Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

3. Физиологический критерий включает единство процессов жизнедеятельности у особей одного вида: одинаковые способы питания, обмена веществ, размножения, сходство биологических ритмов (периоды активности и отдыха, зимние или летние спячки).

327
4. К биохимическим критериям вида можно отнести сходство строения белков, химического состава клеток и тканей, химических процессов, происходящих у представителей вида и т.п. К этой категории признаков относят способность образовывать определенные органические соединения (антибиотики, токсины, алкалоиды, органические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы и др.). Это важные признаки вида, дополняющие другие его характеристики.

5. Экологический критерий включает характеристику экологической ниши вида, отражающей его место и роль в природе: местообитание вида, многообразие биотических связей (место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и т.п.), зависимость от природных факторов (температуры, влажности, освещения, кислотности, солевого состава среды и других), периоды и ритмы активности, участие в превращениях определенных элементов или веществ (окисление или восстановление металлов, серы, азота, разложение белков, целлюлозы или иных соединений).

6. Географический критерий оценивает характеристику и величину территории (ареала), занимаемого видом. На этой территории вид встречается и проходит полный цикл развития. Виды,

занимающие обширные пространства и встречающиеся в разных эколого-географических зонах, называются космополитами, а обитающие на локальных территориях и не встречающиеся в других местах ╫ эндемиками. Для видов с обширными ареалами характерна определенная географическая вариабельность, получившая название клинальной изменчивости. У таких видов возможно существование географических форм и рас, а также определенных экотипов, приспособленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.

Ни один из названных выше критериев не является достаточным для характеристики видов, и вид можно характеризовать только по комплексу признаков.

ПОПУЛЯЦИИ

Популяция ╫ единица вида. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих часть ареала вида и размножающихся путем свободного скрещивания. Популяции в свою очередь состоят из более мелких групп особей ╫ семей, демов, парцелл, связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания. Между популяциями одного вида нет хиатуса и имеются переходные формы. Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поко-

328
лений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве. Популяции являются структурной единицей вида,и, если вид можно рассматривать как определенный этап эволюции, то популяции являются элементарными единицами эволюции.

Популяции ╫ это динамичные группы: они могут объединяться, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным местообитаниям, погибать в неблагоприятных условиях. В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно: число популяций и их численность выше в благоприятных условиях существования. В неблагоприятных местообитаниях и на границах ареала они обычно редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной (локальный) тип распределения: березовые колки, пойменные рощи в степной зоне и т.п.

Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и др.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).

Каждая популяция имеет определенную структуру, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т.п. Возрастная структура популяций может быть сложной, например у древесных растений, у которых отдельные особи могут существовать многие десятки и сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура простая, как, в частности, у однолетних растений, представляющих одновозрастные группы.

Популяции постоянно изменяются во времени и пространстве. Именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ

Число движущих сил ╫ факторов эволюции, может быть очень большим, так как в природе имеется масса событий, способных влиять на генофонд популяций. Ч. Дарвин отнес к основным факторам эволюции наследственность, наследственную изменчивость и естественный отбор. Большое значение он придавал также огра-

329

ничению свободного скрещивания вследствие изоляции популяций друг от друга. В современной биологии к основным факторам эволюции относят еще миграцию особей, дрейф генов и др.

Совокупность всех генов данного организма, а также все многообразие аллелей, характер их сцепления и наследования образуют генотип организма. Понятие о нем введено в научную литературу в 1909 г. В.Иогансеном. Им же предложено определение фенотипа: совокупность всех признаков организма (размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т.п.), формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа. Фенотип является внешним проявлением генотипа.

В процессе эволюции отбираются и наследуются не конкретные признаки, а в целом генотип, являющийся носителем этих и многих других признаков.

Совокупность всех генотипов, присутствующих в одной популяции или в группе, составляющей вид, носит название генофонда. Понятие о генофонде было введено в 1928 г. крупным отечественный генетиком А.С.Серебровским.

В научной литературе часто употребляется термин '''геном", обозначающий совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов. Данный термин был введен в 1920 г. Г. Винклером. Геном, в отличие от генотипа, представляет характеристику популяции или вида, а не отдельной особи.

Результатом внешнего проявления (экспрессии) генов, входящих в генофонд, является множество разных фенотипов, составляющих норму реакции популяции. Нормой реакции называется весь спектр (все пределы изменения) фенотипических признаков, которые возможны у данного генофонда, т. е. это способность генофонда формировать определенные фенотипы в конкретных условиях обитания.

Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата клетки. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться относительно независимо от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.), могут переда-

330
ваться дочерним поколениям только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермин не несут пластид).

Вторым решающим фактором эволюции является изменчивость организмов ╫способность новых поколений приобретать признаки, отсутствовавшие у родительских форм. Изменчивость позволяет организмам быстро и эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания. Она может быть двух типов: 1) наследственная (генотипическая) и 2) модификационная (под влиянием внешней среды).

Модификационная, или фенотипическая, изменчивость не затрагивает наследственный аппарат, возникает как реакция генотипа на действие окружающей среды и проявляется в пределах нормы реакции. Но модификационная изменчивость не передается по наследству и поэтому не влияет на направление и темпы эволюционных процессов.

Для эволюции наибольшее значение имеет наследственная изменчивость, позволяющая закреплять новые приобретенные признаки в последующих поколениях. Наследственная изменчивость практически всегда (кроме цитоплазматической наследственности) связана с перестройками генетического материала в особях и в популяциях в целом. Поэтому в основном она связана с разными формами генотипической изменчивости.

Генотипическая изменчивость затрагивает генотип организмов и осуществляется разными путями: 1) путем мутаций (мутационная изменчивость); 2) при трансформации или трансдукции; 3) при половом размножении (комбинативная изменчивость).

МУТАЦИИ

Мутации ╫ это внезапные изменения генетического материала организмов, возникающие спонтанно или получаемые искусственно, передающиеся по наследству и приводящие к изменению определенных признаков у их носителей. Они возникают под влиянием мутагенов ╫ химических веществ или излучений, воздействующих на геном. Мутагенами могут быть экстремальные температуры или иные факторы среды. В истории Земли повышенный мутагенез неоднократно возникал при увеличении радиационного фона, сопровождавшего интенсивную вулканическую активность, при насыщении атмосферы, вод и почвы выбросами и газами вулканов, в случаях разломов земной коры, интенсивных процессах горообразования и т.п.

Геномные мутации. Изменяется полностью весь геном организма с изменением числа хромосом. Структура гомологичных хро-

331
мосом при этом не меняется. К геномным мутациям относятся полиплоидия и анеуплоидия (гетероплоидия).

Полиплоидия ╫ увеличение числа хромосом (в 3╫10, иногда в 100 раз), кратное их гаплоидному набору. Такие организмы называют по числу хромосом в вегетативной клетке триплоидными (Зn), тетраплоидными (4n), пентаплоидными (5n) и т.п. Полиплоидия возникает в результате нарушения расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза под влиянием сильно действующих на живой организм внешних факторов. Наиболее часто этот тип мутаций происходит у растений. Значительно реже, чем у растений, он встречается у некоторых простейших, дождевых червей и ряда других групп животных. Полиплоидия может возникать как в вегетативных (соматических) клетках (отклонение от диплоидного набора числа хромосом), так и в гаметах (отклонение от гаплоидного числа хромосом). Она может происходить у представителей одного вида (автополиплоидия) и при межвидовых скрещиваниях (аллополиплоидия). Первый тип чаще наблюдается у видов с вегетативным размножением, второй ╫ у размножающихся половым путем. Полиплоидия имела огромное значение в эволюции. Предполагают, что этим способом возникли более четверти видов сосудистых растений. Полиплоидные особи обычно отличаются более крупными размерами, более активными процессами обмена веществ и повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Это свойство полиплоидов широко используется в селекции растений.

При анеуплоидии (гетероплоидии) изменение числа хромосом не является кратным их гаплоидному набору. Она возникает в результате нарушения расхождения хромосом при митозе или мейозе (нерасхождение гомологичных хромосом или потеря одной из них). В генотипе диплоидных организмов встречаются непарные хромосомы (моносомия), лишние хромосомы (трисомия), обе гомологичные хромосомы полностью отсутствуют (нуллисомия). Как правило, анеуплоидия сопровождается болезнями или гибелью организмов, особенно у животных. У человека, страдающего болезнью Дауна, имеется лишняя хромосома (в 21-й паре), в результате чего вместо 46 в его геноме содержится 47 хромосом.

Хромосомные мутации ╫ связаны с изменением структуры самих хромосом без изменения их количества в составе генома. Способы изменения структуры хромосом под влиянием мутагенных факторов разнообразны:

а) дупликация ╫ удвоение одного из участков хромосомы; б) делеция ╫ потеря какого-то участка; в) инверсия ╫ поворот участка хромосомы на 180░; г) перенесение участка одной хромосомы на другую, не гомологичную ей; д) центрическое слияние ╫ слияние участков негомологичных хромосом. Хромосомные мутации возникают при нарушении процессов митоза и мейоза, приводя-

332
щих к разрыву хромосом и их воссоединению в новых сочетаниях. Хромосомные мутации изменяют функционирование отдельных генов или их комбинаций и являются важным фактором эволюции.

Генные (точечные) мутации ╫ изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК, т.е. структуры конкретного гена. В природе встречаются наиболее часто. Структура хромосом при генных мутациях не нарушается. Мутантный ген либо перестает работать, либо с его участием начинается синтез видоизмененных белков, приводящий в фенотипе к изменению целого признака организма. Изменяться могут сразу нескольких признаков (множественное действие мутантного гена). Таким образом, генные мутации постоянно увеличивают число новых аллелей в популяциях, пополняя таким образом материал для естественного отбора.

По характеру проявления генные мутации могут быть доминантными (очень редкое событие), неполно доминирующими и рецессивными (основная масса мутаций). В последнем случае их проявление у диплоидных организмов может наступить только при переходе в гомозиготное состояние, для чего требуется длительное сохранение условий, вызывающих подобные мутации.

Крупные мутации, затрагивающие целый геном или структуру хромосом, как правило, являются летальными или существенно снижают жизнеспособность и воспроизводство организмов, поэтому они обычно быстро исключаются из генофонда популяций. Мутации малого масштаба (точечные), не нарушающие заметно геном и не приводящие к крупным изменениям фенотипа, могут сохраняться и включаться в состав генофонда, повышая его разнообразие. Накапливаясь в популяциях, такие мутации могут оказывать влияние на процессы эволюции.

ТРАНСФОРМАЦИЯ И ТРАНСДУКЦИЯ

У прокариот и низших эукариот генотипическая изменчивость обусловлена, кроме названных выше механизмов, процессами трансформации и трансдукции.

Трансформацией называется перенос генетического материала от одной клетки к другой неполовым путем или его поступление в клетку из внешней среды в виде участков ДНК. Чаще всего это плазмиды ╫ кольцевидные участки ДНК, несущие информацию о каком-то процессе или признаке: например, устойчивость бактерий и грибов к антибиотикам и ядохимикатам часто носит плазмидный характер; на плазмидах в этом случае находятся гены, кодирующие ферменты, разлагающие названные вещества. Плазмиды встраиваются в генетический материал клетки, придавая ей новые признаки.

333
Трансдукцией называется изменение генетического материала с помощью умеренных (не разрушающих клетку) вирусов, генетический материал которых встраивается в геном хозяина. При этом у хозяина появляются новые признаки. Например, у бактерий может возникнуть способность к паразитизму или образованию токсических веществ. Цветки и листья высших растений под действием вирусов нередко приобретают пеструю окраску (например, пестрые цветки тюльпанов). Вирусы могут вызывать таким способом некоторые злокачественные опухоли у человека и животных.

КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Комбинативная изменчивость связана с половым размножением. Ее результатом также является частичная перестройка хромосом, возникающая при кроссинговере в процессе мейоза (см. раздел XII). Вторым механизмом повышения генетического разнообразия в гаметах является независимое расхождение хромосом, создающих при половом размножении (см. раздел XII) новые комбинации генотипов. Поэтому половое размножение является крупным эволюционным приобретением организмов, обеспечивающим быстрое изменение признаков и передачу их дочерним поколениям. Это значительно облегчает приспособление организмов к условиям окружающей среды. В сочетании с мутагенезом комбинативная изменчивость заметно ускоряет эволюционные процессы.

МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

Закономерности развития мутационных процессов и влияния их на популяции объясняет мутационная теория, основы которой заложил в 1901╫1903 гг. известный голландский ботаник и генетик Гуго де Фриз. Современная мутационная теория содержит следующие основные положения:

╒ мутации ╫ это дискретные изменения наследственного материала организмов;

╒ мутации возникают внезапно; в отличие от модификаций они не образуют непрерывных рядов изменчивости;

╒ мутации ╫ редкие события; вероятность их возникновения составляет 1 на 10╫1000 тыс. экземпляров одного гена;

╒ одни и те же мутации в определенных условиях могут возникать неоднократно, накапливаясь в генофонде популяций;

╒ мутации не имеют направленного характера;

╒ по воздействию на популяции мутации могут быть полезными, нейтральными, вредными и летальными; чаще всего они снижают выживаемость мутантов;

334
╒ мутации могут передаваться по наследству, влияя, таким образом, на ход преобразовательных процессов.

Мутационная теория представляет большой интерес для развития теории эволюции и видообразования, так как именно мутации создают то огромное разнообразие генетического материала, которое является неотъемлемым фактором эволюции.

ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ МУТИРОВАВШЕГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА У РАЗНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ

У прокариот, имеющих простую структуру генома (кольцевая хромосома) и размножающихся преимущественно делением, может проявиться большинство мутаций, кроме летальных.

У эукариот, имеющих настоящее ядро и разные типы размножения (вегетативное, бесполое, половое), наследование мутировавших генов происходит более сложно. У эукариот мутациям могут подвергаться как соматические (клетки тела), так и генеративные клетки (гаметы), поэтому вклад в эволюцию таких мутаций различен. Соматические мутации локальны и проявляются мозаично (например, пестрая мозаичная окраска цветков или листьев растений). Потомкам эти мутации передаются вегетативным путем.

Мутации генеративных клеток передаются половым путем и могут приводить к гибридизации на популяционном и даже межвидовом уровнях.

У организмов, размножающихся половым способом, большое значение имеет набор числа хромосом в ядрах.

У гаплоидных организмов (большие группы грибов и водорослей), как и у прокариот, возможно проявление большинства мутаций, кроме летальных. Высокая смертность в популяциях гапло-бионтов компенсируется интенсивным размножением, приводящим к быстрому увеличению численности особей с полезными для них мутациями. Таким образом, быстрая изменчивость и высокая репродуктивная способность ускоряют эволюционные преобразования в популяциях таких организмов.

Диплоидные организмы имеют более стабильный и консервативный генотип. Возникшие в результате мутации изменения, как правило, находятся в рецессивном состоянии и могут проявиться только при переходе в гомозиготные аллели, для чего необходим продолжительный период накапливания сходных мутаций. Исключение составляет полиплоидия, которая может проявиться быстро, вызвав генетическую изоляцию в популяциях.

У агамных организмов (не размножающихся половым способом) большое значение приобретают соматические мутации (при вегетативном размножении) и мутации спор или иных структур,

335
участвующих в бесполом размножении и образующих при прорастании видоизмененные формы. Последнее явление достаточно часто наблюдается у некоторых грибов и у других спорообразующих организмов.

Таким образом, от типов мутаций и особенностей их наследования у разных групп организмов зависят темпы эволюционных процессов.

ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА

Мутации создают богатство генотипов и многообразие аллелей в популяциях организмов в природе и формируют обилие исходного материала для последующего отбора.

Каким образом аллельные гены распределяются в природных популяциях? Ответ на этот вопрос дает закономерность, открытая английским математиком Г.Г.Харди в 1908 г. и, независимо от него, немецким врачом В.Вайнбергом в 1909 г. Согласно этой закономерности, частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания и при отсутствии давления отбора и других факторов (мутации, миграции, дрейф генов, и т.п.) остается постоянной, т. е. находится в состоянии равновесия.

Допустим, в генофонде популяции имеются аллельные гены ╫ доминантный А и рецессивный а, встречающиеся с произвольными частотами р и q соответственно. Причем число самцов в этой популяции примерно равно числу самок, и те и другие являются носителями данных генов. Тогда скрещивания в такой популяции теоретически могут происходить следующим образом (самец х самка): (рА+qа) х (pA+qa). В результате частоты встречаемости трех возможных генотипов в составе популяции распределятся следующим образом:

(p+q)^2 = р^2 + 2pq + q^2 ╫ распределение частот встречаемости;

Аа АА Аа аа ╫ комбинации генотипов.

Эту закономерность в простейшем виде можно описать следующим уравнением:

P^2AA+2pqAa+q^2aa = 1.

Оно показывает наличие равновесия в популяции уже после первого скрещивания.

Закон Харди╫Вайнберга соблюдается и для более сложных случаев, когда в локусах находится более двух аллельных генов. Если численность самок и самцов существенно различается, то равновесие наступит не в первом поколении, а во втором, так как в первом поколении численность полов в популяции выравнивается.

Биологический смысл закона Харди╫Вайнберга был определен российским генетиком с мировым именем С.С.Четвериковым

336
в 20-е годы XX в., показавшим, что при свободном скрещивании в популяциях поддерживается постоянство частот встречаемости разных генотипов. Благодаря этому поддерживается генетическая стабильность популяций.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ

В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Термин был предложен С.С.Четвериковым.

Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например лемингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т.п.

Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (пожары, наводнения, извержения вулканов, засухи и т.п.).

Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, и как следствие, увеличивается вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние (эффект основателя). Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция вызывает сокращение или прекращение скрещиваний между родственными популяциями. В результате в составе вида или популяции могут возникнуть две или большее число групп,

337
различающихся генетически, и эти различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа родственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды. Существуют две формы изоляции ╫ пространственная и биологическая.