Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Пространственная изоляция возникает при появлении непреодолимых барьеров ╫дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов, ледников и т.п. В настоящее время пространственная изоляция популяций значительно возросла за счет деятельности человека: появляются крупные города, дороги, искусственные каналы, плотины и иные сооружения, ограничившие свободное передвижение популяций многих животных. Пространственная изоляция возросла также вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий и агроценозов, истребления популяций вследствие охоты и т.п. Все это вместе взятое уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и часто способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп.

Биологическая изоляция возникает при потере возможностей свободного скрещивания вследствие ряда причин. В зависимости от причины появления различают экологическую изоляцию, морфологическую, поведенческую и генетическую.

Экологическая изоляция возникает в результате действия на популяции, обитающие на одной территории, биотических или абиотических факторов. Приспособление к разным температурам приводит к появлению весенних, летних и осенних видов растений, грибов и животных, активных именно в эти периоды и поэтому не скрещивающихся друг с другом.

Морфологическая изоляция возникает при мутациях, вызывающих изменение формы. У растений изменение формы цветков может затруднять их опыление ветром или определенными группами насекомых. У животных в результате мутаций могут изменяться размеры и формы копулятивного аппарата, что изолирует одних особей от других.

Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведении брачных поединков, ограничивающих спаривание с представителями других популяций.

Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов ╫ изменении числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними.

МИГРАЦИИ

338
объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между популяциями; 2) облегчают проникновение видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).

Значительную роль в расширении миграций растений и животных сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных).

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Учение о естественном отборе создано Ч.Дарвином, назвавшим его главной творческой силой, направляющей эволюционный процесс и определяющей его конкретные формы.

Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками. Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что отбираются положительные мутации и генетические комбинации, возникающие при половом размножении, улучшающие выживание организмов в популяциях. Все отрицательные мутации и комбинации, затрудняющие выживание, обычно приводят к гибели организмов.

Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов: ослабленные особи дают неполноценное потомство либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками).

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

В настоящее время выделяют 3-основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Стабилизирующий естественный отбор характерен для стабильных условий жизни в течение продолжительного времени. При этом в популяциях накапливаются адаптации и отбираются генотипы (и образуемые ими фенотипы), целесообразные именно в этой среде. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в таких условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий все крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению только средних консервативных признаков. Например, длина конечностей у зайца должна обеспечить ему достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от

339
преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, заяц станет его легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. При слишком длинных конечностях бегущий заяц теряет устойчивость и также погибает от хищника, что приводит к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и оставить потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальные длины конечностей и их пропорции относительно размеров туловища. Под давлением стабилизирующего отбора устраняются генотипы, отличающиеся от "средней" и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.

Движущий отбор характерен для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходят накопление мутаций и изменение фенотипа, связанные с данным фактором и приводящие к отклонению от средней нормы. Примером может служить "индустриальный меланиногенез" у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых под влиянием накопившейся промышленной копоти: на фоне потемневших стволов берез белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали слишком заметны, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.

Следствием действия движущего отбора являются многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.

Дизруптивный (разрывающий) отбор дает преимущества крайним вариантам приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся в новых условиях нецелесообразными и их носители вымирают. Например, постоянные покосы растений привели к истреблению июльской популяции большого погремка и появлению двух популяций, активно размножающихся в июне и августе.

При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов.

340
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Борьба за существование ╫ основной действующий механизм естественного отбора.

Ч.Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития: 1) стремление к неограниченному размножению и расселению и 2) перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни. В результате неизбежно возникает борьба за существование, ограничивающая развитие видов. Численность видов и их ареалы значительно сужаются. Именно борьба за существование на фоне мутагенеза и комбинативной изменчивости приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.

Ч.Дарвин выделял три основные формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с абиотическими факторами среды.

Межвидовая борьба. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами: например, вытаптывание крупными животными травы и гнезд мелких животных, выделение антибиотиков и токсинов многими бактериями, грибами, водорослями, конкуренция (борьба за общие источники питания и ресурсы), хищничество, паразитизм, симбиоз и т.п. Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.

Внутривидовая борьба чаще всего связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за места обитания, территории для гнездования ╫ у птиц, охоты или выпаса ╫ у животных, за элементы питания, влагу и свет ╫ у растений и т.п. Проявляется она, например, в стычках и драках животных, в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений. К этой же форме борьбы за существование относится и борьба самцов за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам. Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.

Борьба с абиотическими факторами среды наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями ╫ при сильных засухах, наводнениях, заморозках, пожарах, извержениях вулканов и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.

341
ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР

Искусственным отбором называется процесс отбора растений и животных, проводимый человеком с целью создания новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям. Если при естественном отборе главными движущими силами являются природные механизмы (в первую очередь борьба за существование), то при искусственном отборе такой силой стал сам человек, использующий для своих целей наследственную изменчивость селекционного материала.

Основы теории искусственного отбора создал Ч.Дарвин (1859). Он выделял два основных типа искусственного отбора: бессознательный и сознательный.

Бессознательный отбор начал функционировать еще в глубокой древности, с момента окультуривания растений и приручения животных. Он проводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков растений и животных, отбираемых по фенотипу. При этом не ставились задачи получения каких-то определенных пород или сортов. Отбор шел на уровне массовой выбраковки менее продуктивных особей, и его темпы были медленными.

Сознательный (методический) отбор сложился к середине XVTII в. Он состоит в том, что селекционер уже осмысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех форм растений и животных, которые ему нужны, и сам конструирует параметры породы животного или сорта растения. Например, высокая яйценоскость, крупные размеры, вкусовые качества, количество и качество пуха или шерсти, окраска шерсти или перьев, экстерьер и т.п. Начинают выводить, например, специальные породы собак (охотничьих, сторожевых, декоративных и др.), лошадей (скаковых, тяжеловозов), домашних птиц (мясных, яйценоских) и т.д. В этом случае отбор идет по заданному признаку и осуществляется в более короткие сроки.

Сознательный отбор требует хорошего знания селекционного материала. Возникают паспортизация и составление родословных на породы животных и наиболее ценные сорта растений. Созданы стандарты пород и сортов. Разработаны специальные методы селекции.

Результатом искусственного отбора является огромное разнообразие сортов, пород и гибридов, созданных человеком. Породы животных и сорта растений чаще всего не являются новыми видами, и их надо рассматривать как искусственные формы и подвиды диких предков, обитающих в природе. Однако известны случаи отдаленной гибридизации, давшие новые виды. В первую очередь это домашняя слива (гибрид алычи и терновника), полиплоидный вид рафанобрассика (плодовитый гибрид капусты и редиски), полученный Г.Д.Карпенченко, и др.

342
У микроорганизмов результатом селекции являются штаммы ╫ искусственные культуры, отобранные по какому-то признаку (синтез антибиотиков, органических кислот, аминокислот, ферментов и т.п.).

Сравнивая два типа отбора, естественный и искусственный, необходимо отметить ряд принципиальных различий между ними.

╒ Различие в сроках появления новых форм. В природе это чаще всего длительные процессы (столетия и тысячелетия), при искусственном отборе ╫ более короткие промежутки времени (несколько лет).

╒ Естественный отбор происходит на фоне множества различных неродственных генотипов, возникающих в природе; искусственный отбор имеет дело с небольшим числом генотипов, часто

родственных друг другу.

╒ Естественный отбор сохраняет признаки, важные для выживания самого организма, тогда как при искусственном отбираются признаки, важные для человека, часто ненужные или даже вредящие самому организму (например, крупные размеры и большая биомасса животных, затрудняющие уход от хищников и получение пропитания в природных условиях).

╒ Естественный отбор действует более жестко, чем искусственный, вызывая вымирание менее приспособленных видов. Человек обычно не истребляет всех животных и растений, используя их для определенных нужд.

АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ

В процессе эволюции в результате естественного отбора и борьбы за существование возникают приспособления (адаптации) организмов к определенным условиям обитания. Сама эволюция является по существу непрерывным процессом образования адаптации, происходящим по следующей схеме: интенсивность размножения -> борьба за существование -> избирательная гибель -> естественный отбор -> приспособленность.

Адаптации затрагивают разные стороны жизненных процессов организмов, в зависимости от этого выделяют нескольких типов адаптации.

Морфологические адаптации выражаются в изменении строения тела. Например, водоплавающие животные (амфибии, птицы и др.) имеют перепонки между пальцами ног, северные млекопитающие ╫ густой шерстный покров, болотные птицы ╫ длинные ноги и шею и т.п. У придонных рыб формируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в северных широтах и высокогорных районах часто встречаются стелящиеся и подушко-

343
видные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и лучше согреваемые солнцем в припочвенном слое.

Покровительственная окраска очень важна для видов животных, не имеющих эффективных средств защиты от хищников. Благодаря такой окраске животные становятся менее заметными на местности. Например, самки птиц, высиживающие яйца на земле, почти не отличимы от фона местности. Яйца птиц также окрашены под цвет местности. В окраске ряда животных чередуются светлые и темные полосы или пятна, что делает их менее заметными в кустарниках и густых зарослях (тигры, молодые кабаны, зебры, пятнистые олени и др.). Некоторые животные способны быстро менять окраску в зависимости от условий обитания (хамелеоны, осьминоги, камбала и др.).

Маскировка ╫ это такие приспособления, при которых форма и окраска тела делают животных похожими на листья, сучки, ветви, кору или колючки растений, т.е. на естественные предметы, которые их окружают. Часто встречается у насекомых.

Предостерегающая, или угрожающая, окраска характерна для насекомых, имеющих ядовитые или пахучие железы. Хищники, однажды столкнувшиеся с такими насекомыми (осы, шмели, божьи коровки, колорадские жуки и др.), запоминают эту окраску и больше не нападают на них.

Мимикрия ╫ это окраска и форма тела у безобидных животных, подражающих их ядовитым собратьям. Например, некоторые неядовитые змеи похожи на ядовитых. Цикады и сверчки напоминают крупных муравьев. У ряда бабочек на крыльях имеются крупные пятна, напоминающие глаза хищников.

Физиологические адаптации связаны с перестройкой обмена веществ у организмов, например появление теплокровности и терморегуляции у птиц и млекопитающих. В более простых случаях ╫ это приспособление к определенным формам пищи, солевому составу среды, высоким или низким температурам, влажности или сухости почвы и воздуха, и т.п.

Биохимические адаптации связаны с образованием в организме определенных веществ, облегчающих защиту от врагов или нападение на других животных. К таким веществам относятся, в частности, яды змей, скорпионов, пауков, облегчающие им охоту, антибиотики грибов и бактерий, защищающие их от конкурентов, токсины растений, предохраняющие их от выедания, пахучие вещества клопов и некоторых других насекомых, отпугивающие врагов и т.п. Сюда же можно отнести образование ферментов, разрушающих ядохимикаты и лекарственные препараты, используемые человеком и приводящие к появлению устойчивых к этим веществам форм бактерий, грибов и других организмов. К биохимическим адаптациям относится и особая структура белков и липидов у термофильных (устойчивых к высоким температурам)

344
и психрофильных (холодолюбивых), позволяющая организмам существовать в горячих источниках, вулканических почвах или в условиях вечной мерзлоты.

Поведенческие адаптации связаны с изменением поведения в тех или иных условиях. Например, забота о потомстве улучшает выживание молодых животных и повышает устойчивость их популяций. В брачные периоды многие животные образуют отдельные семьи, а зимой объединяются в стаи, что облегчает их пропитание или защиту (волки, многие виды птиц).

Приспособления к периодическим факторам среды. К этому типу адаптации относятся суточные чередования периодов активности и отдыха, состояния частичного или полного анабиоза (сбрасывание листьев, зимние или летние диапаузы животных и др.), миграции животных, вызванные сезонными изменениями, и т.п.

Адаптации к экстремальным условиям обитания. Растения и животные, обитающие в пустынях и полярных областях, также приобретают ряд специфических адаптации. У кактусов листья преобразовались в колючки (уменьшение испарения и защита от выедания животными), а стебель превратился в фотосинтезирующий орган и резервуар воды. Пустынные растения имеют длинную корневую систему, позволяющую добывать воду с большой глубины. Пустынные ящерицы могут обходиться без воды, поедая насекомых и получая воду путем гидролиза их жиров. У северных животных кроме густого меха имеется также большой запас подкожных жиров, уменьшающий охлаждение тела.

ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР АДАПТАЦИИ

Все приспособления целесообразны лишь для определенных условий, в которых они выработались. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою ценность или даже принести вред имеющим их организмам. Белая окраска зайцев, делающая их малозаметными на снегу, становится опасной при малоснежных зимах или сильных оттепелях.

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, ИЛИ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Микроэволюцией в биологии называют совокупность процессов, связанных с видообразованием и формированием таксонов внутривидового уровня (подвидов, экотипов, рас), т.е. это эволюционные преобразования на уровне отдельных (локальных) популяций и видов. Данный термин был введен в научную литературу генетиком Ю.А.Филипченко. Основными механизмами процессов видообразования являются уже знакомые нам явления мутагенеза и комбинативной изменчивости, направляемые естествен-

345
ным отбором. Известный американский эволюционист Э.Майр выделяет три основных способа видообразования.

1. Прямое преобразование одного вида в другой, при этом число видов в природе не изменяется и дочерние виды не образуются.

2. Расхождение, или дивергенция признаков, возникающая в многочисленных популяциях и приводящая к их расселению в новые места обитания. Число родственных видов при этом может

увеличиваться, если предковый и сестринские виды остаются жизнеспособными.

3. Гибридизация двух видов, приводящая к появлению нового, третьего вида. Этот способ редок в природе, но иногда используется в селекционной практике. Например, скрещивание алычи (2п = 16) и терна (2n = 32) привело к образованию нового жизнеспособного и плодовитого вида ╫ сливы (2n = 48). Число видов в природе при этом увеличивается.

Процесс видообразования может происходить как при географической изоляции популяций (аллопатрическое видообразование), так и при их развитии на одной территории (симпатрическое видообразование).

Аллопатрическое (от греческого "аллос" ╫ разный, "патрис" ╫ родина) видообразование происходит при нарушении целостности ареала вида: при далеких миграциях, геологических процессах, таких как горообразование, вулканическая активность, дрейфе континентов и пр. Полностью прекращается связь между родственными популяциями, и они начинают развиваться изолированно друг от друга, постепенно превращаясь в новые формы и виды. При этом внутри отделившихся малочисленных популяций может увеличиваться число мутаций и близкородственных скрещиваний. Ведущим фактором аллопатрического видообразования становится движущая форма естественного отбора ╫ приспособление к изменившимся условиям обитания.

Симпатрическое (от греческого "сим"╫ совместно и "патрис"╫ родина) видообразование происходит на одной территории. Причинами его могут стать изменившиеся климатические условия, пожары и засухи, меняющие среду обитания, изменения флоры и фауны районов и т.п. Его главными механизмами становятся мутации, хромосомные перестройки, полиплоидизация, гибридизация, приводящие к генетической изоляции между родственными популяциями и формированию новых видов. Большую роль могут сыграть изменения сроков цветения растений, появление новых поведенческих реакций у животных и т.п. Важными факторами видообразования в этих условиях становятся дизруптивная и движущая формы естественного отбора. Так формируются яровые и озимые виды растений, весенние, летние и осенние виды грибов, появляются разные сроки нереста у рыб, происходит разделение зон и сроков охоты и т.п. Большую роль при симпатрии

346
приобретает также симбиогенез (совместное развитие), позволяющий занять новые территории, повышающий конкурентную способность и выживание симбионтов (микоризообразующие и лишайникообразующие грибы). В этом случае видообразование может быть связано с адаптацией к определенным партнерам. Аналогичные процессы происходят и у паразитических видов (приспособление к новым питающим хозяевам).

6 РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов надвидового уровня, таких как роды, семейства, отряды (порядки), классы, отделы и т.п. Процесс макроэволюции связан непосредственно с явлениями микроэволюции и является их обобщенным выражением.

Возникающая в процессе микроэволюции дивергенция признаков продолжается и на макроэволюционном уровне, исчезает лишь скрещиваемость вновь образуемых таксонов, и последние вступают друг с другом в межвидовые отношения. Эти процессы постепенно накапливаются и в конечном -счете представляют собой обобщенную картину эволюционных преобразований, отражающую развитие органического мира во всем его многообразии.

Процессы макроэволюционных преобразований (формирование новых крупных таксонов) обычно длительны и продолжаются многие тысячи и даже миллионы лет. Только на макроэволюционном уровне можно обнаружить общие тенденции, закономерности и направления развития живого мира, которые не поддаются наблюдению на микроэволюционном уровне.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Об эволюционном развитии органического мира свидетельствуют многие факты, накопленные разными науками о природе. Рассмотрим некоторые из этих доказательств.

1. Цитология ╫ дала доказательства единства клеточного строения всех организмов ╫ от одноклеточных до многоклеточных, что свидетельствует об общности происхождения органического мира.

2. Морфология и анатомия ╫ установили определенное сходство строения разных групп организмов. Большую роль для понимания процессов и направлений эволюции сыграло обнаружение рудиментов и атавизмов.

Атавизмы ╫ это морфологические признаки или целые органы, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в процессе эволюции, хотя могли появляться у отдельных особей. Известны, например, люди, имеющие хвост, несколько

348
сосков на груди и животе или густой волосяной покров. Появление атавизмов свидетельствует о том, что гены, кодирующие их образование, не исчезли из генома, а находятся в нем в заблокированном состоянии. Если по каким-то причинам эти гены разблокируются, то возникают атавизмы.

Рудиментами называются органы, имеющиеся у организмов, но давно утратившие свое исходное назначение и поэтому недоразвитые. Эти органы были активны у предков, но в связи с изменением условий жизни перестали быть необходимыми потомкам. Они закладываются на стадии эмбриогенеза, но не получают полного развития у взрослых форм растений и животных. Примерами рудиментов у человека могут быть ушные мышцы, отросток слепой кишки (аппендикс) и др.