Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

370
сопровождается увеличением размеров общественной группы, усложнением ее структуры и систем общения. Гоминиды не являются исключением. Движущей силой антропогенеза поэтому является не только внутригрупповой отбор, но и групповой, при котором отбирались группы с лучшими социальными качествами, необходимыми для труда и охоты. Общество сформировавшегося человека отличается от стада обезьян наличием труда. Стадная жизнь приматов оказывала огромное влияние на развитие их высшей нервной деятельности. В звуковых средствах общения в сообществе обезьян можно видеть биологические предпосылки для возникновения качественно новой формы общения ╫ членораздельной речи. Прямохождение дало ранним гоминидам возможность для развития неязыковых форм общения ╫ мимики и жестов.

Постоянное употребление орудий позволило первобытному человеку более активно использовать природные ресурсы для удовлетворения своих потребностей, расширило его пищевую базу, увеличило силу первобытных коллективов в борьбе с хищниками. При этом постоянные совместные поиски пищи, коллективная охота и коллективная защита от врагов, совместное производство сплачивали первобытный коллектив. Усложнение общественной жизни и навыков в производстве орудий привело к необходимости обмена опытом и передачи его следующему поколению. Поэтому возникновение языка есть следствие трудовой деятельности. Человек, как и животные, принимает сигналы из окружающего мира посредством органов чувств (первая сигнальная система), но человек обладает способностью воспринимать также "сигналы сигналов"╫ слова (вторая сигнальная система).

Изменение рациона питания за счет включения мяса могло повлечь за собой разделение труда, а в итоге ╫ привычку делиться пищей, что укрепляло первичные коллективы людей. Охота рассматривается в настоящее время как важный фактор протоистории, приведший к появлению новых навыков у человека. Мясная диета была важной для обмена веществ в организме человека, особенно в саванне, в условиях засухи. Всеядность имела значение для компенсации громадных энергетических затрат при активной деятельности.

ЭВОЛЮЦИЯ ОБЩИХ ПРЕДКОВ ЧЕЛОВЕКА И ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН

Эволюция отряда приматов, выделившегося в конце мелового периода, осуществлялась на протяжении кайнозойской эры, ее продолжительность составляет около 70 млн лет. Исходной группой для эволюции приматов, как и других самых разнообразных млекопитающих, были примитивные насекомоядные. Конкуренция со стороны появившихся в это время грызунов вынудила пер-

371
вых приматов укрываться на деревьях, где они нашли себе пропитание и размножались. Адаптация к древесности сформировала самые характерные особенности приматов: пятипалую конечность, тактильную чувствительность, стереоскопическое и острое зрение, сохранение ключицы, большой и сложно устроенный мозг, сложные сообщества и др. Примечательно, что морфофизиологические особенности гоминид явились результатом дальнейшего развития характерных биологических свойств приматов, например мозга и руки.

Современные и ископаемые люди, человекообразные и низшие обезьяны относятся к подотряду Человекоподобные приматы, которому противопоставлен подотряд Полуобезьяны (лемуры и долгопяты). Находки ископаемых приматов позволяют в общих чертах представить себе эволюцию общих предков современных гоминоидов ╫ гоминид и понгид.

ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПРЯМОХОДЯЩЕГО ЧЕЛОВЕКА

Переход к наземности был важнейшей предпосылкой длительного и сложного процесса очеловечения. Первоначальным достижением антропогенеза была двуногость, она не совсем необычна для антропоидов, которые значительное время проводят на земле в поисках пищи. При этом некоторые ископаемые обезьяны могли бегать в полувертикальном положении по толстым нижним ветвям и спускаться на землю. Полувыпрямленное положение освобождало руки, что позволяло использовать дубины и камни для самозащиты. Медленное и неуверенное двуногое перемещение требовало компенсации в виде высокого уровня развития стадных отношений для совместной обороны, а также увеличения массы тела, развития ловкости в использовании дубин и камней как орудий. Постепенно различие руки и ноги усиливалось анатомически и функционально.

Со времени К.Ламарка и Ч.Дарвина в науке развивается идея важности для эволюции человека изменений природного окружения. В конце миоцена происходит изменение климата, приведшее к значительному иссушению регионов Центральной Азии и Африки и сокращению площадей тропических лесов. Это стало важнейшей причиной возникновения наземности. Виды древесных обезьян, не сумевших перейти к наземности, погибали, другие стали родоначальниками наземных четвероногих видов, третьи пошли по другому пути адаптации к наземности ╫ развивались двуногие формы типа австралопитеков.

Эволюция высших приматов. Около 40 млн лет назад (верхний эоцен) от неизвестной группы полуобезьян в Северной Америке или Евразии появились древнейшие человекоподобные (низшие

372
обезьяны Нового и Старого Света, человекообразные обезьяны и люди).Это событие представлено остатками ископаемых форм из Бирмы (амфипитек и пондаунгия): формы крупные, величиной с гиббона; зубы похожи на зубы полуобезьян и высших приматов. Американские (широконосые) обезьяны и обезьяны Старого Света (узконосые) имели общего предка. Несколько позже в Старом Свете появились примитивные обезьяны (парапитеки, олигопитеки, апидиумы, проплиопитеки), предковые для современных форм. Много находок сделано в Египте (Файюм) древностью от 40 до 25 млн лет. Среди них выделены предки низших обезьян (парапитеки) и человекообразных (египтопитеки). Строение скелета первых свидетельствует о лазании по деревьям с передвижением прыжками. Проплиопитек близок к гиббонам.

Египтопитек ╫ общий предок понгид и людей (30 млн лет), отличался малой или средней величиной, бегал на четвереньках и лазал, хватаясь за деревья конечностями. Особенности черепа египтопитека: длинный лицевой отдел, глазницы ориентированы вперед, слаборазвитые надбровные дуги. Мозг относительно большой и примитивный. Скелет египтопитека имел признаки, встречающиеся у понгид и полуобезьян. Пищевой рацион состоял из растительной пищи. Эволюционную эстафету египтопитеки передали дриопитекам, расцвет которых связан с миоценом (22╫27 млн лет) и плиоценом (5╫10 млн лет). Наиболее ранние из них ╫ проконсулы (23╫16 млн лет) в Восточной Африке. Мозг проконсула меньше, чем у современных антропоидов, но больше, чем у низших обезьян. Строение скелета свидетельствует о четвероногом передвижении по земле, наряду с древесным. Дриопитеки позднее мигрировали в Европу и Азию. Они питались растительной пищей. Среди дриопитеков выделяют предков современных гиббонов (лимнопитеки). На территории Грузии открыт ископаемый представитель дриопитеков. Разные виды дриопитеков отличались общими размерами. Наиболее ранними гоминидами считаются поздние дриопитеки и восточноафриканские кениапитеки. Среди последних примерно 10 млн лет назад произошло разделение эволюционных потоков к австралопитекам и африканским антропоидам.

В миоцене существовала особая тупиковая группа высших приматов ╫ ореопитеки. Крупные приматы совмещали в себе признаки человекообразных и мартышкообразных обезьян и обитали на деревьях.

Аридизация климата в конце миоцена вызвала широкую миграцию высших приматов по Земле. Среди них выделяют предков современных орангутанов (сивапитеков), обитавших 15╫9 млн лет назад в Южной Азии, и предков гоминид (рамапитеки ╫ потомки кениапитеков), живших в Европе и Азии 15╫7 млн лет назад.

373
Рамапитек имел укороченное лицо и другие признаки сходства с человеком, передвигался на двух ногах, пользовался орудиями труда. В последнее время рамапитека считают вариантом сивапитека. О времени разделения эволюции антропоидов и гоминид можно судить по данным анализа митохондриальной ДНК. Предполагается, что предки гиббонов отделились около 12 млн лет, орангутанов ╫ от 9 до 11 млн лет назад, а расхождение африканских антропоидов и человека состоялось 8╫6 млн лет назад. К кругу предков самых ранних гоминид относят рудапитека (Венгрия), уранопитека (Греция), люфенгопитека (Китай), рамапитеков Африки и Азии.

ОСНОВНЫЕ СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА

Наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза. Анализ дает возможность выделить четыре стадии антропогенеза с определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов:

╒ австралопитеки (предшественники человека);

╒ питекантропы (древнейшие люди, архантропы);

╒ неандертальцы (древние люди, палеоантропы);

╒ люди современного типа ископаемые и современные (неоантропы).

Гоминиды разных стадий могли сосуществовать в одно время и на одних территориях. В соответствии с принципами зоологической систематики классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство: Hominidae ╫ Гоминиды.

Подсемейство: Australopithecinae ╫ Австралопитеки.

Род Australopithecus ╫ Австралопитек.

A. afarensis ╫ Австралопитек афарский, A. africanus ╫ Австралопитек африканский, A. robustus ╫ Австралопитек мощный, A.boisei ╫ Австралопитек бойсов и др.

Подсемейство Homininae - Люди.

Род Homo ╫ Человек.

Н. habilis ╫ Человек умелый; Н. erectus ╫ Человек выпрямленный; Н. sapiens neanderthalensis ╫Человек неандертальский разумный; Н. sapiens sapiens ╫ Человек разумный разумный.

Австралопитеки (первые предшественники человека). Палеонтологические и современные биологические данные (в большой степени) подтвердили теорию Дарвина о происхождении человека и современных антропоидов от общей исходной формы. Ветвь высших обезьян развивалась в направлении приспособления к древесному образу жизни, к локомоции брахиаторного типа со всеми

374
вытекающими отсюда анатомическими особенностями ╫ удлинением передних и укорочением задних конечностей, уменьшением большого пальца кисти, сужением костей таза, развитием гребней на черепе, значительным преобладанием лицевого отдела черепа над мозговым и т.д. Человеческая ветвь эволюции, напротив, развивалась в направлении адаптации к наземному образу жизни, прямохождению, освобождению передних конечностей от функции опоры и локомоции, использованию их для употребления природных предметов в качестве орудий, а в дальнейшем и к изготовлению искусственных орудий, что и было решающим в выделении человека из природного мира. Эти задачи вызвали удлинение нижних и укорочение верхних конечностей, утрату стопой хватательных функций и превращение ее в орган опоры выпрямленного тела, бурное развитие головного мозга, преобладание мозгового черепа над лицевым, исчезновение гребней, надглазничного валика, образование подбородочного выступа на нижней челюсти и т.д.

Австралопитеки представляют собой одну из первых стадий эволюции человека. Они стали известны науке с 30-х гг. XX в. Первая находка австралопитека была сделана на юге Африки. Это были остатки черепа детской особи. По ряду структурных признаков находка отличалась от типа антропоидов и одновременно имела сходства с человеком. Последующие находки южноафриканских австралопитеков выявили наличие двух типов австралопитеков ╫ грацильных и массивных. В настоящее время известно несколько сотен австралопитеков. Южно- и восточноафриканские массивные и грацильные варианты отнесены к разным видам. Южноафриканские виды обитали в промежутке 3╫1 млн лет, а восточноафриканские ╫ более 4╫1 млн лет.

Австралопитеки ╫ промежуточные существа между человекообразными обезьянами и человеком. Основное отличие от первых связано с двуногим хождением, отражающимся на строении скелета. Большая ширина тазовых костей, связанная с прикреплением ягодичных и части спинных мышц, необходимых для выпрямления туловища, доказывает вертикальность туловища (рис.VII.4). Австралопитеки жили в степной и лесостепной местности. Это требовало способности к двуногому хождению. Для австралопитеков бипедия была постоянной особенностью. Экспериментально доказано, что двуногая походка является энергетически более выгодной, чем остальные типы локомоции.

Признаки современного человеческого типа прослежены на нижних челюстях. Относительно небольшие клыки и резцы не выступают над общим уровнем зубов. Строение зубов и сустава нижней челюсти свидетельствуют о преимущественном жевании боковыми движениями, что не свойственно антропоидам. Челюсти австралопитека массивнее, чем у современного человека. Близок

375
Рис.VII.4. Афарский австралопитек. А ╫ афарский австралопитек в сравнении с человеком; Б ╫ скелет √Люси╗

к человеческому типу вертикальный профиль и относительно небольшая общая величина лицевого отдела. При этом череп австралопитеков имеет выступающее вперед надбровье, небольшую величину мозговой полости (рис.VII.5). Затылочный отдел прояляет тенденцию к закруглению. Объем мозга: грацильные австралопитеки ╫ 450 см3, массивные ╫ 517 см3, антропоиды ╫ 480 см3, современный человек ╫ 1450 см3. Прогресса по абсолютной величине мозга для австралопитека почти нет, но австралопитеки превышали антропоидов по его относительной величине.

Среди южноафриканских форм отчетливо различаются австралопитеки √африканский╗ и √мощный╗. Второй вид имеет большие длину и вес тела, более массивный череп с сильным костным гребнем на темени ╫ местом прикрепления мощной жевательной мускулатуры. Размеры зубов крупные. Данный австралопитек ╫ вегетарианец, тяготеющий к лесу. Судя по костям туловища, положение тела при ходьбе у австралопитека африканского было более выпрямленным. Структура зубов соответствует всеядности. Занимались австралопитеки собирательством и охотой, возмож-

376
но, пользуясь при этом охотничьими трофеями" других хищников. При охоте на павианов австралопитеки использовали камни как метательное оружие. В качестве орудий могли постоянно использоваться части скелета животных. Усложнение умственной деятельности австралопитеков обусловлено высоким уровнем их орудийной деятельности и развитой стадностью.
Рис.VII.5. Череп австралопитека

В Олдувайском ущелье (Танзания) по соседству с массивным австралопитеком были открыты архаичные каменные орудия и кости черепа и руки более прогрессивного по типу человеческого существа, чем австралопитек, ╫ Homo habilis (Человек умелый). Восточноафриканский австралопитек √бойсов╗ продолжил линию эволюции южных массивных вариантов. Некоторые антропологи предпочитают давать √хабилису╗ родовое наименование австралопитека. Древность Человека умелого ╫ 1,9╫1,6 млн лет. Данный гоминид был невелик: длина тела ╫ до 120 см, а вес тела ╫ до 40╫ 50 кг. Структура челюсти выдает способность к всеядности, что является особенностью человека. Человека умелого отличает большая величина мозга (объем ╫ 660 см3). Нижняя челюсть меньше, чем у других австралопитеков, зубы мельче. В связи с довольно совершенным двуногим хождением большой палец стопы мог двигаться, как у человека, только в вертикальном направлении, а стопа обладала сводчатостью. Тело было практически выпрямленным. Таким образом, бипедия как одно из основных достижений антропогенеза оформилась очень рано. Рука изменялась медленнее.

В Олдувайском ущелье был открыт также питекантроп. Формы, аналогичные австралопитекам, открыты в Азии.

Предшественниками указанных австралопитеков и ранних представителей рода Homo были грацильные Афарские австралопитеки (A.afarensis). Костные остатки данного вида древностью 3,9╫3,0 млн лет открыты в Эфиопии и Танзании. Редкий по сохранности и полноте скелет (имя "Люси") дает представление о том, как они выглядели. Размеры очень невелики: длина тела ╫ 105╫107 см, вес тела ╫ чуть больше 20 кг. В строении черепа, челюстей и зубов отмечены очень примитивные признаки. Скелет адаптирован к двуногой походке, хотя и отличной от человеческой. Изучение отпечатков стоп в вулканическом пепле (древность ╫ не менее 3,6 млн лет) приводит к выводу, что они неполностью разгибали ногу в тазобедренном суставе и при ходьбе перекрещивали стопы, ставя их одну впереди другой. В скелете отмечены адаптации к древесно-

377
му способу передвижения. Мозг афарского австралопитека по величине не отличается от мозга антропоморфных обезьян.

Большой интерес представляют находки ранних представителей рода Homo, сделанные на восточном берегу озера Туркана (Кения), находки Homo habilis √1470╗ (Человек умелый). К прогрессивным признакам относятся объем мозга около 770 см3 и сглаженный рельеф черепа. Древность ╫ около 1,9 млн лет.

Существует значительный разрыв во времени между появлением двуногости и возникновением труда. Причиной выделения первых гоминид из животного мира мог стать перенос оборонительной функции зубного аппарата на искусственные орудия защиты, а употребление орудий стало эффективной адаптацией в поведении первых людей при жизни в саване. Фактически, древнейшие орудия найдены в более древних горизонтах, чем те, которые относятся к первым бесспорным представителям рода Homo. Так, палеолитические культуры в Кении и Эфиопии имеют возраст в 2,5╫2,6 млн лет.

Олдувайская (галечная) эпоха ╫ самая ранняя в палеолите (древнем каменном веке). Наиболее характерные орудия ╫ массивные архаичные поделки из галек и обломков камня, камни-заготовки (нуклеусы), орудия на отщепах. Типичное орудие олдувая ╫ галька со стесанным концом (рис.VII.6), необработанная часть которой служила для удержания орудия в руке. Лезвие могло быть обработано с двух сторон. Длительное существование олдувая (1,5 млн лет) почти не сопровождалось техническим прогрессом. Австралопитеки могли устраивать простейшие укрытия типа ветровых заслонов.

Питекантропы (древнейшие люди, архантропы). Питекантропы представляют собой вторую по счету стадиальную группу гоминид после австралопитековых. Иногда питекантропов объединяют вместе с неандертальцами в одну эволюционную стадию.

Находки питекантропов известны в трех частях света ╫ Африке, Азии и Европе. Предками питекантропов были представители Homo habilis. Время существования питекантропов заключено в интервале 1,8 млн лет ╫ менее 200 тыс. лет. Наиболее древние представители стадии открыты в Африке (1,6╫1,8 млн лет). С рубежа 1 млн лет они распространены в Азии, а со времени 500 тыс. лет питекантропы (именуются часто √пренеандертальцы╗, или представители Homo heidelbergensis) обитали в Европе. Почти всесветное распространение питекантропов можно обьяснить достаточно высоким уровнем биологического и социального развития. Эволюция различных групп питекантропов происходила с различной скоростью.

Первая находка питекантропа (рис.VII.7) сделана на о. Ява в 1891 г. Вблизи села Триниль были найдены коренной зуб, черепная и бедренная кости. Впечатляет архаичный характер черепной

378
Рис.VII.6. Орудия Homo habilis ╫ первые галечные орудия (А) и ручное рубило питекантропа в руке человека (Б)

крышки (покатый лоб и мощный надглазничный валик) и вполне современный тип бедренной кости. Возраст тринильской находки ╫ 500 тыс. лет. Вначале питекантропу было дано наименование особого рода ископаемого человека.

С перерывом в 40 лет были сделаны другие находки питекантропов на о. Ява и в других местах. В более древних слоях были открыты детский череп питекантропа (1 млн лет) и кости черепа и скелетов взрослых особей (около 800 тыс. лет) В 1963 г. был открыт череп с лицевым отделом. Орудий на о. Ява не обнаружено.

Ископаемый человек сходного с питекантропом типа обнаружен в среднеплейстоценовых отложениях Китая в пещере Чжоу-коудянь. В результате планомерных раскопок были открыты остатки более 40 индивидуумов синантропа. Абсолютный возраст си-

379
нантропа оценивается в 400╫500 тыс. лет. Костные остатки синантропа сопровождаются многочисленными культурными остатками (каменные орудия, раздробленные и обожженные кости животных). Открыта также многометровая толща золы в охотничьем лагере синантропов. Применение огня для обработки пищи делало ее более усвояемой, а долгое время существования костра синантропов свидетельствует о высоком уровне общественных связей. Морфотипу питекантропа присущи современный тип бедренных костей и расположение большого затылочного отверстия, что свидетельствует о его способности к прямохождению. Величина скелета питекантропа больше, чем у австралопитека. Многочисленные архаизмы наблюдаются в строении черепа: сильноразвитый рельеф, покатый лобный отдел, массивные челюсти, выраженный прогнатизм лицевого отдела. Стенки черепа толстые, нижняя челюсть массивная и широкая, зубы крупные. При этом размеры клыка близки к современным. Сильноразвитый затылочный рельеф связан с развитием шейной мускулатуры, игравшей значительную роль в балансировке черепа при ходьбе. Мозг питекантропов ╫ от 750 до 1350 см3. Изученные эндокраны свидетельствовали об усложнении структуры мозга: у питекантропов в большей степени развиты участки теменной области, нижнелобной и верхней задней части лобной области, что связывается с развитием специфических человеческих функций труда и речи. Синантроп несколько отличен по типу скелета и черепа. Объем мозга более 1000 см3. Различие синантропа и яванского питекантропа оценивается на уровне подвида.

Сравнительная сложность культуры требует достаточно высокого уровня общения и взаимопонимания, поэтому можно прогнозировать существование в то время примитивной речи. Об этом говорят некоторые анатомические детали в строении нижней челюсти.

Фрагменты черепов древности, соизмеримой с ранними питекантропами о.Ява (примерно 1 млн лет), найдены в Китае и в Индии. Ранее родиной питекантропов считалась Азия. Сейчас родиной австралопитеков и питекантропов считается Африка. В 1984 г. в Кении был открыт питекантроп древностью 1,6 млн лет (скелет подростка). Самые ранние питекантропы в Африке имеют древность от 1,6 до 1,2 млн лет. Африканские питекантропы побережья Средиземного моря имеют древность 700 тыс. лет. Геологическую древность азиатских вариантов можно оценить в пределах 1,3╫ 0,1 млн лет.

380
Синхронные формы ископаемого человека из Европы (возраст 500╫300 тыс.лет назад) относят к Homo heidelbergensis, который в Африке, Европе и Азии был предковым для человека современного типа и неандертальцев Европы и Азии.

На территории Евразии наиболее древней считается находка в Грузии Дманисского человека, древность которого оценивают в 1,6╫ 1,8 млн лет. Питекантропы найдены в памятниках Узбекистана, Северного Кавказа, Украины. Форма, промежуточная между питекантропами и неандертальцами, найдена в Азербайджане. Человек ашельского времени, видимо, жил на территории Армении.

В палеолите ашельская эпоха связана с физическим типом питекантропов и ранних неандертальцев. Ведущее орудие ашеля ╫ ручное рубило. Оно демонстрирует высокий уровень технологии обработки камня. Рубило имело заостренный конец, два продольных лезвия и необработанный противоположный край (см. рис.VII.6, Б). Функции рубила разнообразны: ударные, выкапывание кореньев, расчленение трупов животных, обработка дерева. В южных районах встречается топор, отличающийся поперечным лезвием. Существовала также отщеповая культура. Орудия выделывались из отщепов, отделенных от дисковидных камней-заготовок. Известны редкие орудия из дерева. Питекантропы Азии могли обходиться орудиями из бамбука. Большое значение для ашельцев имела охота. Питекантропы не были только собирателями. Памятники ашеля представляют собой охотничьи стойбища. Жизнь ашельских коллективов была сложной, люди занимались разными видами труда. Открыты разные типы стоянок: охотничьи лагеря, мастерские, долговременные стоянки. Жилища ашельцы строили на открытых местах и в пещерах. Охота на крупных животных требовала тесного сплочения коллектива людей. Стоянки разных типов свидетельствуют о существовании разделения труда. Остатки очагов говорят об эффективном использовании питекантропами огня.

В результате афро-азиатских миграций первых людей возникло два основных центра эволюции человека ╫ западный и восточный. Разделенные огромными расстояниями популяции питекантропов могли прогрессировать длительное время в изоляции друг от друга. Неандертальцы не были во всех регионах закономерной ступенью эволюции. В Африке и Европе эту ступень представляли питекантропы (√пренеандертальцы╗).

Неандертальцы (древние люди, палеоантропы). В стадиальной модели антропогенеза промежуточной эволюционной ступенью между Человеком умелым (Homo erectus) и Человеком разумным (Homo sapiens) считаются неандертальцы (палеоантропы, древние люди), обитавшие в период от 300 тыс.лет до примерно 30 тыс.лет в Европе, Азии и Африке.