Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

3. Пахитена ╫ стадия толстых нитей ╫ характеризуется окончательным тесным объединением гомологов, дающим структурную основу для взаимного обмена идентичными участками между гомологичными хромосомами, результатом чего является рекомбинация генов (кроссинговер). Продолжается синтез ДНК (примерно 1% всего генома), который необходим для сшивок и восстановления целостности молекулы ДНК после кроссинговера.

4. Диплотена ╫ стадия двойных нитей ╫ характеризуется отталкиванием гомологичных хромосом. Отчетливо видно двухроматидное строение каждой гомологичной хромосомы.

5. Диакинез ╫ обособление двойных нитей и переход к метафазе первого мейотического деления.

В метафазе объединенные пары гомологичных хромосом, биваленты, состоящие из 4 хроматид, выстраиваются в экваториальной плоскости.

В анафазе гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. В отличие от митоза расходятся не хроматиды, а гомологичные хромосомы. Далее следует телофаза, завершающаяся цитотомией.

Второе мейотическое деление. Синтез ДНК этому процессу не предшествует. По морфологии и последовательности стадий это деление не отличается от митоза. В анафазе к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды. Деление завершается цитокинезом.

-----

Таким образом, в результате мейоза образуется четыре половых клетки (гаметы), в ядрах которых содержится гаплоидный набор хромосом (по одной хромосоме от каждой гомологичной пары), причем каждая хромосома однохроматидна. При оплодотворении гомологичные хромосомы объединяются в зиготе, но двухроматидными они станут только после нового цикла репликации ДНК, который будет предшествовать первому делению дробления оплодотворенного яйца.

510
робнее см. ниже). Так, при сперматогенезе в результате мейоза образуется 4 равноценных сперматиды, которые, морфологически перестраиваясь, превращаются в сперматозоиды. При овогенезе деление цитоплазмы в обоих мейотических делениях осуществляется неравномерно, в результате чего образуется одна крупная яйцеклетка, содержащая в цитоплазме большое количество запасных питательных веществ (включения), и три небольших направительных тельца с незначительной цитоплазмой. Такой неравномерный мейоз обеспечивает, с одной стороны, редукцию числа хромосом, а с другой, позволяет сохранить питательные вещества в цитоплазме яйцеклетки, необходимые для развития зародыша (подробнее см. ниже).

РАЗМНОЖЕНИЕ И ЕГО ФОРМЫ

Способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида, ╫ один из основных признаков живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков данного вида, а также конкретных признаков родительских особей. Биологический смысл размножения заключается в непрерывности существования вида; кроме того, при благоприятных условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.

Существуют два типа размножения ╫ бесполое и половое.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение происходит без образования специализированных половых клеток (гамет), в нем участвует лишь один организм. При бесполом размножении образуются потомки, имеющие идентичный материнский генотип, а единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различимы только в случае возникновения случайной мутации. Бесполое размножение, будучи древнейшей формой размножения, особенно широко распространено у одноклеточных организмов, но свойственно и многим многоклеточным ╫ грибам, растениям и животным. У первичнополостных червей и моллюсков оно отсутствует. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды сельскохозяйственных животных искусственным образом.

511
Значение бесполого размножения заключается в увеличении численности данного вида, но не сопровождается повышением генетического разнообразия внутри вида. Новые, генетически различимые признаки, которые могут оказаться полезными при изменении условий среды, появляются только в результате случайных мутаций.

Известны несколько способов бесполого размножения: деление, почкование, споруляция, вегетативное.

Деление. Широко распространено у прокариотов ╫ бактерий и синезеленых водорослей. У них отсутствует митоз, и деление происходит наиболее простым способом: материнская особь разделяется пополам на две дочерние, каждая из которых представляет собой целый самостоятельный организм. Все эукариотические клетки делятся путем митоза. Делением на две и больше клеток размножаются простейшие (амебы, эвглены, инфузории, споровики) и одноклеточные зеленые водоросли.

Почкование. Это одна из форм бесполого размножения, при которой новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому. Почкованием размножаются дрожжи, гидроидные и коралловые полипы, ряд других беспозвоночных.

Образование спор (споруляция). Размножение спорами наблюдается у бактерий, простейших (класс споровиков), у представителей групп зеленых растений (водоросли, мхи, плауны, папоротники) и всех групп грибов. Спора ╫ одноклеточная структура обычно микроскопических размеров, состоящая из ядра и небольшого объема цитоплазмы.

Большинство растений размножаются при помощи спор, которые представляют собой гаплоидные клетки. У наземных растений споры образуются преимущественно в специальных органах ╫ спорангиях. Споры наземных растений неподвижны и пассивно переносятся ветром, водой, животными. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, которые имеют жгутики и активно передвигаются в водной среде.

Вегетативное размножение. Широко распространено среди растений. Формы этого вида бесполого размножения очень разнообразны. От растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная часть и развивается в самостоятельное растение. Вегетативное размножение растений может происходить черенками, усами, клубнями, луковицами, корневищами, листьями. Оно имеет огромное практическое значение и широко применяется в плодоводстве при разведении всех видов плодовых деревьев и ягодных кустарников, овощеводстве, цветоводстве, полеводстве, лесоводстве.

512
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Половой процесс размножения ╫ это явление, приводящее к перекомбинации генов у вновь образующихся особей. Половое размножение включает в себя различные формы размножения животных и растений. У некоторых простейших (инфузорий) половой процесс называется конъюгацией и заключается во временном соединении двух особей (сторонами, на которых находятся ротовые отверстия) и обмене частями их ядерного аппарата, а также небольшим количеством цитоплазмы. В ходе конъюгации макронуклеус каждой особи разрушается, а микронуклеус делится путем мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 4-е делится митозом. В результате образуются 2 гаплоидных ядра, одно из которых (стационарное) остается в теле материнской клетки, а другое (миграционное) переходит по цитоплазматическому мостику в тело партнера. Затем происходит слияние обменявшихся ядер с оставшимся в материнской клетке. Образуется особь с диплоидным набором хромосом. Конъюгация ифузорий ╫ типичный пример полового процесса без размножения.

Половой процесс, который происходит при слиянии мужской и женской половых клеток и приводит к появлению новых особей, связан с размножением.

Половое размножение происходит при участии специализированных клеток ╫ гамет ╫ яйцеклеток и сперматозоидов, развивающихся в половых железах. В результате слияния женских половых клеток, яйцеклеток, с мужскими, сперматозоидами, появляются новые особи.

Половое размножение имеет колоссальные генетические преимущества по сравнению с бесполым, так как приводит к перекомбинации генов, до этого принадлежащих обоим родителям. В результате полового размножения возникает наследственная изменчивость, приводящая к разнообразию генотипов. Разнообразие генотипов особей, составляющих вид, обеспечивает возможность более успешного и быстрого приспособления вида к меняющимся условиям обитания и освоения новых экологических ниш. Половому размножению принадлежит важнейшая роль в эволюции организмов.

Формы полового размножения у растений и животных имеют свои особенности и достаточно разнообразны.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЖИВОТНЫХ

Оплодотворением называется слияние сперматозоида с яйцеклеткой, завершающееся объединением их ядер в единое ядро оплодотворенного яйца ╫ зиготы.

Оплодотворению у животных организмов предшествует осеменение ╫ сближение половых гамет. Успеху осеменения способствует

513
одновременное созревание и выведение гамет у особей мужского и женского пола. Основные типы осеменения ╫ наружное и внутреннее. Наружное осеменение свойственно большинству животных, обитающих или размножающихся в воде, например иглокожим, большинству рыб, бесхвостым земноводным и др. В случаях наружного осеменения сперматозоиды и яйцеклетки выделяются во внешнюю среду, при внутреннем осеменении сперматозоиды попадают в половые пути самки. При гермафродитизме (когда у одного и того же индивида имеются и яичники, и семенники) в редких случаях совершается самоосеменение (например, у паразитических червей); в основном происходит осеменение одной особью другой особи (например, у дождевых червей). У некоторых гермафродитов семенники и яичники развиваются и функционируют в разное время, так что одна и та же особь при копуляции оказывается то самцом, то самкой.

Для оплодотворения яйцеклетки у большинства животных требуется один сперматозоид. Такое оплодотворение называется моноспермным. Для некоторых животных (членистоногих, насекомых и паукообразных, брюхоногих моллюсков, хордовых ╫ акулообразных и химеровых рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц) характерно полиспермное оплодотворение.

Биологическое значение оплодотворения состоит в следующем:

╒ активация яйца ╫ переход зрелого яйца из состояния покоя к развитию;

╒ восстановление диплоидности в зиготе;

╒ возникновение наследственной изменчивости.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТОГЕНЕЗ)

Первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития зародыша и имеют у разных видов животных различное происхождение (как правило, энтодермальное, реже ╫ мезодермальное). На более поздних стадиях развития с током крови или амебоидным путем они попадают в образующиеся половые железы ╫ гонады: яичники и семенники.

Дальнейшее развитие половых клеток происходит в гонадах. Мужские половые клетки (сперматозоиды) развиваются в семенниках, женские половые клетки (яйцеклетки) ╫ яичниках. Зрелые половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) имеют одинарный (гаплоидный) набор хромосом, в отличие от диплоидных соматических клеток.

Сперматогенез, или развитие мужских половых клеток. Функция сперматозоидов заключается в доставке в яйцеклетку генетической информации, стимуляции ее развития и внесении центриоли. Процесс развития и формирования мужских половых клеток называют сперматогенезом. В развитии сперматозоидов выделяют ряд стадий (рис.ХI.5).

514
Рис.ХI.5. Общая схема образования половых клеток (А). Сперматогенез (Б) и овогенез (В): 2n ╫ диплоидный набор хромосом; n ╫ гаплоидный набор хромосом; c ╫ количество хромосомного материала

На первой стадии ╫ стадии размножения ╫ незрелые половые клетки делятся путем митоза и сохраняют диплоидный набор хромосом, таким образом происходит увеличение количества первичных половых клеток в половой гонаде. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения. Клетки, образующиеся в результате митотических делений, носят название сперматогониев.

Вторая стадия ╫ фаза роста. Рост мужских половых клеток выражен слабо. Когда клетки достигают тех размеров, которые

515
свойственны половым клеткам каждого вида животных, митотическое деление клеток прекращается. Рост сопровождается синтезом ДНК и построением второй хроматиды, в результате образуются клетки ╫ сперматоциты.

Третья стадия ╫ период созревания, в течение которого происходит два последовательных делениях мейоза. В период созревания число хромосом в клетках становится гаплоидным. При созревании из одной клетки образуются 4 одинаковые по форме и размерам клетки. На этой стадии развития они называются сперматидами.

Четвертая стадия ╫ период формирования ╫ представляет собой серию сложных преобразований, в результате которых округлые сперматиды приобретает вид, характерный для зрелого сперматозоида.

Таким образом, в результате мейоза из одной первичной половой клетки образуются четыре сперматозоида с гаплоидным набором хромосом. Характерной чертой данного процесса является морфологическая дифференцировка половых клеток: появляются специализированные структуры: головка, шейка и хвост.

Строение сперматозоида. Сперматозоиды ╫ это очень мелкие подвижные клетки, их количество исчисляется миллионами. Они отличаются от женских половых клеток меньшими размерами и подвижностью. Форма сперматозоида у разных видов животных имеет свои особенности, однако строение их однотипно (рис.ХI.6).

Основную часть головки сперматозоида млекопитающих составляет ядро, содержащее гаплоидное число хромосом. У ряда животных в переднем конце головки имеется акросома, которая образуется путем преобразования аппарата Гольджи. Акросома содержит гидролитические ферменты, которые растворяют оболоч-

516
ку яйцеклетки непосредственно перед оплодотворением и способствует проникновению в неё сперматозоида.

В короткой шейке сперматозоида расположена под прямым углом друг к другу пара центриолей. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевую нить жгутика, проходящую вдоль всей остальной части сперматозоида. Другая центриоль вносится в яйцеклетку при оплодотворении. Средняя часть сперматозоида расширена за счет содержащихся в ней многочисленных митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика. Митохондрии поставляют энергию для работы сократительных механизмов, обеспечивающих движение жгутика. Хвостовая часть сперматозоида имеет строение, характерное для жгутиков: на поперечном срезе видна типичная структура "9+2": 9 пар периферических микротрубочек, окружающих пару центральных микротрубочек (см. рис.XI.6). У некоторых животных (круглых червей, ракообразных) сперматозоиды лишены жгутика.

Оогенез (овогенез), или развитие женских половых клеток. Женские яйцеклетки развиваются в яичниках самки (см. рис.XI.5). Выделяют три основные стадии этого процесса.

На первой стадии овогенеза ╫ стадии размножения ╫ происходит митотическое деление первичных половых клеток. В этот период в половых железах самки резко увеличивается общее число первичных половых клеток с диплоидным набором хромосом. Клетки на этой стадии развития носят название оогониев.

На второй стадии женская половая клетка, прекратившая размножение, вступает в продолжительный период роста. Рост клеток сопровождается синтезом ДНК и построением второй хроматиды. В этот период клетки называются ооцитами (овоцитами). Рост клеток связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Масса и объем клеток за этот период увеличиваются в сотни и тысячи раз. В цитоплазме клетки накапливается желток (совокупность питательных веществ ╫ белков, жиров, углеводов). Желточные гранулы могут синтезироваться как внутри яйцеклетки, на сильно развитом эндоплазматическом ретикулуме, так и в клетках печени, откуда с током крови они попадают в растущие ооциты. Объем цитоплазмы увеличивается за счет накопления большого количества нуклеотидов, рибонуклеиновых кислот, белков. Резко возрастает объем ядра. В период роста в клетке образуется более тысячи ядрышек, содержащих рРНК. Рост яйцеклетки млекопитающих сопровождается увеличением ее объема в 40 раз. В период роста изменяется соотношение объемов ядра и цитоплазмы, характерное для соматических клеток организма: объем цитоплазмы значительно увеличивается.

На третьей стадии оогенеза происходит созревание выросших, но незрелых клеток. В процессе созревания совершаются два деле-

517
ния путем мейоза. Во время первого мейотического деления, как и при сперматогенезе, образуются две гаплоидные клетки, но будущая яйцеклетка делится на две неравные по размерам клетки. Один гаплоидный набор хромосом в составе так называемого направительного тельца (клетка меньшего размера) отделяется от оставшейся крупной клетки. Затем происходит второе деление созревания, при котором образуется второе направительное тельце. Первое направительное тельце может разделиться, и таким образом всего появляются четыре клетки: три мелкие, вскоре погибающие, и одна крупная ╫ яйцеклетка, в цитоплазме которой остается весь накопленный в период роста желток (см. рис.XI.5).

Биологический смысл формирования направительных телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке максимального количества желтка, требующегося для развития будущего зародыша. Достигается это путем утраты полноценных с генетической точки зрения хромосомных наборов, входящих в состав направительных телец (см. рис.XI.5).

Биологическая роль мейоза в процессах оогенеза и сперматогенеза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений.

Строение яйцеклетки. Яйцеклетки имеют чаще всего округлую форму, в их цитоплазме содержится запасное, питательное вещество ╫ желток. Важнейшей физиологической особенностью оогенеза, в отличие от сперматогенеза, является накопление питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша. По количеству откладываемого в период роста желтка яйцеклетки принято делить на многожелтковые (большинство членистоногих, рыбы, птицы), со средним количеством желтка (амфибии, осетровые рыбы), маложелтковые (большинство червей, моллюсков, иглокожих) и безжелтковые (плацентарные формы ╫ млекопитающие). Количество желтка строго предопределено генетически и не зависит от условий питания самки. Яйцеклетки неподвижны.

Поверх плазматической мембраны яйцо может быть одето еще несколькими оболочками. Различают первичные (желточные), вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки представляют собой производные плазматической мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных. Первичные оболочки видоизменяются и достраиваются после оплодотворения яйцеклетки. Вторичные оболочки, хорион, образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения клеток яичника (фолликулярных клеток). Лучше всего вторичные оболочки выражены у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцо. Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. В ряде групп позвоночных (химеровые рыбы, амфибии, рептилии, птицы) они развиты очень сильно. Функция оболочек ╫ за-

518
щита яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий.

Рассмотрим строение яйцеклетки на примере яйца курицы (рис.ХI.7). У птиц специализированные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлупой. Эти компоненты выделяются последовательно расположенными железами яйцевода по мере движения по нему яйца. Яйцо при движении вращается благодаря сокращению гладкой мускулатуры стенок яйцевода, о чем можно судить по винтовой закрученности халаз ╫ плотных тяжей белкового вещества, которые поддерживают желток в менее плотной массе белка.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Яйца многих животных могут быть активированы естественным или искусственным путем, без сперматозоида. Естественная активация, т.е. без оплодотворения, типична для летних поколений некоторых животных (черви, пчелы, осы, муравьи, тли, низшие ракообразные, скальные ящерицы, индейка). Такое развитие называют партеногенезом, или девственным развитием. При партеногенезе образуются особи только одного пола ╫ мужского или женского. У пчел и индеек из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. В результате партеногенетического развития соматические клетки потомства могут иметь либо гаплоидный набор хромосом (пчелы, осы), либо диплоидный (тли, ракообразные). В последнем случае в процессе мейоза первое направительное тельце втягивается обратно в яйцеклетку и соединяется с ядром яйца или не выделяется второе направительное тельце, и зародыш развивается из такой диплоидной яйцеклетки.

Успешные опыты по искусственному партеногенезу относятся ко второй половине XIX в. АА.Тихомирову удалось стимулировать развитие неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда кратковременным нагреванием. Искусственный партеногенез удается получить посредством воздействия на неоплодотворенные яйца высоких и низких температур, а также других химических и физических факторов.

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Процессу оплодотворения у цветковых растений (см. также раздел I) предшествует опыление, в результате которого пыльца попадает на рыльце пестика. Между этими двумя процессами, т.е.

519
опылением и оплодотворением происходит довольно много времени. Пыльцевые зерна, находясь на рыльце пестика, начинают прорастать. Рыльце пестика выделяет липкую жидкость, которая способствует прилипанию пыльцы к рыльцу, а также прорастанию пыльцы.

Процесс прорастания пыльцы заключается в следующем: все содержимое пылинки, одетое оболочкой, начинает выпячиваться через поры в наружной оболочке, в результате чего постепенно образуется пыльцевая трубочка, которая внедряется в ткань рыльца. Пыльцевая трубочка растет, удлиняется по направлению к столбику и завязи. Вместе с ростом пыльцевой трубочки по ней направляются две мужские половые клетки (два спермия).

В семязачатке пыльцевая трубочка подходит к зародышевому мешку и врастает в его ткань. Один из двух спермиев сливается с женской половой клеткой ╫ яйцеклеткой, другой ╫ со вторичным ядром зародышевого мешка. Такой тип оплодотворения является особенностью покрытосеменных растений и называется двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение было открыто русским ученым С.Г.Навашиным (1898).

При оплодотворении яйцеклетки одним из спермиев образуется зигота, которая имеет двойной набор хромосом. В дальнейшем из нее развивается зародыш семени. При оплодотворении центрального или вторичного ядра зародышевого мешка другим спермием возникает клетка с триплоидным набором хромосом в ядре, из которой впоследствии развивается питательная ткань семени ╫ эндосперм. После оплодотворения вторичное ядро находится некоторое время в стадии покоя, затем начинает активно делиться и постепенно заполняет почти всю полость зародышевого мешка, превращаясь в питательную ткань. После процесса оплодотворения наступают преобразования в зародышевом мешке и во всем семязачатке в целом. Преобразования также захватывают всю завязь пестика. Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семязачатка образуется кожура семени. Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, которые называются околоплодником. Иногда в образовании плода принимают участие также другие части цветка (рис.ХI.8).

Биологический смысл двойного оплодотворения у покрытосеменных растений заключается в том, что развитие эндосперма начинается только после того, как произойдет оплодотворение яйцеклетки. Триплоидный эндосперм покрытосеменных представляет собой питательный материал для развивающегося зародыша. Кроме того, он включает наследственные задатки материнского и отцовского организмов. Триплоидность усиливает синтетические процессы в эндосперме и способствуют накоплению большого количества питательных веществ.

520
Рис.ХI.8. Двойное оплодотворение у цветковых растений. Вверху ╫ продольный разрез цветка; внизу ╫ проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок. 1 ╫ пыльник; 2 ╫ прорастающее пыльцевое зерно; 3 ╫ рыльце; 4 ╫ тычиночная нить; 5 ╫ завязь; 6 ╫ зародышевый мешок; 7 ╫ венчик; 8 ╫ чашечка; 9 ╫ пыльцевая трубка; 10 ╫ вегетативное ядро; 11 ╫ спермин; 12 ╫ яйцеклетка; 13 ╫ центральные клетки; 14 ╫ зачаток эндосперма; 15 ╫ зигота