Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Итак, основу энергетического обмена в живых клетках составляют последовательно протекающие окислительно-восстановительные реакции. В цепи таких реакций одни органические вещества окисляются (теряют атомы водорода), а другие (в первую очередь НАД+) восстанавливаются (присоединяют атомы водорода). Выделяемая при протекании этих реакций энергия частично рассеивается в виде тепла, а частично запасается в виде АТФ.

474
Бескислородный этап энергетического обмена. Основным источником энергии для большинства живых организмов, в том числе и для человека, служат углеводы. Условно процесс их расщепления и окисления, сопровождающийся запасанием энергии в виде АТФ, можно разделить на три этапа: подготовительный, анаэробный (или бескислородный) и аэробный (или кислородный). На подготовительном этапе сложные полисахариды расщепляются пищеварительными ферментами до мономеров, главным образом до глюкозы. Дальнейшие превращения глюкозы происходят в процессе гликолиза.

Гликолиз ╫ это анаэробный ферментативный путь расщепления глюкозы до молочной кислоты (лактата), сопровождающийся выделением энергии, запасаемой в виде АТФ. Идентичный гликолизу процесс молочнокислого брожения происходит у многих микроорганизмов. У высших организмов гликолиз является необходимой стадией подготовки сахаров для полного окислительного расщепления до СО2 и Н2О в процессе клеточного дыхания. У млекопитающих гликолиз наиболее интенсивно протекает в скелетных мышцах, печени, сердце, эритроцитах, сперматозоидах, а также в клетках раковых опухолей.

Последовательные реакции гликолиза катализируются 11 ферментами, которые локализованы в растворимой фракции цитоплазмы клеток. Условно гликолиз можно разделить на 2 стадии: на первой стадии глюкоза с затратой АТФ превращается в глицеральдегидфосфат; на второй стадии в результате окислительно-восстановительных реакций образуются АТФ и молочная кислота. Накапливаемый в качестве промежуточного продукта гликолиза восстановленный НАДН окисляется при образовании молочной кислоты до НАД+, который снова возвращается в гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода НАДН может окисляться в дыхательной цепи митохондрий. В таком случае гликолиз заканчивается на стадии образования не молочной, а пировиноградной кислоты (пирувата), которая вступает в цикл Кребса и полностью окисляется до СО2.

При распаде одной молекулы глюкозы затрачивается 2 и образуется 4 молекулы АТФ, т.е. суммарный энергетический выход гликолиза составляет 2 молекулы АТФ. Необходимая для этого энергия выделяется в результате внутримолекулярного окисления альдегидной группы до карбоксильной. В виде АТФ запасается около 30% выделяемой при этом энергии, что, однако, составляет только 5% энергии, которую можно получить при полном окислении глюкозы до СО2 и Н2О. Таким образом, гликолиз энергетически менее выгоден, чем дыхание.

В гликолиз могут вовлекаться и другие гексозы (галактоза, фруктоза), пентозы и глицерин. Субстратом гликолиза у животных и грибов может быть гликоген (этот процесс называется гликогенолизом), а у растений ╫ крахмал.

475
Процессом, обратным гликолизу, является глюконеогенез ╫ синтез глюкозы (и гликогена) из молочной кислоты, который протекает с затратами энергии. Поскольку 3 реакции из процесса гликолиза необратимы, существуют специальные ферменты, позволяющие "обойти" эти необратимые стадии. При интенсивной мышечной работе образующаяся молочная кислота выходит в кровь и доставляется в печень, где в процессе глюконеогенеза синтезируется глюкоза. С током крови глюкоза возвращается обратно в мышцы, где снова может вступать в гликолиз или запасаться в виде гликогена. Процесс обмена глюкозы между печенью и мышцами получил название цикла Кори. Этот цикл позволяет экономно использовать углеводы в организме и способствует поддержанию оптимального уровня сахара в крови.

По механизму, аналогичному гликолизу, протекает процесс брожения у различных микроорганизмов. Поскольку живые организмы, по-видимому, впервые появились на Земле в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, анаэробное брожение следует рассматривать как простейший биохимический механизм получения энергии из питательных веществ. У облигатных анаэробов (клостридии, динитрифицирующие и метанобразующие бактерии), обитающих в условиях пониженного содержания кислорода или полного его отсутствия, брожение является единственным источником получения энергии, тогда как у факультативных анаэробов (многие бактерии, дрожжи, мицелиальные грибы) и в аэробных клетках почти всех высших организмов брожение или гликолиз являются необходимой начальной стадией, за которой следует аэробная фаза.

Брожению подвергаются углеводы (гексозы, пентозы), спирты, органические кислоты и азотистые основания. В зависимости от типа брожения его продуктами могут быть спирты (этиловый и др.), органические кислоты (муравьиная, молочная, пропионовая, масляная), ацетон, СО2, а в ряде случаев ╫ молекулярный водород. По виду образуемых продуктов брожение подразделяют на спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое и т.д. Эти типы брожения дали название некоторым группам микроорганизмов (молочнокислые, маслянокислые, пропионовокислые бактерии).

В процессе спиртового или молочнокислого брожения из одной молекулы глюкозы образуются по две молекулы пирувата, АТФ и НАДН. Поскольку НАДН необходимо окислить и вернуть в цикл брожения, пируват восстанавливается им до молочной кислоты (лактата) или этилового спирта.

Брожение играет важную роль в круговороте веществ в природе (анаэробная деградация целлюлозы и других органических веществ), а также широко применяется в практике. В течение многих веков спиртовое брожение используется в виноделии, пивоварении, выпечке хлеба (а в последнее время ╫ при получении топлива); молочнокислое ╫ для получения кисломолочных продуктов, при квашении капусты, солении огурцов, силосовании кор-

476
мов для скота; пропионовокислое ╫ в сыроделии; ацетонно-бутиловое ╫ для получения растворителей и т.д.

Кислородный этап энергетического обмена. Следующим за гликолизом этапом энергетического обмена является клеточное дыхание, или биологическое окисление, ╫ кислородный этап окисления органических соединений. В широком смысле слова дыхание ╫ это процесс поглощения кислорода (О2) из окружающей среды и выделения углекислого газа (СО2) живыми организмами, необходимый для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание подразделяют на внешнее дыхание ╫ газообмен между организмом и окружающей средой, и тканевое, или клеточное, дыхание (биологическое окисление) ╫ совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций, в результате которых сложные органические вещества окисляются кислородом до СО2 и Н2О с освобождением энергии, запасаемой клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большинства аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая образуется в процессе гликолиза, т.е. гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В результате этой реакции, катализируемой ферментами пируватдегидрогеназного комплекса, от пирувата отрывается СО2, а образовавшийся двухуглеродный остаток ╫ радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал) ╫ присоединяется к молекуле кофермента А (универсального переносчика углеводородных радикалов) с образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. Дальнейшее окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН ╫ вдыхательной цепи митохондрий (рис.Х.29). В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в этом цикле сходятся пути окисления углеводов, жиров и белков.

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) ╫ сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, получаемый от ацетил-КоА, полностью окисляется до двух молекул СО2 с образованием трех молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы гуанозинтрифосфата (ГТФ). Все ферменты цикла Кребса, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий. Суммарную реакцию цикла Кребса можно описать уравнением:

ацетил-КоА + 3НАД+ + ФАД +ГДФ + Фн +ЗН2О = 2СО2 + ЗНАДН + ЗН+ + ФАДН2 + ГТФ + КоА.

477
Рис.Х.29. Схема цикла Кребса ╫ основного пути кислородного расщепления углеводов, белков и липидов у аэробных организмов. АцетилКоА вступает в цикл и окисляется до углекислого газа, поставляя восстановительные эквиваленты (2Н) в виде трех молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2 в дыхательную цепь митохондрий. Последующее их окисление в дыхательной цепи сопровождается синтезом АТФ (окислительное фосфорилирование) и образованием воды. Один оборот цикла дает 11 молекул АТФ и 1 молекулу ГТФ

Освобождаемая при окислении ацетил-КоА энергия запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и четырех молекул восстановительных эквивалентов (ЗНАДН и ФАДН2), которые могут использоваться в различных процессах биосинтеза или окисляться. Их дальнейшее окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, локализованной во внутренней

478
митохондриалъной мембране. "Работа" дыхательной цепи митохондрий заключается в окислении НАДН, т.е. в "отрывании" от него электронов и переносе их на молекулу кислорода.

Окисление НАДН начинает фермент НАДН-дегидрогеназа, которая отщепляет от него два электрона и протон. Проследим сначала путь отщепляемых от молекулы НАДН электронов. НАДН-дегидрогеназа представляет собой сложный комплекс, состоящий из большого количества белков (около 40), и содержит в качестве коферментов флавинмононуклеотид (ФМН) и несколько железо-серных кластеров. Отрываемые от НАДН электроны с помощью этих коферментов передаются на растворенное в митохондриальной мембране низкомолекулярное гидрофобное соединение ╫ кофермент Q (убихинон), который передает их в цепь переносчиков электронов ╫ цитохромов. Цитохромы представляют собой гем-содержащие белки (входящий в их состав гем напоминает гем гемоглобина). За счет изменения валентности входящего в состав гема атома железа они способны обратимо присоединять и отдавать электрон (Fe3+ + e- ? Fe2+). Кофермент Q передает электроны цитохромам b и с1 а от них электроны передаются цитохрому с. Он в свою очередь передает электроны цитохромам a и a3, (цитохромоксидазе, в этом ферменте роль акцепторов электронов выполняют ионы меди), которые передают их окончательному акцептору ╫ молекулярному кислороду (О2).

Получивший электроны О2 соединяется с находящимися в матриксе ионами Н+ с образованием Н2О. Таким образом, "отбираемые" от НАДН электроны передаются в дыхательной цепи от переносчика к переносчику, теряя при этом свой восстановительный потенциал. Часть выделяемой при этом энергии рассеивается в виде тепла, но, кроме того, на внутренней мембране митохондрий возникает разность концентраций протонов (электрохимический потенциал) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Эта разность концентраций протонов возникает в результате того, что перенос электронов от НАДН к кислороду сопровождается "перекачиванием" протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Во-первых, при окислении НАДН НАДН-дегидрогеназой из матрикса выбрасывается как минимум 2 протона. Во-вторых, кофермент Q, получая электроны от НАДН-дегидрогеназы, захватывает 2 иона Н+ из матрикса, а при его окислении цитохромами b и с1 эти протоны выбрасываются в межмембранное пространство. В-третьих, еще 2 протона выбрасываются из митохондрий при работе цитохромоксидазы. Итак, окисление НАДН сопровождается переносом через митохондриальную мембрану из матрикса как минимум 6 протонов, а не только того единственного Н+, который отщепляется от молекулы НАДН. При окислении ФАДН2 отщепляемые от него 2 электрона и 2 протона передаются на кофермент Q и выбрасываются из митохондрий, а еще 2 Н+ выбрасываются из матрикса цитохромоксидазой. Таким образом, при окислении ФАДН2 через мембрану митохондрий переносится 4 протона.

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация ионов Н+ в межмембранном пространстве существенно превышает их концентрацию в матриксе, что создает направленный

479
Рис.Х.30. Схема, иллюстрирующая образование АТФ при окислительном фосфорилировании в митохондриях за счет энергии градиента протонов, создаваемого работой цепи переноса электронов во внутренней митохондриальной мембране

внутрь митохондрий градиент концентрации протонов (рис.Х.30). Мембрана митохондрий для них малопроницаема, поэтому ее можно сравнить с плотиной гидроэлектростанции, удерживающей воду в водохранилище. Энергия этого градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, которая переносит в матрикс ионы Н+ и синтезирует АТФ из АДФ и Фн.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 2 иона Н+ по градиенту концентрации, поэтому за счет окисления 1 молекулы НАДН можно синтезировать 3 молекулы АТФ, а за счет окисления 1 молекулы ФАДН2 ╫ 2 молекулы АТФ.

В результате полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды образуется большое количество АТФ ╫ 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 ╫ при окислении пирувата.

Во-первых, в гликолизе при образовании одной молекулы пирувата восстанавливается молекула НАДН, а его окисление в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. Во-вторых, при декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА восстанавливается еще одна молекула НАДН (еще 3 молекулы АТФ). В-третьих, в цикле Кребса образуется 3 молекулы НАДН (а это 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Таким образом, полное окисление образовавшихся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата дает 18 молекул АТФ, а двух ╫ соответственно 36 молекул АТФ. С учетом 2 молекул АТФ, образованных в процессе гликолиза, полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул А ТФ.

Итоговое уравнение этого процесса будет выглядеть следующим образом:

С6Н12О6 + 38АДФ + 38Фн ? 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ.

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: около 55% освобождающейся энергии запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ и только 45% рассеивается в виде тепла. Таким образом, к.п.д. этого процесса составляет 55%.

Итак, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ ╫ соединение, содержащее в своем составе две макроэргические связи. Энергия, запасенная в этих связях, необходима для обеспечения всех процессов жизнедеятельности клеток и организма в целом. Она тратится в процессах биосинтеза низкомолекулярных и высокомолекулярных органических веществ, при различных видах движения, для переноса через биологические мембраны ионов и других веществ, в процессах секреции и т.д. Таким образом, АТФ является "универсальной энергетической валютой" клеток ╫ веществом, обеспечивающим связь между процессами диссимиляции (энергетического обмена) и ассимиляции (пластического обмена).

481
ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

ФОТОСИНТЕЗ

Основа всего многообразия органических веществ, встречающихся в живой природе, закладывается в результате жизнедеятельности автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических и в первую очередь синтезировать углеводы из углекислого газа и воды. Главная роль в этом процессе принадлежит фотосинтезирующим организмам, как прокариотам (зеленым и пурпурным бактериям, синезеленым водорослям), так и эукариотам (зеленым, бурым и красным водорослям, высшим растениям), использующим для фотосинтеза энергию солнечного света. Суммарное уравнение фотосинтеза для всех фотосинтезирующих организмов (за исключением бактерий, у которых фотосинтез имеет ряд специфических особенностей и не сопровождается выделением кислорода) можно записать в следующем виде:

6Н2О + 6СО2 + hv ? С6Н12О6 + 6О2.

Все реакции фотосинтеза протекают в специализированных органоидах растительных клеток: в хлоропластах ╫ у высших растений, хроматофорах ╫ у водорослей, мезосомах (специализированных выростах плазматической мембраны) ╫ у синезеленых водорослей и бактерий. По своей структуре хлоропласты высших растений напоминают митохондрии. Они имеют двойную мембрану, причем внутренняя мембрана образует множество уплощенных сферических пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто уложены в стопки ╫ граны. В мембране тилакоидов локализованы специальные пигменты и белки-ферменты, улавливающие свет и превращающие его энергию в энергию макроэргических связей в молекуле АТФ и в энергию восстановительных эквивалентов (атомов водорода), запасаемых молекулой НАДФН. Рассмотрим более подробно, как это происходит.

Процесс фотосинтеза можно условно подразделить на две фазы ╫ световую и темповую. В световой фазе, протекающей только на свету, энергия света превращается в энергию АТФ и восстановительных эквивалентов. Побочный продукт этой реакции, молекулярный кислород, выделяется фотосинтезирующими растениями также только на свету. Темповая фаза фотосинтеза протекает как на свету, так и в темноте, когда из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза с затратой АТФ и НАДФН, накопленных во время световой фазы.

Световая фаза. Мембраны тилакоидов содержат большое количество белков и низкомолекулярных пигментов, как свободных, так и соединенных с белками, которые объединены в два сложно устроенных комплекса, называемых фотосистема I и фо-

482
тосистема II. Ядром каждой из этих фотосистем является белок, связанный с зеленым пигментом хлорофиллом, способным поглощать свет в красной области спектра. Входящие в состав комплексов пигменты могут улавливать даже слабый свет и передавать его энергию на хлорофилл, поэтому фотосинтез идет даже при не очень интенсивном освещении (в пасмурную погоду или в тени под кронами деревьев). Поглощение кванта света молекулой хлорофилла фотосистемы II приводит к ее возбуждению ╫ к переходу одного из электронов на более высокий энергетический уровень (рис.Х.31). Этот электрон передается на цепь переносчиков электронов ╫ на растворенные в мембране тилакоида пигменты и на белки-цитохромы, напоминающие цитохромы внутренней мембраны митохондрий. Как и в случае митохондриальной цепи переноса электронов, передача электрона от переносчика к переносчику сопровождается снижением его энергии, часть которой тратится на перенос через мембрану протонов из стромы хлоропласта внутрь тилакоида. Таким образом, на мембране тилакоида возникает градиент концентрации протонов, который может использоваться специальным ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и Фн, т.е. в хлоропластах реализуется тот же принцип "плотины", который мы рассматривали выше для митохондрий. Синтез АТФ во время световой фазы фотосинтеза называется фотофосфорилированием, так как для него используется энергия солнечного света, в отличие от окислительного фосфорилирования в митохондриях, где для синтеза АТФ используется энергия, освобождаемая при окислении органических субстратов.

Восстановление окисленного (потерявшего электрон) хлорофилла фотосистемы II происходит в результате деятельности специального фермента, способного разлагать молекулу воды, отбирая у нее электроны:

Н2О -> 2е- + 2Н+ + 1/2О2.

Этот процесс, получивший название фотолиза воды, происходит на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Он приводит к дополнительному увеличению градиента концентрации протонов на мембране, т.е. к дополнительному синтезу АТФ. Таким образом, "поставщиком" электронов для хлорофилла является вода. Побочный продукт этой реакции ╫ молекулярный кислород ╫ за счет диффузии покидает хлоропласты и выделяется через устьица в атмосферу.

Проследим дальнейший путь электронов, отрываемых от хлорофилла фотосистемы II. Пройдя по цепи переносчиков, они попадают в реакционный центр фотосистемы I, который также содержит молекулу хлорофилла. Эта молекула также поглощает квант света, энергия которого передается одному из электронов, поднимая его на более высокий энергетический уровень. По цепи

483
Рис.Х.31. Принципиальная схема фотосинтеза, иллюстрирующая работу фотосистем I и II в мембране тилакоидов. Поток электронов проходит через обе системы, начинаясь от воды и заканчиваясь на НАДФН. Перенос электронов от фотосистемы II к фотосистеме I по цепи переносчиков сопряжен с транспортом протонов внутрь тилакоидов. Создаваемый при этом градиент концентрации протонов используется для синтеза АТФ

специальных белков-переносчиков электрон передается молекуле НАДФ+, которая, получив в следующем цикле еще один электрон и захватив протон из стромы хлоропласта, восстанавливается до НАДФН.

Итак, два электрона, "оторванные" от молекулы воды, приобретают высокую энергию за счет поглощения хлорофиллами фотосистем II и I квантов света и, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ+. Часть энергии этих электронов "попутно" затрачивается на перенос через мембрану тилакоида протонов и создание градиента их концентрации, а энергия градиента протонов используется для синтеза АТФ ферментом АТФ-синтетазой (рис.Х.32).

Суммарным результатом световой фазы фотосинтеза являются: синтез АТФ, накопление восстановительных эквивалентов в виде НАДФН и фотолиз воды, приводящий к образованию молекулярного кислорода как побочного продукта. Для протекания всех этих процессов необходима энергия солнечного света. Эффективность световой фазы фотосинтеза очень высока: в результате первичных фотохимических и фотофизических реакций в виде АТФ и восстановительных эквивалентов запасается около 95% энергии поглощенного света.

Темновая фаза фотосинтеза следует за световой фазой ╫ собственно синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа и воды с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы осуществляется в результате ряда последовательных ферментативных реакций, получивших название цикла Кальвина. Если в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа, а промежуточные продукты цикла последовательно окисляются с присоединением отрываемых от них атомов водорода к НАД+(образуется НАДН), то в цикле Кальвина, наоборот, к молекулам субстрата присоединяется СО2, и они восстанавливаются за счет НАДФН (образуется НАДФ+).

Синтез глюкозы начинается с присоединения молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара ╫ рибулозодифосфата. Образующаяся шестиуглеродная молекула сразу распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая с затратой АТФ и НАДФН восстанавливается до трехуглеродных сахаров. В результате ряда перестроек и конденсаций из них образуются конечный продукт фотосинтеза ╫ глюкоза, а также рибулозомонофосфат. Он фосфорилируется АТФ до рибулозодифосфата, который вновь вступает в цикл Кальвина. На образование одной молекулы глюкозы затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза. Поэтому общее уравнение темновой фазы фотосинтеза можно записать в следующем виде:

485
Рис.Х.32. Схема, иллюстрирующая основные реакции световой фазы фотосинтеза. Перенос электронов от воды к НАДФН сопровождается созданием градиента концентрации протонов на мембране тилакоидов. Энергия этого градиента расходуется на синтез АТФ ферментом АТФ-синтазой в процессе фотофосфорилирования

6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ ? С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Фн^+

У некоторых растений (сахарного тростника, кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения. Эти растения называются С4-растениями. В отличие от С3-растений они характеризуются быстрым ростом и высокой эффектив-

486
ностью фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях СО2. В этом случае углекислый газ вначале присоединяется не к рибулозодифосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза ╫ фосфоенолпирувату. В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в другие клетки, где СО2 от них отщепляется и вступает в цикл Кальвина. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозодифосфата, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%). В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С4-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.