Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

В биоценозе все компоненты последовательно распределены по трофическим уровням цепей питания и их взаимодействующим сочетаниям ╫ пищевым сетям. В результате складывается единая функциональная система обмена веществ и превращения энергии в рамках биоценоза, подразделяемая на несколько трофических уровней.

Первый трофический уровень образуют автотрофы ╫ зеленые растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии.

Второй уровень цепи питания ╫ растительноядные животные, а также паразитические высшие и низшие растения.

К третьему уровню относятся плотоядные животные, которые питаются травоядными. Это хищники первого порядка ╫ насекомоядные птицы, мелкие млекопитающие, рептилии, амфибии. Сюда же относятся и паразиты этих животных.

Четвертый уровень представлен более крупными плотоядными животными ╫ хищниками второго порядка и их паразитами.

Пятый уровень занимают редуценты (деструкторы), потребляющие мертвое органическое вещество. К ним принадлежат беспозвоночные животные-сапрофаги, растения-сапрофаги, гетеротрофные микроорганизмы, грибы, простейшие (рис.VIII.4).

В биогеоценозах одновременно сосуществуют высшие и низшие формы живых организмов: бактерии, низшие растения, грибы, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Это возможно потому, что разные формы живых существ занимают определенную часть среды обитания, где конкуренция с другими организмами сводится к минимуму. Такое место в структуре биогеоценоза называется экологической нишей. Экологическая ниша характеризует биологическую специализацию данного организма или популяции, в частности и в цепи питания.

У видов, ведущих сходный образ жизни, разные местообитания, поскольку между ними возникает межвидовая конкуренция. Поэтому определенная экологическая ниша занята только одним видом. Если разные виды живут в одних условиях, они различаются по пищевому спектру, суточной активности, поведению и т.д.

404
Рис.VIII.4. Цепи питания в экологической системе

Каждый из них использует только часть доступной ему энергии из органического вещества, а непригодные для него остатки используются другими организмами пищевой цепи.

Поток энергии, идущей от растений через растительноядных животных, называется пастбищной пищевой цепью. Мертвое органическое вещество, которое не используется консументами, например остатки растений, трупы животных, экскременты, называются детритом. Поток энергии, который начинается от мертвого органического вещества и проходит через цепь разлагателей, называется детритной пищевой цепью.

Таким образом, отличие в функционировании пастбищной и детритной пищевых цепей заключается в том, что мертвое органическое вещество используется только в детритной цепи, причем до полного его разложения. Энергия детрита расходуется редуцентами на процессы жизнедеятельности или рассеивается в виде тепла.

405
Правило экологической пирамиды. В цепях питания существует закономерность, отражающая эффективность использования и превращения энергии в процессе питания живых организмов. На каждом последующем трофическом уровне утилизируется лишь 5╫ 15% энергии биомассы, которая превращается во вновь построенное органическое вещество. Остальная энергия рассеивается в виде тепла или просто не усваивается. Таким образом, в результате неминуемой потери энергии количество образующегося органического вещества на каждом следующем пищевом уровне резко уменьшается. КПД каждого звена в среднем составляет около 10%, поэтому цепи питания состоят не более чем из 4╫6 пищевых уровней. Так, для образования 1 кг массы тела дельфина нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим рыбам нужно 100 кг беспозвоночных животных, которым в свою очередь требуется 1000 кг фитопланктона. Если эти величины изобразить в соответствующем масштабе и разместить в порядке зависимости, то образуется пирамида, которая получила название экологической пирамиды. На основе правила экологической пирамиды можно рассчитать количественные соотношения разных видов животных и растений в экосистеме.

Различают несколько типов экологических пирамид: пирамида чисел отражает число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы ╫ количественное соотношение органического вещества; пирамида энергии ╫ количество энергии в пище каждого трофического уровня (рис.VIII.5).

Продукция экосистем. Для любой экосистемы характерны два основные показателя ╫ биомасса и продукция.

Биомасса ╫ это суммарная масса особей сообщества организмов, произведенная за единицу времени и отнесенная к единице площади или объема местообитания данного биоценоза.

Продукция ╫ это суммарная биомасса, образованная в экосистеме за определенное время, или скорость ее образования. Различают первичную продукцию, произведенную автотрофными организмами (продуцентами), и вторичную продукцию, которую образуют гетеротрофные организмы ╫ консументы и редуценты.

Общая биомасса живого вещества на Земле составляет около 2000 млрд т. Биомасса наземных зеленых растений составляет более 90% от этого числа, остальные 10% приходятся на водную растительность и гетеротрофные организмы.

Ограничивающими факторами для распространения наземной растительности, помимо света, являются температура и влажность среды. Поэтому основная биомасса растений приходится на тропические области (около 55%). В полярных и пустынных областях биомасса растений значительно ниже: около 12%.

406
Рис.VIII.5. Правило экологической пирамиды

Биомасса животных суши значительно меньше биомассы растений. Среди гетеротрофных организмов наиболее высокие показатели биомассы имеют почвенные организмы (микроорганизмы и беспозвоночные) по сравнению с наземными животными. В сравнении с сушей биомасса Мирового океана в сотни раз меньше, здесь наблюдается также иное соотношение между биомассами автотрофов и гетеротрофов. Так, биомасса морских животных и микроорганизмов почти в 20 раз больше, чем биомасса водорослей и планктона.

СМЕНА БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Сообщества организмов изменяются во времени, при этом изменения затрагивают видовое разнообразие, количественные показатели, структуру пищевых сетей, продуктивность и т.д. Смена биогеоценозов ╫ длительный процесс. В этом состоит его главное отличие от сезонных колебаний популяционных показателей. В оп-

407

ределенном местоообитании происходит закономерная смена популяций различных видов в строго определенной последовательности. Этот процесс называется экологической сукцессией.

Существует несколько типов равновесия в сообществах. Рассмотрим основные из них.

Первый тип характерен для замкнутого сообщества: дополнительная продукция в него не поступает, а собственная продукция целиком остается внутри экосистемы (например, тропический лес).

Второй тип характерен для некоторых экосистем текучей воды: органическое вещество не только образуется автотрофами на месте, но и привносится извне. В этом случае затраты энергии сообщества равны общей продукции самого сообщества, суммированной с продукцией, поступающей извне.

Третий тип равновесия свойствен агробиоценозам (сельскохозяйственным экосистемам). В них часть продукции изымается человеком, поэтому равновесие может быть достигнуто только в том случае, если общие затраты энергии равны величине продукции, которая остается в системе после изъятия ее части.

Если затраты в экосистеме станут меньше валовой первичной продукции, органическое вещество будет накапливаться, если больше ╫ то исчезать. В любом случае нарушение равновесия вызовет изменения сообщества: популяции одних видов будут сменяться популяциями других видов. Это и определяет сущность экологической сукцессии. Особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения в сообществах всегда направлены на достижение равновесного состояния в системе.

Сукцессия проходит в несколько стадий, которые сменяют друг друга до достижения устойчивого равновесия. Если сукцессия начинается на ранее безжизненном месте, например на песчаной дюне, скале и т.п., она называется первичной. Сообщества, развивающиеся на месте ранее существовавших биогеоценозов, представляют собой вторичную сукцессию.

Выделяют четыре типа сукцессионных изменений:

╒ в процессе сукцессии непрерывно сменяются виды, образующие сообщество;

╒ сукцессионнные изменения приводят к повышению видового разнообразия;

╒ в результате сукцессии накапливается органическое вещество и образуется гумус;

408
╒ чистая продукция сообщества снижается и повышаются его энергетические затраты.

САМОРЕГУЛЯЦИЯ

На уровне биогеоценоза осуществляется взаимное влияние сообщества живых организмов и абиотической среды, необходимое для поддержания существования биогеоценоза в целом. Между живым и неживым компонентами биогеоценоза происходит непрерывный обмен органическими и неорганическими веществами: это процессы фотосинтеза, гниения, всасывания воды и минеральных веществ корнями растений и т.д. Таким образом, живые существа и среда их обитания связаны между собой потоками вещества и энергии, что и обеспечивает целостность биогеоценозов.

Биогеоценозы способны к самовоспроизводству. Живые организмы питаются, растут, размножаются, используя энергию и пищу, получаемую из среды обитания. В свою очередь живые организмы в процессе жизнедеятельности воссоздают свою среду обитания.

Возникающее равновесие между организмами и средой обитания в биогеоценозе является условием проявления его устойчивости. На уровне биогеоценоза набор видов, формы взаимодействия между популяциями разных видов, трофические сети отражают приспособленность организмов к условиям среды и направлены на устойчивое поддержание круговорота веществ в данных условиях.

Если происходящие в экосистеме нарушения не затрагивают средние характеристики среды, то принципиальная структура биоценоза сохраняется, например сезонные колебания численности входящих в него видов. При существенных нарушениях состава биоценоза возникают временные, неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. В результате этого процесса может быть восстановлен исходный тип биоценоза. При необратимых изменениях среды типы сообществ меняются и формируется новая устойчивая экосистема.

В устойчивых экосистемах происходит естественный процесс саморегуляции. Саморегуляция ╫ это свойство экосистемы автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне численность популяций, соотношение полов, рождаемость и смертность и т.д. В основе поддержания относительно стабильной численности популяции лежат трофические связи пищевых сетей (например, хищник╫жертва, паразит╫хозяин и пр.).

Массовое размножение видов в экосистеме регулируется с помощью прямых и обратных связей, формирующихся в пищевых

409
цепях. При благоприятных погодных условиях сильно нарастает биомасса растений. Ими питаются травоядные животные, поэтому их число также возрастает. Травоядные животные служат пищей хищникам, причем чем больше пищи, тем более многочисленное потомство производит хищник. При массовом развитии хищников резко снижается число жертв, что в итоге понижает численность самих хищников. Цепь таких превращений восстанавливает равновесие в системе "хищник╫жертва".

АГРОЦЕНОЗЫ

Агроценоз составляют организмы, обитающие на сельскохозяйственных угодьях: участках земли, занятых посевами и посадками культурных растений. Комплексы организмов, входящих в состав естественных биогеозенозов и агроценозов, формируют трофические цепи. Между ними возникают и другие типы взаимоотношений.

В отличие от естественных экосистем, в которых видовое разнообразие растений, как правило, велико и формируется в результате длительного процесса сукцессии, в агроценозах (садах, плантациях, полях) растительный покров представлен одним видом ╫ сортом культурного растения, создаваемого человеком.

На фоне культивируемого человеком растения в агроценозе формируются комплексы других организмов по тем же законам, что и в естественном биоценозе. Основной движущей силой в их становлении является естественный отбор. В агроценозах человек создает условия, благоприятные для возделываемой культуры, а все другие виды (сорняки, насекомые-вредители и др.) подавляет. Таким образом, деятельность человека в агроценозе становится дополнительным жестким фактором отбора.

При создании агроценоза меняется исходный видовой состав растительноядных животных. Популяции животных, которые не питаются возделываемыми растениями, и тех, для которых условия культивирования растений непригодны, исчезают или пребывают в подавленном состоянии. Напротив, те животные, которые в новых условиях находят благоприятные условия, размножаются и могут повреждать культурные растения. Таким образом, в смене сообществ в агроценозе непосредственно участвует человек в соответствии со своими целями (например, уничтожаются вредные насекомые, мышевидные грызуны и т.д.). Природные экосистемы ╫ саморегулирующиеся системы, агроценозы регулируются человеком.

В естественных экосистемах основной источник энергии ╫ Солнце. В агроценозах наряду с солнечной энергией присутствует энергия, привносимая человеком: вспашка, полив, орошение, борьба с вредителями, внесение минеральных удобрений и т.д.

410
В естественных биогеоценозах идет постоянный круговорот веществ, позволяющий долгое время сохранять баланс питательных элементов: поглощаемые растениями минеральные вещества со временем возвращаются в почву. В агроценозах человек постоянно изымает жизненно важные для растений минеральные элементы вместе с урожаем, поэтому продуктивное функционирование агроценоза возможно только при внесении минеральных и органических удобрений.
9 ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ

БИОСФЕРА И ЕЕ ГРАНИЦЫ

Впервые о биосфере как "области жизни" писал Ж.-Б.Ламарк. Собственно термин "биосфера" в 1875 г. предложил австрийский ученый Э.Зюсс. Учение о биосфере как оболочке Земли, населенной живыми организмами, создал академик В.И.Вернадский.

Биосфера ╫ это особая наружная оболочка Земли, чей состав, структура и энергетический потенциал определяются совместной деятельностью живых организмов, т.е. это область распространения жизни.

Биосфера включает:

╒ живое вещество ╫ совокупность всех живых организмов (микроорганизмов, грибов, растений, животных);

╒ биогенное вещество - минеральные или органические вещества, созданные в результате жизнедеятельности живых организмов (газ, нефть, каменный уголь, известняки, трепел и

т.д.);

╒ биокосное вещество - создается живыми организмами вместе с неживой природой (почвы).

Косное вещество биосферы ╫ включает в себя три основные оболочки Земли: атмосферу, гидросферу и верхнюю часть литосферы. Границы биосферы определяются абиотическими факторами, которые ограничивают существование живых организмов. Верхняя граница биосферы проходит на высоте около 20 км от поверхности Земли и зависит от озонового слоя, который задерживает ультрафиолетовое излучение. В гидросфере жизнь обнаружена на всех глубинах Мирового океана. В литосфере живые организмы встречаются до глубины 3,5╫7,5 км, это зависит от температуры земной коры и от уровня проникновения жидкой воды.

Атмосфера, или газовая оболочка Земли, состоит из смеси газов: азота, кислорода, углекислого газа, озона и инертных газов. Атмосфера оказывает огромное влияние на физико-химические и биологические процессы на поверхности земли и в водной среде. Для дыхания всем живым организмам необходим кислород; углекислый газ ╫ источник углерода при фотосинтезе и хемосинтезе;

412
азот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий переходит в форму нитратов, усваиваемых растениями.

Гидросфера, или водная оболочка Земли, составляет около 70% поверхности Земного шара. Наибольшие запасы воды сосредоточены в Мировом океане (до 95%), остальные 5% приходятся на пресные водоемы (озера, реки и т.д.). В воде обитает огромное количество живых организмов, причем их типовое разнообразие значительно выше, чем на суше. Состояние гидросферы ╫ важнейший фактор, определяющий климатические условия различных географических областей.

Литосфера ╫ это твердая оболочка Земли, включает в себя земную кору и верхнюю часть мантии. Жизнь в литосфере главным образом сосредоточена в ее верхнем, плодородном слое ╫ почве, глубина которого не превышает нескольких метров. В строении почвы выделяют несколько горизонтов (сверху вниз): верхний, называемый опадом, далее следуют гумусовый слой, обеспечивающий плодородие почв, и третий, состоящий в основном из смеси песка и глины.

Живое вещество биосферы. В пределах границ биосферы живое вещество распределено очень неравномерно. В высоких слоях атмосферы, в глубинах гидросферы и литосферы живые организмы встречаются редко. Жизнь главным образом сосредоточена на границе этих трех сред. Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2% представлена растениями и только 0,8% составляют грибы, животные и микроорганизмы. В Мировом океане это соотношение меняется: на долю растений приходится 6,3% биомассы, а на долю животных и микроорганизмов ╫ 93,7%.

Масса живого вещества составляет около 0,01╫0,02% от косного вещества биосферы, однако живые существа играют ведущую роль в геохимических процессах на Земле. Деятельность живых организмов является основой, обеспечивающей круговорот веществ в природе. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере составляет около 232 млрд т сухого органического вещества. Оно постоянно преобразуется и разлагается, поставляя вещества и энергию, необходимые для обмена веществ всех живых организмов.

В биосфере живое вещество выполняет газовую, окислительно-восстановительную и концентрационную функции.

Газовая функция состоит в выделении и поглощении газов живыми организмами. Благодаря их деятельности около 2 млрд лет назад в атмосфере Земли началось накопление свободного кислорода, а затем сформировался озоновый экран. Современный газовый состав атмосферы поддерживается зелеными растениями благодаря процессам дыхания и фотосинтеза. При гниении органических веществ в атмосферу выделяются аммиак и сероводород. Определенные группы бактерий утилизируют эти вредные для

413
других организмов газы и переводят их в соединения, которые усваиваются растениями.

Окислительно-восстановительная функция живого вещества тесно связана с газовой. Превращение веществ и энергии в живых организмах представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций: это процессы фотосинтеза, хемосинтеза, дыхания. Образование органических веществ при автотрофном питании и их разложение в процессе дыхания, с одной стороны, и газообмен между организмами и окружающей средой ╫ с другой, составляют звенья одного процесса. То же самое относится к обмену веществ и у гетеротрофных организмов.

Концентрационная функция живого вещества заключается в способности организмов накапливать в теле различные химические элементы в виде органических и неорганических соединений. Например, железобактерии аккумулируют из среды обитания железо; фораминиферы, кишечнополостные, моллюски ╫ кальций; радиолярии, хвощи ╫ кремний; губки ╫ йод и т.д. Содержание некоторых элементов в живых организмах во много раз превышает их содержание в земной коре. Так, в растениях углерода содержится в 200 раз, а азота в 30 раз больше, чем в земной коре. Живые организмы обеспечивают интенсивную миграцию элементов (железа, марганца, серы, фосфора и др.). В результате деятельности живого вещества на Земле образовались залежи органоминерального топлива и почвы.

КРУГОВОРОТ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В БИОСФЕРЕ

Круговорот веществ представляет собой процессы превращения и перемещения вещества в природе. Это повторяющиеся, взаимосвязанные физико-химические и биологические процессы.

Круговорот углерода. Среди всех элементов круговорот углерода в наибольшей степени зависит от деятельности живых организмов. Углекислый газ ассимилируется зелеными растениями и бактериями-фотосинтетиками и включается в состав органических веществ. В процессе дыхания живых существ в результате сложных цепей преобразования в органических веществах находящийся в них углерод в виде углекислого газа вновь поступает в атмосферу. Углекислый газ образуется также при минерализации органического вещества микроорганизмами. В живом веществе процессы ассимиляции углерода и его выделение при дыхании практически уравновешены. Только около 1% углерода откладывается в виде торфа, т.е. изымается из круговорота. В гидросфере углерод содержится в растворенном виде (углекислый газ, угольная кислота, ионы угольной кислоты). Здесь его запасы значительно больше, чем в

414
атмосфере. Углерод гидросферы также используется живыми организмами в процессе фотосинтеза и для построения известковых скелетов (губки, кишечнополостные, моллюски и т.д.). Между Мировым океаном и гидросферой постоянно происходит обмен углеродом, причем в океане значительное количество углерода изымается из круговорота и откладывается в виде малорастворимых карбонатов.

В атмосферу углерод поступает также в результате хозяйственной деятельности человека: при сжигании органоминерального топлива ╫ угля, газа, нефти и продуктов ее переработки и т.д. Данные энергетические ресурсы образовались в результате деятельности живых организмов в древние геологические эпохи. Энергетические ресурсы подразделяются на восполнимые (древесина, торф) и невосполнимые (газ, уголь, нефть).

Огромные запасы углерода содержатся в горных осадочных породах ╫ сланцах, карбонатах кальция и магния. Поступление углерода в атмосферу из этих пород зависит от геохимических процессов (выветривание, геоморфизм горных пород) и вулканической деятельности.

Круговорот азота. В газовом составе атмосферы азот составляет около 80%. Атмосферный азот в виде газа не может быть напрямую использован живыми организмами. Фиксация азота и перевод его в соединения, которые поглощаются растениями, осуществляются почвенными азотфиксирующими бактериями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, развивающиеся на корнях бобовых растений. Азотфиксирующие бактерии обогащают почву азотом, тем самым повышая ее плодородие. Азот может поступать непосредственно из атмосферы в виде оксида азота, образующегося под действием электрических грозовых разрядов. При разложении органических остатков под действием микроорганизмов в процессе минерализации выделяется аммиак. Частично аммиак усваивается растениями, но основное его количество переводится в форму нитратов при участии нитрифицирующих бактерий: сначала он окисляется до азотистой кислоты, а затем ╫ до азотной. Некоторое количество аммиака уходит в атмосферу, часть аммиака восстанавливается денитрифицирующими бактериями до молекулярного азота, также поступающего в атмосферу. Соединения азота накапливаются в глубоководных отложениях и тем самым исключаются из круговорота на сотни лет.

В.И.ВЕРНАДСКИЙ О ВОЗНИКНОВЕНИИ БИОСФЕРЫ

Биосфера ╫ продукт взаимодействия живой и неживой природы Земли. С момента своего возникновения, живые организмы представляют собой важную биогеохимическую силу, преобразу-

415
ющую земную кору. В.И.Вернадский определял биосферу как область жизни, которая включает в себя организмы и среду их обитания. Он выделял в биосфере разные типы геологически взаимосвязанных веществ: живое вещество (живые организмы); биогенное вещество (известняки, нефть, газ и др.); косное вещество (горные и осадочные породы); биокосное вещество (почва); радиоактивное вещество; вещества космического происхождения (метеориты). Миграция химических элементов на поверхности Земли так или иначе осуществляется при участии живого вещества. Атомы биогенных элементов многократно проходят через тела живых организмов. Биогенная миграция атомов осуществляется за счет энергии солнечного излучения. Живое вещество биосферы определяет состав атмосферы, биогенных осадочных пород, почвы, гидросферы.

Между органическим и неорганическим веществом на Земле существует неразрывная геохимическая связь, совершаются постоянный круговорот веществ и превращение энергии. Круговорот веществ и поток энергии через экосистемы поддерживает жизнь, в то время как земные запасы необходимых биогенных элементов были бы очень быстро исчерпаны. Круговорот в виде биогеохимических циклов ╫ необходимое условие существования биосферы. Термин "биогеохимические циклы" был введен в начале XX в. академиком В.И.Вернадским.