ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Наследственный материал хромосом (ДНК) обладает свойством изменчивости. Изменчивость подразделяется на наследственную и модификационную (ненаследственную).
Наследственная изменчивость может быть комбинативной и мутационной. Комбинативная изменчивость ╫ это результат перекомбинации генов в результате случайного характера расхождения хромосом в мейозе, а также кроссинговера. При этом ранее существовавшие аллели сочетаются по-новому, давая начало новым наследственным комбинациям генов и хромосом. Мутационная изменчивость основывается на возникновении мутаций ╫ стойких изменений в структуре гена. В результате мутирования появляются новые, не существовавшие ранее формы. Мутации могут появляться без каких-либо специальных воздействий извне (спонтанные мутации) либо в результате искусственных манипуляций (индуцированные мутации), например воздействием ультрафиолета, рентгеновского облучения, обработки химическими веществами ╫ мутагенами и др.
Мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные. Генные мутации ╫ это молекулярные изменения на уровне структуры ДНК одного гена. К ним относятся замены, вставки и выпадения отдельных нуклеотидов. В результате таких явлений нарушается считывание генетической информации и последовательность аминокислот в полипептиде изменяется, что влияет на осуществление выполняемой им функции. Хромосомные мутации (называемые иначе хромосомными перестройками) изменяют структуру хромосом. Выделяют следующие типы хромосомных мутаций (рис.ХII.6): делеции ╫ выпадение участка хромосомы, дупликации ╫ удвоение фрагмента хромосомы, инверсии ╫ поворот участка хромосомы на 180░, и транслокации ╫ перенос фрагмента хромосомы в другое место генома. Такие мутации изменяют характер сцепления и последовательности генов на генетических картах, взаимодействие генов между собой, нарушают функционирование генов, изменяют характер конъюгации хромосом в профазе редукционного деления мейоза и нарушают расхождения хромосом. Геномные мутации ╫ это изменение числа хромосом в геноме. Такие изменения называются полиплоидией. Если число хромосом изменяется кратно гаплоидному числу, тогда речь идет об эуплоидии, если не кратно ему ╫ это случай анеуплоидии, или гетероплоидии. Мутации этого типа ведут к изменению хромосомного баланса в клетке и организме и, как следствие этого, к нарушению его функционирования.
558
Рис.ХII.6. Типы хромосомных перестроек
Важное значение для изучения закономерностей наследственной изменчивости имеет закон гомологических рядов наследственной изменчивости, автором которого является Н.И.Вавилов. Согласно этому закону, близким видам и родам живых организмов свойственны сходные закономерности и ряды наследственной изменчивости. Чем ближе эволюционное родство рассматриваемых организмов, тем большее сходство наблюдается в спектрах (рядах) их изменчивости. Это означает, например, что если у од-
559
ного вида имеется специфическое проявление какого-либо признака, такое же его проявление (или очень похожее) мы вправе ожидать и у других видов, близких ему в систематическом отношении. Иными словами, у них имеется либо один и тот же, либо слегка различающиеся гены, которые могут мутировать в одном направлении, давая одинаковые или похожие аллели. В основе закона гомологических рядов наследственной изменчивости лежит общность происхождения, а значит хромосомного и генного состава у близких видов, рас, морф, форм и т.д.
Ненаследственная (модификационная) изменчивость возникает в ответ на изменения в условиях окружающей среды, поэтому в природе не бывает абсолютно одинаковых организмов. Каждый признак имеет генетически закрепленные границы этого вида изменчивости. Такие пределы изменчивости известны под названием нормы реакции. Это означает, что в конкретных условиях окружающей среды рассматриваемый признак может проявляться только в рамках нормы реакции. Может оказаться так, что генотипически одинаковые особи фенотипически будут отличаться друг от друга, а фенотипически одинаковые индивиды будут иметь разные генотипы.
Наследственная изменчивость является одним из факторов эволюции. Некоторые мутации могут повышать приспособленность особей к условиям среды (адаптивные мутации), они поддерживаются естественным отбором и закрепляются в генотипах особей (более подробно см. раздел V).
ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Элементарной единицей эволюции является популяция, под которой понимают совокупность индивидуумов одного вида, связанных общим происхождением, общностью территории и генофонда, способностью скрещиваться. В результате действия естественного отбора в популяции преимущество получают организмы, обладающие определенными фенотипами, а следовательно, и определенными генотипами. Такие генотипы, отдельные гены или их сочетания распространяются в популяции.
В генетике популяций генотипы отдельных особей не являются предметом изучения. В ней ключевая роль отводится частотам генов (частотам аллелей) и частотам генотипов, так как при анализе популяционных процессов исследователь имеет дело не с отдельными индивидами и скрещиваниями между ними, а с наследованием в больших совокупностях организмов, которые часто неоднородны по своему генотипическому составу. Вся совокупность генов особей, составляющих популяцию, образует ее генофонд. Для этой области генетики важно уметь проследить динами-
560
ку частот генов, аллелей, генотипов в популяции с течением времени.
Изменение частот генов (аллелей) или генотипов в популяциях описывает основной закон популяционной генетики ╫ закон Харди-Вайнберга (см. также раздел V). Согласно ему, в идеальной, или менделевской, популяции частоты аллелей в ряду последовательных поколений остаются постоянными. Если частоту аллеля А обозначить через рА, частоту аллеля а как qa, то pA+qa=1. Соотношение генотипов в этом случае будет (pA+qa)^2 = p2aa+2pAqa+q2a=1, в чем легко убедиться, рассмотрев решетку Пеннета:
X
рА
qa
рА
р2АА
pqAa
qa
PqAa
q2aa
Под идеальными популяциями понимают такие популяции, которые бесконечно велики по численности, в которых осуществляются свободные скрещивания и не действуют никакие внешние факторы, т.е. отсутствуют мутационный процесс, миграции особей из одной популяции в другую, отбор, случайный дрейф генов, избирательность скрещиваний и изоляция. Они носят название факторов динамики частот генов (аллелей) в популяциях. Только такие популяции будут находиться в равновесии. Важнейшее следствие из закона Харди-Вайнберга ╫ существование рецессивных аллелей преимущественно в гетерозиготном состоянии. Закон Харди-Вайнберга рассматривает микроэволюционные процессы, действующие на видовом или более низких уровнях.
ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ
Селекция ╫ это наука, изучающая биологические основы и методы создания и совершенствования пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. Она объединяет теоретические подходы и конкретные приемы и рекомендации.
Благодаря методам селекции появились сорта растений и породы животных, которые не только могут существовать при неблагоприятных условиях окружающей среды, но и позволяют получать высокий выход сельскохозяйственной продукции. Например, известны сорта ячменя, плодоносящие при поливе морской водой; тритикале ╫ растущие на почвах с высоким значением рН и повышенной концентрацией солей металлов. Выводятся разновидности насекомых и микроорганизмов, используемых для био-
561
логической борьбы с вредителями и возбудителями болезней сельскохозяйственных животных и растений.
Объекты селекции испытывают действие как естественного, так и искусственного отбора. Обычно устойчивость к неблагоприятным условиям среды находится в зоне действия естественного отбора. При этом, как правило, приспособленность особей повышается. В результате применения искусственного отбора, цели и направление которого задает человек, у получающихся сортов и пород увеличение приспособленности наблюдается не всегда. Искусственный отбор осуществляется за возможно короткое время и в условиях ограниченной численности популяции, поэтому его ведут не по многим признакам, а лишь по нескольким, наиболее важным в данный момент. Вследствие перечисленных причин все сорта растений, породы животных и штаммы микроорганизмов представляют собой результат одновременного действия обоих видов отбора. Как естественный, так и искусственный отбор невозможны без наследственной изменчивости. Она служит источником тех вариаций, которые подхватываются отбором.
Источниками наследственной изменчивости, используемыми в селекции, являются мутации, гибридизация и полиплоидизация. В селекции растений и животных важную роль играют и спонтанные, и индуцированные мутации, способы выделения которых хорошо разработаны. В ряде случаев поиск необходимых мутаций облегчается применением закона гомологических рядов наследственной изменчивости, который может указать, где и какие наследственные изменения следует ожидать. У растений многие высокопродуктивные сорта получены в результате полиплоидизации ╫ увеличения числа наборов хромосом. При автополиплоидии умножается набор хромосом одного вида. В результате возникают триплоидные (содержащие тройной набор хромосом), тетраплоидные (содержат четыре гаплоидных набора хромосом) и т.д. формы. При аллополиплоидии в одном геноме сочетаются хромосомные наборы разных видов. Аллополиплоидизация обычно является результатом отдаленной гибридизации. Особенно успешно она используется в селекции растений, которые могут размножаться вегетативным путем, например плодовых культур. Однако этим способом получают новые сорта и других видов сельскохозяйственных растений. Примером могут служить гексаплоидные и тетраплоидные виды и формы пшениц (результат древней межвидовой и межродовой гибридизации исходных форм пшениц с близкими к ним злаками эгилопсами), сорта тритикале (возникшие на основе гибридов пшеницы и ржи), пшенично-пырейные гибриды и др.
В селекции используют два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный. Массовый отбор проводится по фенотипическим характеристикам групп особей. Он эффективен в отношении признаков, которые контролируются малым количеством ге-
562
нов. Индивидуальный отбор подразумевает оценку генотипа отдельных животных или растений. Как правило, для этого требуется получить потомство от отбираемого организма и изучить его показатели. У растений для этого используют анализ в семьях, применяя самоопыление, у животных ╫ близкородственные скрещивания (инбридинг). В результате таких действий популяция распадается на отдельные гомозиготные линии. Чем больше близкородственных скрещиваний проводится и чем ближе степень родства скрещиваемых форм, тем эффективнее получаются такие линии и тем меньше в них изменчивость по селектируемым признакам.
К противоположным результатам приводят скрещивания неродственных особей, относящихся к разным линиям. Такие скрещивания носят название аутбридинга. Они приводят к увеличению гетерозиготности потомства и, следовательно, изменчивости. При аутбридинге растений и животных разных линий, форм, рас, сортов возникает явление гетерозиса, которое проявляется в виде "гибридной мощности" ╫ превосходстве гибрида над обеими родительскими формами. Гетерозис широко используется в селекции. Противоположный ему эффект носит название инбредной депрессии. Как правило, депрессия связана с увеличением гомозиготности, а гетерозис ╫ с увеличением гетерозиготности. Эффект гетерозиса постепенно затухает в ряду поколений. Для того, чтобы его продлить, у растений используют вегетативное размножение, размножение при помощи апомиксиса или полиплоидизации.
В селекции микроорганизмов наряду с традиционными методами важная роль отводится молекулярно-генетическим подходам, вовлекающим клонирование и выделение индивидуальных генов, и методам биотехнологии. Результатом селекции микроорганизмов становятся штаммы, продуцирующие необходимые человеку вещества, например антибиотики, а также соединения, генные последовательности которых были специально введены в бактериальные клетки, например гормоны млекопитающих.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Биология. Справочник для старшеклассников и абитуриентов. Белякова Г.А. и др. М.: ЭКСМО, 2000.
Богданова Т.Л., Солодова Е.А. Справочник для старшеклассников и поступающих в ВУЗы. М.: АСТ-ПРЕСС, 2001.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х томах. М.: Мир, 1990.
Громан Г. Жизнь растений: Книга для чтения по ботанике для начальной и средней школы. Пер. с нем. О.Чибисовой / Под ред. М.Шаскольской. М.: Парсифаль, 1995.
ГэнериА. Что внутри растений? Пер. с англ. О.А. Коротковой. М.: Слово, 1994.
Каменский А.А. и др. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для общеобразовательных учебных заведений. М.: Дрофа, 2000.
Кемп П., Арме К. Введение в биологию. М.: Мир, 1988.
Колесов Д.В. и др. Биология. Человек. Учебник для общеобразовательных учебных заведений. М.: Дрофа, 2000.
Корчагина В.А. Биология. Растения, бактерии, грибы, лишайники: Учебник для 5╫6 классов средней школы. 21-е издание. Переработка В.В.Пасечника. М.: Просвещение, 1993.
Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Экология: Учебник для 9 класса общеобразовательных учебных заведений. М.: Дрофа, 1998.
Латюшин В. В. Шапкин В.А. Биология. Животные. Учебник для общеобразовательных учебных заведений. М.: Дрофа, 2000.
Мамонтов С.Г. и др. Биология. Общие закономерности. Учебник для общеобразовательных учебных заведений. М.: Дрофа, 2000.
Никишов А.И., Шарова И.Х. Биология. Животные. Учебник для 7╫8 классов общеобразовательных учреждений. М.: Просвещение, 1995.
Общая биология. Учебник для 10╫11 классов общеобразовательных учреждений/Под ред. Ю.И.Полянского. М.: Просвещение, 1998.
Общая биология. Учебник для 10╫11 классов средней школы / Под ред. Д.К.Беляева и А.О.Рувинского. М.: Просвещение, 1999.
Общая биология. Учебник для 10╫11 классов школ с углубленным изучением биологии / Под ред. В.К.Шумного и др. М.: Просвещение, 2001.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-х томах. М.: Мир, 1990.
Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991.
Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология человека. Учебник для 9 класса школ с углубленным изучением биологии. М.: Просвещение, 1998.
Справочник для поступающих в Московский университет в 2001 г. М.: Изд-во МГУ, 2001.
564
Хадорн Э. Венер Р. Общая зоология. М.: Мир, 1989.
Человек. Основы физиологии и психологии. Учебник для 9 класса общеобразовательных учреждений / Под. ред. А.С.Батуева. М.: Дрофа, 1998.
Чепурнова Н.Е., Новосельцева Г.Д. Регуляция жизненных функций организма. Пособие для поступающих в ВУЗы по анатомии и физиологии человека. - М.: Изд-во ВИНИТИ, 1996.
Чепурнова Н.Е., Соколова Н.А. Биология. Методическое пособие и контрольные работы (для поступающих в ВУЗы) / Под ред С.А.Чепурнова. М.: Изд-во МГУ, 1996.
ОБРАЗЦЫ БИЛЕТОВ К ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ НА БИОЛОГИЧЕСКОМ ФАКУЛЬТЕТЕ МГУ ИМ.М.В.ЛОМОНОСОВА
(1999 г.)
БИОФАК 99-1
1. Корень. Функции корня. Строение, рост и развитие корня. Поглощение корнями минеральных веществ. Видоизменение корня.
2. Членистоногие. Общая характеристика. Ракообразные: строение речного рака. Низшие ракообразные и их значение.
3. Органы чувств. Анализаторы. Строение и функции органов слуха и равновесия.
4. Пластический обмен. Фотосинтез. Механизм фотосинтеза: световая и темновая фазы.
БИОФАК 99-5
1. Лист: основные функции, внешнее и внутреннее строение. Листорасположение. Простые и сложные листья. Видоизменения листа.
2. Кишечнополостные. Общая характеристика. Строение и размножение полипа-гидры. Морские кишечнополостные и их значение.
3. Нервная система. Строение и функции головного мозга. Роль коры больших полушарий.
4. Закон независимого наследования признаков и его цитологические основы. Статистических характер расщепления.
БИОФАК 99-7
1. Покрытосеменные. Характеристика двудольных растений на примере дикорастущих и культивируемых форм семейства бобовых.
2. Принципиальные особенности строения ланцетника, обусловившие его положение в системе животного мира.
3. Нервная система. Строение и функции спинного мозга.
4. Основные положения эволюционного учения Ч.Дарвина. Значение теории эволюции для развития естествознания.
БИОФАК 99-13
1. Мхи, их строение. Размножение и цикл развития. Значение мхов в природе.
2. Отряды млекопитающих. Происхождение млекопитающих. Роль млекопитающих в природе и жизни человека.
3. Сердце, его строение и работа. Автоматия сердца. Нервная и гуморальная регуляция работы сердца.
4. Предмет и задачи экологии, математическое моделирование. Экологические факторы. Деятельность человека как экологический фактор.
566
БИОФАК 99-14
1. Семя. Строение семян однодольных и двудольных растений. Состав семян. Условия прорастания. Питание и рост проростка.
2. Насекомые, их внешнее и внутреннее строение. Размножение и типы развития. √Полезные╗ насекомые. Биологический метод борьбы с насекомыми-вредителями с/х растений.
3. Половые железы и половые клетки человека. Оплодотворение и развитие зародыша человека. Особенности развития детского и юношеского организмов.
4. Хромосомная теория наследственности. Генетика пола.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
I.РАСТЕНИЯ (С.А.Баландин) 5
Ботаника ╫ наука о растениях 5
Общий план строения высших растений 6
Вегетативные органы высших растений 8
Корень 8
Побег 13
Лист 17
Стебель 21
Вегетативное размножение цветковых растений 25
Генеративные органы и жизненный цикл цветковых растений 26
Цветок 26
Соцветие 29
Плод 30
Семя 32
Принципы систематики и номенклатуры растений 34
Основные группы растений 36
Отдел Водоросли 36
Отдел Моховидные, или Мхи 42
Отдел Плауновидные, или Плауны 45
Отдел Хвощевидные, или Хвощи 47
Отдел Папоротниковидные, или Папоротники 48
Отдел Голосеменные 50
Класс Хвойные 53
Отдел Цветковые, или Покрытосеменные 56
Класс Двудольные 57
Класс Однодольные 68
II.БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ (Г.А.Белякова) 74
Бактерии 74
Грибы 77
Лишайники 82
III. ЖИВОТНЫЕ (М.А.Валовая, Н.Н.Гуртовой, Г.И.Гончарова,
А.Б.Поповкина) 85
Зоология ╫ наука о животных 85
Одноклеточные, или Простейшие 88
Общая характеристика одноклеточных 88
Тип Саркомастигофоры 90
Тип Споровики 95
Тип Инфузории, или Ресничные 95
Подцарство Многоклеточные 97
Тип Кишечнополостные 97
Общая характеристика 97
Класс Гидрозои 98
Класс Сцифоидные 101
Класс Коралловые полипы 101
Тип Плоские черви 101
Общая характеристика 101
Класс Ресничные черви 103
Класс Сосальщики , 104
Класс Ленточные черви 104
Тип Круглые черви (Нематоды) 106
Общая характеристика 106
Нематоды ╫ паразиты человека 108
Нематоды ╫ паразиты растений 109
Особенности организации паразитических червей ПО
Тип Кольчатые черви НО
Общая характеристика 110
Класс Многощетинковые черви 112
Класс Малощетинковые черви 112
Тип Моллюски 114
Общая характеристика 114
Класс Брюхоногие, или Улитки 116
Класс Двустворчатые 117
Тип Членистоногие 120
Общая характеристика 120
Класс Ракообразные 122
Класс Паукообразные 125
Класс Насекомые 128
Насекомые с полным превращением 132
Насекомые с неполным превращением 138
Тип Хордовые 138
Общая характеристика типа 138
Подтип Оболочники 139
Подтип Бесчерепные 140
Подтип Черепные, или Позвоночные 143
Класс Круглоротые 143
Надкласс Рыбы 144
Класс Земноводные 151
Класс Пресмыкающиеся 159
Класс Птицы 165
IV. ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ (В.А.Дубынин,
А.А.Каменский, Н.А.Соколова) 191
Общий обзор организма человека 192
Ткани, их строение и функции 193
Опорно-двигательная система 196
Скелет 197
Строение костей 197
Соединения костей в скелете 199
569
Отделы скелета 200
Мышцы 203
Поперечнополосатые скелетные мышцы 203
Гладкие мышцы 209
Внутренняя среда организма 210
Кровь 211
Состав крови 211
Группы крови 216
Свертывание крови 217
Лимфа 218
Иммунитет 219
Кровообращение 219
Сердце 220
Строение сердца 220
Особенности сердечной мышцы. Механизм сердечных
сокращений 221
Работа сердца 222
Электрокардиограмма 222
Регуляция сердечной деятельности 223
Большой и малый круги кровообращения 225
Движение крови по сосудам 227
Лимфообращение 229
Дыхание 230
Строение и функции органов дыхания 230
Дыхательные движения 233
Жизненная емкость легких 233
Обмен газов в легких и тканях 234
Регуляция дыхания 234
Пищеварение 235
Функции и строение органов пищеварения 236
Пищеварение в желудке 239
Пищеварение в тонком кишечнике 240
Пищеварение в толстом кишечнике 242
Регуляция пищеварения 243
Обмен веществ и превращение энергии. Значение обмена
веществ в жизни человека 245
Выделение 248
Строение почки 248
Работа почек 250
Регуляция деятельности почек 251
Мочеиспускание и его регуляция 251
Кожа: строение и функции 252
Нервная система 254
Общий план строения и развитие нервной системы 254
570
Нейрон как структурно-функциональная единица нервной
системы 256
Взаимодействие нейронов 259
Функции нейроглии 261
Рефлекторный принцип работы нервной системы 262
Спинной мозг 264
Головной мозг 266
Вегетативная нервная система 277
Анализаторы. Органы чувств 280
Зрительный анализатор 281
Слуховой анализатор 285
Вестибулярный анализатор 288
Кожный анализатор. Осязание 290
Мышечный анализатор 293
Вкусовой анализатор 295
Обонятельный анализатор 296
Внутренняя рецепция (висцерорецепция) 298
Высшая нервная деятельность 299
Безусловные рефлексы 300
Условные рефлексы 301
Торможение условных рефлексов 303
Память 305
Эмоции 306
Бодрствование и сон 307
Особенности ВНД человека 309
Железы внутренней секреции 311
Гипофиз 312
Щитовидная железа 314
Паращитовидные железы 314
Поджелудочная железа 315
Надпочечники 315
Эпифиз 316
Тимус 316
Половые железы 316
Размножение и развитие 317
V. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ {Л.Л. Великанов) 321
Додарвиновский период развития эволюционных идей в
биологии 321
Предпосылки возникновения эволюционного учения 324
Создание эволюционной теории Ч.Дарвина 325
Вид как этап эволюционного процесса 326
Популяции 328
Движущие силы эволюции 329
Мутации 331
Трансформация и трансдукция 333
571
Комбинативная изменчивость 334
Мутационная теория 334
Особенности наследования мутировавшего генетического
материала у разных групп организмов 335
Закон Харди╫Вайнберга 336
Популяционные волны 337
Изоляция 337
Миграции 338
Естественный отбор 339
Формы естественного отбора 339
Борьба за существование 341
Искусственный отбор 342
Адаптации организмов к условиям обитания 343
Относительный характер адаптации 345
Микроэволюция, или видообразование 345
VI. РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ (Л.Л. Великанов) 348
Доказательства эволюции органического мира 348
Основные типы и механизмы эволюционного процесса 350
Закон гомологичных рядов Н.И.Вавилова 352
Главные направления эволюции 352
Биологический прогресс и регресс в эволюции 355
Соотношение различных направлений в эволюции 357
Правила эволюции 357
Скорость эволюционных процессов 358
Филогения и систематика как отражение эволюционных
процессов 359
VII.ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА (В.М.Харитонов) 361
Антропогенез 361
Развитие представлений о происхождении человека 361
Доказательства происхождения человека от животных 363
Специфические черты строения и жизнедеятельности
человека 366
Движущие силы антропогенеза: социальные
и биологические факторы 368
Труд и общественная жизнь как факторы антропогенеза 369
Эволюция общих предков человека и человекообразных
обезьян 371
Предпосылки возникновения прямоходящего человека 372
Основные стадии эволюции человека 374
Этническая антропология (расоведение) 386
VIII.ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ (М.А.Валовая) 392
Экологические факторы 392
Абиотические факторы 393
Биотические факторы среды 396
572
Антропогенные факторы 398
Ограничивающие факторы 399
Популяции ┼┼┼┼┼┼. 400
Экологическая характеристика вида....................... 402
Биогеоценоз 402
Превращение веществ и поток энергии в биоценозе 404
Смена биогеоценозов 407
Саморегуляция 409
Агроценозы 410
IX.ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ (В.А.Валовая) ┼┼┼┼┼. 412
Биосфера и ее границы 412
Круговорот химических элементов в биосфере ┼┼┼┼ 414
В.И.Вернадский о возникновении биосферы 415
X.ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ (М.А.Ланге, А.М.Рубцов,
Р.А.Зиновкин) 417
Клеточная теория и ее основные положения 417
Прокариоты и эукариоты 420
Структурные компоненты клетки 422
Цитоплазма 422
Общие свойства биологических мембран 422
Плазмалемма 424
Мембранные органоиды клетки 426
Немембранные клеточные органоиды... 433
Включения 437
Ядро 437
Особенности строения растительной клетки ............ 442
Химический состав живых клеток 444
Неорганические вещества 444
Органические вещества ........ 448
Обмен веществ и превращение энергии ╫ основа
жизнедеятельности клетки 471
Энергетический обмен в клетке и его сущность. Значение
АТФ в энергетическом обмене 471
Пластический обмен 482
Фотосинтез 482
Биосинтез белка 488
Взаимосвязь процессов пластического
и энергетического обмена 496
Вирусы . 497
XI. РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
ОРГАНИЗМОВ (М.А.Лагне, Е.Н.Никерясова, Л.Л.Великанов) 501
Воспроизведение клеток 501
Клеточный цикл 501
Митоз 502
Мейоз 507
573
Размножение и его формы 511
Бесполое размножение 511
Половое размножение 513
Оплодотворение у животных 513
Происхождение и развитие половых клеток (гаметогенез) 514
Партеногенез 519
Двойное оплодотворение у цветковых растений 519
Индивидуальное развитие 521
Зародышевое развитие (эмбриогенез) 523
Постэмбриональное развитие 531
Влияние факторов внешней среды на развитие организма 534
Происхождение и развитие жизни на Земле 535
Основные гипотезы о происхождении жизни (история
вопроса) 535
Современные гипотезы о происхождении жизни 536
Развитие жизни на Земле 539
Представления о геохронологической шкале 539
Основные этапы развития жизни на Земле 540
XII. ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ {А.И.Ким) 544
Предмет, задачи, методы и объекты генетики 544
Фенотип и генотип 545
Закономерности наследования 546
Законы Г.Менделя. Моногибридное скрещивание 546
Закон расщепления в моногибридном скрещивании 547
Дигибридное скрещивание. Закон независимого
наследования признаков 550
Взаимодействие генов 552
Условия выполнения законов наследования. Статистический
характер расщепления 554
Генетика пола. Признаки, сцепленные с полом 555
Сцепленное наследование и кроссинговер 556
Хромосомная теория наследственности 557
Изменчивость 558
Генетика популяций 560
Основы селекции 561
Рекомендуемая литература 564
Образцы билетов к экзамену по биологии на биологическом факультете ┼┼. 566
Достарыңызбен бөлісу: |