Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

3. Палеонтология ╫ обнаружила факты изменения растительного и животного мира во времени: в разных геологических пластах, различающихся по срокам образования, присутствуют не одинаковые формы вымерших организмов. Сильно изменялись природные ландшафты целых регионов: моря наступали на сушу и отступали на обширных территориях, равнины сменялись горами, леса степями и т.п. Ученым удалось также в ряде случаев найти переходные формы между ныне живущими и ископаемыми организмами (например, археоптерикс, сочетающий признаки

птиц и рептилий).

4. Эмбриология ╫ установила, что все многоклеточные организмы, способные к половому размножению, развиваются из одного оплодотворенного яйца (яйцеклетки). При этом К.Бэр в 1825╫1828 гг. впервые отметил большое сходство развития зародышей (эмбрионов) у животных, относящихся к одному типу, ╫ закон зародышевого сходства. Сходство развития зародышей у животных разных систематических групп, безусловно, свидетельствует об общности их происхождения. При этом в эмбриогенезе сначала проявляются признаки более древних предков (у хордовых ╫ это зачатки хорды, наличие жаберных щелей), а затем ╫ черты более поздних прародителей. По мере развития зародыш приобретает все более заметные черты строения, характерные для класса, отряда, семейств, рода и, наконец, вида, к которому он принадлежит.

Обобщая эти данные, немецкие ученые Ф.Мюллер и Э.Геккель (1864╫1866 гг.) сформулировали биогенетический закон: индивидуальное развитие (онтогенез) всякого организма есть краткое и сжатое повторение пути исторического развития (филогенеза) того вида, к которому данный организм относится. Закон был развит и уточнен крупным российским ученым академиком А.Н.Северцовым, показавшим, что в индивидуальном развитии повторяются формы развития не взрослых предков, а только их эмбриональных стадий. Поэтому в целом соотношение между онтогенезом и филогенезом носит значительно более сложный ха-

349
рактер, чем это постулировали Ф.Мюллер и Э.Геккель. Филогенез следует рассматривать как исторический ряд отобранных в процессе естественного отбора онтогенезов.

Биогенетический закон применим ко всем группам животных и растений. Так, у многих насекомых личиночные стадии похожи на червей (гусеницы бабочек, личинки мух и т.д.), что свидетельствует о возможной близости предков этих животных. У ряда мохообразных (кукушкин лен) спора при прорастании образует нитчатое образование ╫ протонему, похожую на нитчатые водоросли.

5. Генетика и молекулярная биология ╫ позволили уточнить филогенетическую близость или отдаленность разных групп растений и животных и таким образом дополнить данные, получаемые другими науками.

Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции живого мира, имеются и во многих других областях биологии ╫ селекции растений, животных, микроорганизмов, сравнительной физиологии и биохимии разных групп организмов, систематике и др.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Основными типами эволюционных процессов считаются дивергенция, конвергенция, параллелизм и филогенез.

Дивергенция ╫ это понятие ввел Ч.Дарвин. Дивергенция ╫ расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к образованию от общего предка новых форм или таксонов организмов, происходящих от общего предка. На основе дивергенции одни органы тела преобразуются в другие в связи с выполнением ими новых функций. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от освоения тех или иных типов территорий и образа жизни (бегательные ╫ у ящериц, волков, кошек, оленей, роющие ╫ у кротов, крылья ╫ у птиц, крылообразные ╫ у летучих мышей, хватательные ╫ у обезьян, рука ╫ у человека, ласты ╫ при вторичном освоении водной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными, и т.д.). Органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции, получили название гомологичных.

Конвергенция ╫ это независимое возникновение сходных признаков у организмов, не родственных друг другу, или у органов, имеющих в эмбриогенезе различное происхождение, но выполняющих сходные функции. Чаще всего конвергенция возникает при заселении разными видами организмов сходных типов место-

350
обитаний. Например, конвергентное сходство отмечается у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кротов и медведок и т.п. Иногда конвергентное сходство органов возникает в результате выполнения одинаковых функций: например, удивительно похожи глаза млекопитающих и головоногих моллюсков. Однако, все названные органы формируются из разных эмбриональных зачатков.

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение, называются аналогичными.

Параллелизм ╫ это тип эволюции, при котором конвергентное сходство появляется независимо друг от друга у разных групп бывших когда-то близкими животных или растений. В новых условиях обитания такие организмы снова приобретают черты сходства. Например, рыбообразная обтекаемая форма тела вторично возникла при переходе ихтиозавров и китообразных от наземного образа жизни к водному. В семействе кошачьих саблезубость возникала в разное время у ряда видов. Причины параллелизма: 1) одинаковое направление естественного отбора в сходных местах обитания и 2) определенная генетическая близость между группами организмов, имевших общих предков (вызывает сходство мутаций).

Филетическая эволюция (филогенез) ╫ такой тип эволюционного преобразования, при котором одни таксоны постепенно преобразуются в другие без образования боковых ветвей. Возникает непрерывный ряд таксонов, каждый из них является потомком предыдущего и предком последующего таксона, без сестринских ответвлений. Филетическая эволюция была описана американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.

В качестве механизмов эволюционных преобразований могут быть следующие процессы:

╒ усиление (интенсификация) функций тела или отдельных его органов: например, увеличение объема мозга или легких привело к интенсификации их активности;

╒ уменьшение числа функций: например, преобразование пятипалой конечности у предков копытных млекопитающих до 2 ╫ у парно- и 1 или 3 ╫ у непарнокопытных животных;

╒ расширение числа функций: например, у кактусов стебель помимо основных своих функций служит своеобразным резервуаром воды;

╒ смена функций: например, у вторичноводных млекопитающих (моржей и китообразных) ходильные конечности имеют вид ласт;

╒ замена одного органа другим (субституция): например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник;

╒ полимеризация органов и структур (увеличение числа однородных структур); например, одноклеточные организмы образо-

351
вали колониальные и далее ╫ многоклеточные формы;

╒ олигомеризация органов и структур ╫ процесс, противоположный полимеризации: например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧНЫХ РЯДОВ Н.И.ВАВИЛОВА

Изучая эволюцию растений, выдающийся российский генетик Н.И.Вавилов открыл интересные закономерности, названные им законом гомологических рядов. Согласно этому закону, эволюционные преобразования у родственных групп организмов имеют много общего и причиной является сходство мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов. На основе закона гомологических рядов, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), можно с большой вероятностью предсказать формы изменчивости другого близкого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут характеризоваться сходным характером изменчивости. Так, зная морфологические формы ячменя, Н.И.Вавилов очень точно предсказал и впоследствии обнаружил сходные формы у пшеницы.

ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Эволюция органического мира ╫ длительный и сложный процесс, осуществляющийся на разных уровнях организации живой материи и протекающий в разных направлениях. Развитие живой природы происходило от низших форм, имеющих относительно простое строение, к все более усложняющимся формам. Одновременно в отдельных группах организмов развивались специальные приспособления к конкретным местообитаниям.

Анализируя историческое развитие органического мира и многочисленные конкретные адаптации, крупнейшие российские эволюционисты АН.Северцов и И.И.Шмальгаузен выделили три главных направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптации и дегенерации.

Ароморфоз (арогенез) ╫ крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и функций организмов и позволяющие им осваивать принципиально новые местообитания, т.е. выходить в новые адаптивные зоны, или существенным образом повышающие их конкурентную способность. Поэтому ароморфозы редко встречаются в живом мире и носят принципиальный характер, оказывая большое влияние на дальнейшую эволюцию организмов.

352
Адаптивной зоной называется определенный тип местообитаний с характерными для него условиями, в которых развивается комплекс адаптации, свойственный той или иной группе организмов (общие условия жизни или сходные способы усвоения каких-то жизненно важных ресурсов). Например, адаптивной зоной птиц является освоенное ими воздушное пространство, обеспечившее им защиту от многих хищников, новые способы охоты за летающими насекомыми (где у них нет конкурентов), быстрое передвижение в пространстве, возможность преодоления крупных препятствий (реки, моря, горы и т.п.), способность к дальним миграциям (перелеты) и т.п. Поэтому полет является крупным эволюционным приобретением (ароморфозом).

Примерами ароморфозов могут служить также многоклеточность и появление полового способа размножения. Многоклеточность привела к появлению и специализации тканей, усложнению морфологии и анатомии многих групп растений и животных. Половое размножение существенно расширило адаптационные способности организмов (комбинативная изменчивость).

Крупнейшим ароморфозом в эволюции животных стала теплокровность, активировавшая интенсивность и эффективность обмена веществ и повысившая выживаемость организмов в местообитаниях с низкой или резко меняющейся температурой. В качестве примеров ароморфозов в животном мире можно назвать образование внутренней полости тела организмов, оформление скелета (внутреннего или внешнего), развитие нервной системы, особенно усложнение строения и функций головного мозга (появление сложных рефлексов, обучаемость, мышление, вторая сигнальная системы у человека и т.д.) и т.п.

У растений ароморфозами являются: появление проводящей системы, связавшей части растения в единое целое; формирование семени ╫ органа воспроизводства, возникающего половым путем, обеспеченного в период развития и созревания ресурсами всего материнского организма и имеющего хорошо защищенный тканями семени зародыш (голосеменные и покрытосеменные растения); появление цветка, уменьшившее зависимость опыления и оплодотворения от воды и обеспечившее защиту яйцеклетки и т.п.

У бактерий ароморфозом можно считать появление автотрофного способа питания (фото- и литотрофного, или хемосинтетического), позволившего им занять местообитания, полностью лишенные органических источников питания.

Ароморфоз может происходить и на межвидовом (биоценотическом) уровне при взаимодействии организмов разного систематического положения. Например, появление перекрестного опыления и привлечение для этого насекомых и птиц можно рассматривать как ароморфоз. Биоценотическими ароморфозами являют-

353
ся: формирование микориз (симбиоза грибов и корней растений) и лишайников (объединение грибов и водорослей). Эти типы ассоциаций позволили населять такие места, где порознь они никогда бы не выжили. Крупнейшим ароморфозом межвидового уровня является эукариотическая клетка, в которой органеллы ╫ это своего рода самостоятельные организмы прокариотического типа, потерявшие свою индивидуальность. Эукариотическая клетка обладала более активным и экономичным обменом веществ по сравнению с прокариотической и в результате эволюционных преобразований привела к появлению царств грибов, растений и животных.

Предполагается, что ароморфозы наиболее вероятны у примитивных или малоспециализированных форм организмов, так как они легче переносят изменения окружающей среды и им проще освоиться в новой среде обитания. Специализированные формы, приспособленные к определенным, часто достаточно узко ограниченным условиям жизни, обычно погибают при резком изменении таких условий. Поэтому в природе вместе с высокоорганизованными и специализированными формами жизни сосуществует большое число сравнительно примитивных организмов (бактерии, грибы, беспозвоночные и пр.), прекрасно адаптировавшихся в новых условиях и к высшим организмам, и друг к другу. Такова логика эволюционного процесса.

Общая дегенерация (катагенез) ╫ форма эволюционного процесса, приводящая к упрощению организации в связи с переходом организмов к паразитизму или сидячему образу жизни. При этом могут упрощаться или исчезать целые органы и ткани, но сама группа организмов, вступивших на этот путь, может процветать в новых условиях, избежав контакта со своими главными конкурентами.

Переход многих организмов к паразитизму ╫ это защитная реакция в условиях жесткой борьбы за существование в природе, распространенная широко у грибов, паразитических червей, бактерий и ряда других организмов. Приспособившись к паразитизму, они занимают новую адаптационную зону, лишенную конкурентов, не способных жить в таких условиях ╫ в другом организме (т. е. уходят под защиту своих хозяев). Это существенно сокращает для паразитов круг их взаимодействий как с другими организмами, так и с абиотическими факторами среды, а также упрощает способы добывания пищи. В связи с этим у паразитов возникает новое качество ╫ устойчивость к внутренней среде хозяина и его защитным механизмам, но исчезают многие старые признаки паразитов, ставшие ненужными в новых условиях. Например, грибы и бактерии утрачивают многие свои ферменты и антибиотики или токсины, которые обеспечивали им выживание и питание при сапротрофном существовании. Паразитические черви теряют

354
органы зрения, а в ряде случаев и органы пищеварения (например, цепни), переходя к всасыванию пищи через наружные покровы тела. У паразитических растений часто пропадает способность к фотосинтезу и исчезают фотосинтетические пигменты и даже листья, а корни начинают выполнять функции присосок.

Мы рассмотрели дегенерацию на примере паразитизма. Но эти явления можно наблюдать и при многих других изменениях условий жизни: при переходе от активного к оседлому образу жизни, обитании в экстремальных условиях и т.п. Примерами могут быть: исчезновение листьев и превращение их в колючки у кактусов, живущих в пустынях; утрата зрения у животных, обитающих под землей или в темных пещерах, потеря способности к полету у ряда птиц и вызванная этим утрата киля, редукция задних конечностей у китообразных, и т.п.

Идиоадаптации (аллогенез) ╫ это конкретные адаптации к определенным специфическим условиям обитания, образующимся в пределах одной и той же адаптационной зоны. Идиоадаптации проявляются как при ароморфозе, так и при дегенерации. Это частные приспособления, не меняющие существенно уровня организации, достигнутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие выживание организмов именно в данных местообитаниях. Например, если цветок можно рассматривать как крупнейший ароморфоз в эволюции растительного мира, то формы и размеры цветка определяются уже теми реальными условиями, в которых существуют те или иные виды растений, или их систематическим положением. То же касается птиц. Появление крыла ╫ это ароморфоз, а форма крыльев, способы полета (парящий, махово-толчковый) ╫ серия идиоадаптации, не меняющая принципиально морфологической или анатомической организации птиц. К идиоадаптациям можно отнести покровительственную окраску, широко распространенную в мире животных. Поэтому идиоадаптации нередко рассматривают как признаки низших таксономических категорий ╫ подвидов и видов, реже ╫ родов или семейств.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И РЕГРЕСС В ЭВОЛЮЦИИ

Биологический прогресс отражает такой ход эволюционного процесса, при котором постоянно нарастает численность особей в популяциях того или иного вида, расширяется их ареал и повышаются темпы внутривидовой дифференциации, сопровождающиеся изменением морфологической и функциональной организации особей. Биологический прогресс ╫ это успех и процветание какой-то группы организмов. Чаще всего прогресс связан с аро-

355
морфозом и его следствием является появление более совершенных и разнообразных форм организмов. Однако следует понимать, что на пути биологического прогресса встречаются и такие организмы, которые утратили часть своих эволюционных приобретений (процесс дегенерации), но обеспечили себе за этот счет успех в борьбе за существование. Следовательно, дегенерация также может быть одним из механизмов биологического прогресса.

К основным признакам биологического прогресса относятся:

╒ увеличение численности организмов данной группы;

╒ расширение ее ареала;

╒ дивергенция по новым экологическим нишам (освоение новых субстратов и сред обитания);

╒ появление многочисленных близкородственых таксонов (подвидов, видов, родов и т.п.).

Биологический регресс (движение назад ╫ лат.) ╫ это противоположный прогрессу процесс. По А.Н.Северцову, регрессом считается упрощение или депрессия какой-то группы организмов. Он связан:

╒ с уменьшением численности тех или иных групп организмов;

╒ с сокращением их ареала;

╒ с конкурентным исключением из занимаемых ими экологических ниш;

╒ с упрощением морфофизиологической организации организмов;

╒ с сокращением числа видов или разновидностей (нередко вплоть до элиминации видов, т.е. их вымирания).

Биологический регресс часто бывает связан с общей дегенерацией групп организмов и сопровождается утратой ряда функций или упрощением морфофизиологической структуры, но он никогда не приводит к процветанию этих групп. В этом принципиальное отличие биологического регресса от общей дегенерации. Биологический регресс, тем не менее, совершенно не обязательно связан с общей дегенерацией. Его действию подвергаются и высокоорганизованные, процветавшие в свое время формы, оказавшиеся неприспособленными к новым условиям обитания: например, вымирание трилобитов, динозавров и мамонтов. Таких примеров множество.

В процессе биологического регресса даже высокоорганизованные и процветающие в свое время группы растений и животных становятся малочисленными (превращаясь в редкие или эндемичные формы) или же полностью вытесняются из привычных местообитаний. При этом часть видов может приспособиться к жизни в экстремальных местообитаниях, уйдя под защиту какого-то экологического фактора ╫ высокой или низкой температуры (термофильные и психрофильные организмы), кислой или щелочной среды (ацидофилы и базофилы), большой концентрации солей

356
(галофилы), острого дефицита воды (ксерофилы) и т.п. Такие виды превращаются в высокоспециализированные формы, полностью зависящие от того или иного экстремального экологического фактора, и обычно представляют тупиковые, т. е. не имеющие дальнейшего развития, линии биологической эволюции. При изменении условий жизни такие виды исчезают.

СООТНОШЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ В ЭВОЛЮЦИИ

Эволюционный процесс идет непрерывно, и основные его направления могут меняться со временем. А.Н.Северцов приводит следующее соотношение основных направлений в эволюции живого мира.

Ароморфозы или общая дегенерация как редкие процессы в эволюции приводят к усложнению или упрощению морфолого-физиологических свойств организмов и занятию ими более высокой или низкой адаптивной зоны. Внутри адаптивных зон начинают активно развиваться частные приспособления (идиоадаптации), обеспечивающие более тонкое приспособление организмов к конкретным местообитаниям. Например, появление микоризообразующих грибов позволяет им занять новую адаптивную зону, связанную с освоением новых для грибов и растений местообитаний. Это биоценотический ароморфоз, сопровождающийся далее серией частных приспособлений (идиоадаптации) в связи с расселением грибов по разным растениям-хозяевам (подберезовики, подосиновики, боровики и т.д.).

Таким образом, в ходе эволюции биологический прогресс может сменяться регрессом, ароморфозы ╫ общей дегенерацией, и все это сопровождается новыми идиоадаптациями. Каждый ароморфоз и каждая дегенерация связаны с расселением организмов по новым средам обитания, реализуемым через идиоадаптации. Эволюционные преобразования позволяют организмам занимать новые экологические ниши и заселять новые местообитания: происходит их активная адаптивная радиация. Например, выход позвоночных животных на сушу (ароморфоз) обеспечил их адаптивную радиацию и способствовал формированию многих таксономических и экологических групп (хищники, травоядные, грызуны, насекомоядные и т.п.) и новых таксонов (амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие).

ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ

Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции, можно назвать несколько общих правил, которым эти процессы подчиняются.

357
╒ Непрерывность и неограниченность эволюции: эволюция живой природы началась с момента ее зарождения и будет непрерывно продолжаться пока существует жизнь.

╒ Направленность эволюционных процессов определяется естественным отбором.

╒ Правило происхождения специализированных групп от неспециализированных: только неспециализированные, широко приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать образование специализированных групп.

╒ Правило прогрессирующей специализации групп: если группа организмов стала на путь специализации, то последняя только углубляется и обратного возврата не происходит (правило Депере).

╒ Правило необратимости эволюции. Все эволюционные процессы необратимы, и все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе (правило Долло). Например, после выхода на сушу ряд животных вторично вернулись к водному образу жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. Так, ихтиозавры и китообразные являются вторичноводными животными, но они не превратились в рыб, а остались соответственно пресмыкающимися или млекопитающими, сохранив особенности своих классов.

╒ Правило адаптивной радиации: эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.

СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ

Скоростью эволюционных процессов называется количество эволюционных изменений, происходящее за единицу времени. Обычно эти процессы продолжительны, но в ряде случаев могут происходить достаточно быстро. По временному критерию можно выделить два типа видообразования ╫ постепенное и внезапное (взрывообразное).

╒ Постепенное видообразование совершается за продолжительные промежутки времени. Его основные механизмы ╫ дивергенция и филетическое развитие. При этом могут образоваться

ряды родственных форм.

╒ Внезапное (взрывообразное) видообразование вызвано быстрыми перестройками генетического материала путем мутаций, полиплоидии, трансформации и трансдукции. Переходные формы в таких процессах необязательны.

358
ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА КАК ОТРАЖЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ

Филогенезом называют процесс исторического развития группы или конкретного вида. Филогенез можно также представить как длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отражающий основные эволюционные перестройки. Изучение филогенеза позволяет установить родственные связи между разными таксонами, выяснить механизмы и время эволюционной перестройки определенных групп живых организмов.

Выделяют следующие основные формы филогенеза:

╒ монофилия ╫ происхождение разных видов от одного общего предка;

╒ парафилия ╫ одновременное образование видов при синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;

╒ полифилия ╫ происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.

Систематика ╫ наука о положении организмов в общей схеме живого мира. Существует множество систем органического мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитывающие лишь внешнее сходство между организмами (примером может быть система К.Линнея), и естественные, или филогенетические, системы. Знание систематики растительного и животного мира необходимо не только для определения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для понимания его места (а часто и роли) в живой природе, происхождении и родственных связях с другими организмами. Современная систематика основана на тщательном изучении филогенетических связей между разными группами организмов и во многом отражает основные этапы развития органического мира от простых форм к сложным.