группу из нескольких сильно уменьшенных и видоизмененных мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Они расположены параллельно обычным мышечным волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис.IV.45). К мышечным веретенам подходят чувствительные волокна ╫ отростки нейронов спинномозговых ганглиев. Отростки входят внутрь веретена и оплетают видоизмененные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних активирует нервный отросток и вызывает генерацию сенсорных потенциалов действия. Сигналы проводятся к телу нейрона и далее через задние корешки входят в спинной мозг. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают нервную систему сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. При внезапном растяжении мышцы идет растяжение мышечных веретен и чувствительные нервные волокна активируются. Сигнал об этом поступает непосредственно на мотонейроны передних рогов спинного мозга, частота их потенциалов действия увеличивается, и мышца дополнительно усиливает свое сокращение. Описанный в разделе "Мышцы" коленный рефлекс является частным случаем срабатывания этого механизма.

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. В отличие от мышечных веретен они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях, т.е. при более значи-

293
Рис.IV.45. Мышца с мышечным веретеном (А) и строение мышечного веретена (Б).

А: 1 ╫ аксоны, иннервирующие обычные мышечные волокна; 2 ╫ обычное мышечное волокно; 3 ╫ мышечное веретено; 4 ╫ волокна, идущие от мышечного веретена; 5 ╫ волокна, идущие от сухожильного рецептора; 6 ╫ сухожильный рецептор Гольджи; 7 ╫ сухожилие.

Б: 1 ╫ окончания чувствительных волокон; 2 ╫ капсула веретена; 3 ╫ видоизмененное мышечное волокно; 4 ╫ двигательные волокна, определяющие тонус мышечного волокна; 5 ╫ чувствительные волокна

тельных нагрузках. Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью (до 1░) оценивать угол сгибания сустава.

Как и в системе кожной чувствительности, информация от проприорецепторов не только запускает рефлексы спинного мозга, но и поступает в головной мозг по восходящим путям. Она также проходит через таламус, переключается в его ядрах и достигает коры больших полушарий. Основные проекции проприорецепторов найдены в глубине центральной борозды, где они располагаются параллельно зоне кожной чувствительности. Существует также множество связей между системой мышечной чувствительности и мозжечком, отвечающим за координацию движений, равновесие, регуляцию тонких движений. Эти связи особенно важны для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений.

Из всех анализаторов мышечная система имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и др.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением "мышечного чувства")

294
лишь наиболее тонкие и нестандартные движения, например вдевание нитки в иголку. Однако параллельно обычно осуществляется масса других движений: поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. Эти движения контролируют спинной мозг, вестибулярные ядра, мозжечок, базальные ганглии, т.е. структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц более согласованными.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Вкус ╫ ощущение, возникающее при действии какого-либо вещества на вкусовые рецепторы языка и слизистой оболочки рта. В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи, т.е. вкусовые ощущения определяют пищевые предпочтения. Кроме того, раздражение вкусовых рецепторов приводит к возникновению многочисленных врожденных рефлексов, влияющих на деятельность органов пищеварения. При этом в зависимости от свойств пищи изменяется состав секрета, выделяемого пищеварительными железами.

Вкусовые рецепторы ╫ клетки, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения. Большая часть их располагается на поверхности слизистой языка. Кроме этого вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком нёбе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки, куда входят также базальные (опорные) клетки. Несколько почек образуют вкусовой сосочек (рис.IV.46).

Вкусовая почка имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки и связаны с ней через небольшие каналы ╫ вкусовые поры. На вершине рецепторных клеток имеются микроворсинки; они находятся в общей камере непосредственно под порой. Вкусовые рецепторы ╫ самые короткоживущие чувствительные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них не превышает 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9╫10 тысяч вкусовых почек. С возрастом их число уменьшается.

295
Существует четыре основных ("чистых") вкусовых качества (модальности): сладкое, соленое, кислое, горькое. При изучении их особенностей применяют растворы различных веществ, которые капельно наносятся на разные участки языка. Как эталонное сладкое вещество применяют глюкозу, кислое ╫ соляную кислоту, соленое ╫ хлористый натрий, горькое ╫ хинин. Рецепторы к сладкому находятся главным образом на кончике языка, горькому ╫ в основании языка, кислому ╫ по бокам языка, соленому ╫ на его передней и боковых частях. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенному вкусу, но отвечает и на другие виды вкусовой стимуляции (правда, обычно значительно слабее).

Вкусовые рецепторы образуют синапсы с волокнами проводящих нейронов, аксоны которых входят в состав лицевого, языкоглоточного и, в меньшей мере, блуждающего нервов. Волокна вкусовых нервов оканчиваются на чувствительном ядре, расположенном в продолговатом мозге. Через данное ядро поддерживается связь с центрами, осуществляющими врожденные пищевые рефлексы, например слюноотделение. Кроме того, аксоны нейронов этого ядра поднимаются к таламусу, на ядрах которого происходит переключение вкусовой информации к коре больших полушарий. В настоящее время выяснено, что корковое представительство вкусовой чувствительности находится в области островка (вкусовая зона коры).