Бюллетень лаборатории ихтиологии инэнко. 2001. № С. 21-37



жүктеу 198.25 Kb.
Дата01.07.2016
өлшемі198.25 Kb.
Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. 2001. № 5. С.21-37.
УДК 597-153:597.442

А.В.Левин, С.Б.Подушка

ХОМИНГ У ОСЕТРОВЫХ: ПОКА ВОПРОСОВ БОЛЬШЕ,
ЧЕМ ОТВЕТОВ

Проблема хоминга у осетровых со всей остротой встала перед осетровым хозяйством России около 20 лет тому назад, когда проявился феномен несоответствия расчетного количества рыб, которые должны мигрировать на нерест в реки, фактическим данным. Первоначально это явление было зарегистрировано в Азовском бассейне, несколько позднее — на Каспии (по крайней мере, в отношении белуги). Поскольку «незаход» производителей актуален преимущественно для тех рек, где заводское воспроизводство осетровых превалирует над естественным, есть основания связывать его с какими-то недоработками биотехники рыбоводства. Однако это не бесспорно, поскольку заводское разведение осетровых было организовано как вынужденная компенсаторная мера именно в бассейнах тех рек, где произошли существенные экологические изменения антропогенного характера, и поэтому нарушения в миграционном поведении осетровых могут быть интерпретированы и с этой точки зрения.

В последние годы в Волго-Каспийском регионе произошли резкие негативные для осетрового хозяйства изменения. Статистика промысловых уловов свидетельствует о неуклонном снижении численности нерестового стада осетровых в Волге, хотя при прогнозировании предполагался его рост за счет поколений, полученных на рыбоводных заводах в 70-80-е годы (Журавлева, 2000). Практически все авторы склонны объяснять это сокращение резко возросшими после разрушения СССР масштабами различных форм браконьерства. Этот аргумент трудно оспорить: действительно нелегальные уловы сейчас в 11-12 раз превосходят официальные (Г.Ф.Зыкова и др., 2000). Но не маскирует ли резкое падение официальных уловов из-за браконьерства не столь бросающееся в глаза явление возможного ослабления хоминга у рыб заводского происхождения? Некоторые косвенные данные, по нашему мнению, свидетельствуют в пользу правомерности такого предположения. Например, феномен увеличения относительной численности покатной молоди позднеярового осетра, который на волжских осетровых рыбоводных заводах не воспроизводится (Лагунова, 2000а).

Другое наблюдаемое в настоящее время явление —непропорциональное снижение уловов осетровых в дельте Волги и выше нее, а также относительное уменьшение роли в воспроизводстве нерестилищ верхней и средней зоны и увеличение роли нижней (Распопов и др., 1994; Дубинин и др., 2000; Власенко и др., 2000; Лагунова, 2000а, б) — также может быть истолковано не только как результат увеличившегося пресса браконьерства в реке, но и как следствие сокращения речного участка миграционного пути у рыб заводского происхождения. Большинство осетровых рыбоводных заводов расположены в дельте Волги. Производимая на них молодь либо выпускалась непосредственно в реку, либо вывозилась живорыбными судами в Северный Каспий. Если предположить, что производители возвращаются к местам своего рождения (или к местам выпуска), то нет никаких оснований ожидать массовый ход заводских рыб выше дельты. Этой же причиной можно было бы объяснить и резкое сокращение численности отнерестившихся особей в уловах, наблюдаемое в последние годы (Ходоревская и др., 2000б, г): вероятно, не доходящие до нерестилищ особи не размножаются и скатываются с начавшимися резорбироваться половыми продуктами. В уловах такие рыбы будут практически не отличимы от ходовых. Однако пока нет достаточно аргументированных данных, подтверждающих эти предположения.

Анализ эффективности заводского осетроводства показал парадоксальную картину: очень высокие коэффициенты промыслового возврата по всем трем видам имели место от молоди, выпущенной в первые годы деятельности рыбоводных заводов, а затем они прогрессивно уменьшались и в настоящее время более чем на порядок ниже первоначальных (Ходоревская и др., 2000в). Авторы объясняют этот феномен недоучетом масштабов естественного воспроизводства в первые годы после зарегулирования Волги у Волгограда, высоким качеством молоди в первые годы работы заводов, возросшим в последующие годы загрязнением среды и браконьерством. Необходимо уточнить, что коэффициенты возврата основываются исключительно на данных официально контролируемого промысла, а не на общем вылове. Поскольку общая добыча осетровых (в том числе и нелегальная) намного превосходит данные рыбопромысловой статистики, реальные коэффициенты промыслового возврата приблизительно на порядок выше расчетных. Это несоответствие в наибольшей мере характерно для последних 10-15 лет, что, вероятно, может создавать иллюзию ослабления захода рыб в реку в последовательном ряду поколений. Но это явление можно объяснить и ослаблением хоминга у производителей заводского воспроизводства. У астраханских рыбаков существует поверье, что в стаях (косяках) заходящих в Волгу рыб имеются «вожаки» (косячная рыба), которые «знают» дорогу и «ведут» остальную рыбу в реку. По мнению рыбаков, если выловить косячную рыбу, то заход косяков в Волгу прекратится. Возможно, что в этом поверье есть свое рациональное зерно. Имеются экспериментальные данные, показывающие, что помеченные и одновременно выпущенные особи осетровых могут держаться вместе в течение нескольких лет (Dadswell, 1979). Если у осетровых существует эффект «стайности», когда стереотип поведения одних особей влияет на поведение других, то, вероятно, чем больше в нерестовых косяках относительная доля особей с хорошо выраженным хомингом, тем лучше будут привлекать они к миграции рыб, у которых хоминг по тем или иным причинам изменен или нарушен, и наоборот. Пока в стаде преобладают производители естественного происхождения, обладающие ненарушенным хомингом, они могут довольно эффективно вовлекать в нерестовую миграцию малочисленных особей заводского происхождения. По мере возрастания относительной доли заводских рыб «вожаками» стада, определяющими характер нерестовой миграции, становятся они, и в связи с этим интенсивность хода и длина миграционной трассы уменьшаются. В пользу правомерности такого предположения свидетельствуют данные сравнения коэффициентов промыслового возврата и доли рыб заводского происхождения в последние годы у трех видов осетровых (Ходоревская и др., 2000а, в) (табл. 1). Наименьший коэффициент промыслового возврата наблюдается у белуги — вида, практически полностью воспроизводимого искусственным путем, а наибольший — у севрюги, в наибольшей степени сохранившей естественное воспроизводство.
Таблица 1

Коэффициенты промыслового возврата и доля рыб заводского происхождения у производителей волжских осетровых




Показатели

Белуга

Русский осетр

Севрюга

Коэффициент промыслового возврата

0,07

0,9-0,98

1,0

Доля рыб заводского происхождения, %

99

56

36

Приведенные выше примеры показывают, что многие наблюдаемые в последние годы процессы, происходящие в популяциях волжских осетровых, можно интерпретировать исходя из предположения о нарушении хоминга у рыб заводского происхождения. Однако это пока всего лишь одна из возможных гипотез.

В то же время в литературе можно найти и достаточно убедительные примеры того, что хоминг не играет существенной роли в миграционном поведении осетровых, а заход их в реки определяется реакцией на поток пресной воды. Так, А.Н.Державин (1922) указывал, что севрюга способна заходить во все речные протоки с незаболоченной водой, даже временные. А.Асанов и Т.П.Савенкова (1990) в 1987 г. отметили вызванный крайне высоким весенним паводком заход осетровых (преимущественно севрюги, единично осетра) на полои р.Атрек. До этого в течение 50 лет в связи с падением уровня моря и малой водностью реки осетровые в Атрек не заходили.

В настоящей работе мы попытались проанализировать некоторые вопросы, связанные с миграционным поведением осетровых в Волго-Каспийском регионе, и оценить их с точки зрения гипотезы о нарушении хоминга у рыб заводского происхождения. Основным используемым методическим приемом было определение у рыб в уловах относительного числа особей с аномалиями обонятельного органа (АОО) — отсутствием или недоразвитием перемычки, разделяющей одно или оба обонятельных отверстия на две части. Ранее было показано, что эта аномалия постоянно наблюдается у довольно высокого процента особей заводского происхождения, а среди рыб, рожденных в результате естественного нереста, отсутствует или представляет собой крайне редкое исключение (Пироговский, 1971; Подушка, 1982, 1999; Подушка, Левин, 1988). Эта закономерность продолжает сохраняться и в настоящее время. Так, по нашим данным, в 1985-1991 гг. на осетровых рыбоводных заводах Астраханской области среднее количество молоди русского осетра с АОО колебалось от 23 до 7,9 % (в среднем за все годы — 12,5 %). У молоди этого вида, полученной в результате естественного нереста, в последние 15 лет АОО не встречались (данные В.С.Лагуновой и А.В.Левина). Эти материалы подтверждают обоснованную нами в предыдущих публикациях возможность использования АОО в качестве своеобразной «метки» заводских рыб для оценки эффективности осетроводства и изучения различных сторон биологии осетровых.

Произошедшие в осетровом хозяйстве Каспийского бассейна негативные процессы не только сказались на запасах и уловах осетровых, но и существенно затруднили проведение научно-исследовательских работ: уменьшились возможности сбора материалов на рыбоводных заводах, судах, тоневых участках и рыбообрабатывающих предприятиях, сократились объемы получаемых и анализируемых выборок. Все это во многих случаях не позволяет своевременно и объективно отвечать на возникающие вопросы. Тем не менее, проблема хоминга у осетровых и тесно связанная с ней проблема эффективности заводского воспроизводства с течением времени становится все более актуальной для всех прикаспийских государств. Поэтому мы считаем полезным представить и обсудить даже предварительные данные, касающиеся этого вопроса, а также обозначить перспективные направления для дальнейших исследований.
Способны ли вообще рыбы заводского происхождения участвовать в нерестовых миграциях и заходить в Волгу? В настоящее время вряд ли кто-либо может в этом усомниться. По оценкам Р.П.Ходоревской с соавторами (2000а, в), основанным на расчетных данных, в настоящее время в промысловых уловах значительная часть особей представлена рыбами, полученными на осетровых рыбоводных заводах (табл.1). Наши исследования (Подушка, Левин, 1988), проведенные в начале 80-х годов, также показали, что уже в то время среди мигрирующих в р.Волгу производителей белуги, русского осетра и севрюги доля особей с АОО была довольно высока и коррелировала со значением заводского воспроизводства в поддержании запасов того или иного вида: наибольший процент рыб с АОО был отмечен у белуги, наименьший — у севрюги. Такое же соотношение сохранилось и в последующее десятилетие (табл.2), что хорошо согласуется с результатами, полученными нами расчетным путем, согласно которым доля осетра, воспроизведенного на рыбоводных заводах составляет 60-64%, севрюги — около 35%. Эти данные однозначно свидетельствуют о существенной роли заводского воспроизводства в поддержании запасов осетровых и о миграции рыб заводского происхождения в Волгу.
Таблица 2

Встречаемость АОО у осетровых промысловых размеров в западной части Северного Каспия (по данным 1987-1997 гг.)




Вид

Учтено особей





Всего, шт.

С АОО, %

Русский осетр

Севрюга


Белуга

2714

1989


327

10,4

4,0


13,2


Играет ли хоминг роль в выборе рукава дельты, по которому происходит миграция на нерест? Большинство авторов считает, что выбор осетровыми рукава дельты, по которому они заходят из моря в реку определяется его водностью и проходимостью (глубоководностью). Нам известна лишь одна ссылка на то, что анадромная миграция взрослых рыб может повторять катадромную миграцию молоди: А.А.Корнеев и Н.И.Сыроватка (1986) указывают на совпадение речной трассы миграции производителей и ската сеголетков русского осетра в р.Дон.

В 1992-1993 гг. нами была подсчитана доля рыб с АОО в промысловых уловах русского осетра и севрюги из западной (Главный банк), средней (Гандуринский и Кировский банки) и восточной частей дельты Волги. Результаты приведены в табл.3.



Таблица 3

Процент особей русского осетра и севрюги с АОО в промысловых уловах из различных участков дельты Волги



Год

Вид

Западная часть

дельты

Средняя часть

дельты

Восточная часть

дельты








n

% АОО

n

% АОО

n

% АОО

1992


Осетр

4078

8,9

371

6,7

2276

7,0




Севрюга

8629

5,0

782

4,5

957

3,9

1993


Осетр

2125

7,0

744

8,1

374

9,6




Севрюга

4459

3,6

1161

3,4

3151

4,0

1992 и

Осетр

6203

8,2

1115

7,6

2650

7,4

1993

Севрюга

13088

4,5

1943

3,8

4108

4,0

Основная масса молоди осетровых, выращиваемых на рыбоводных заводах, выпускается и скатывается по Главному банку (западная часть дельты). Если бы производители осетровых при миграции в реку шли теми же рукавами дельты, по которым скатывались в молодом возрасте, наблюдался бы резко повышенный процент особей с АОО в западных участках дельты и невысокий в восточных и средних. Фактически же особи с АОО в значительном количестве присутствуют на всех участках дельты, хотя и просматривается слабая тенденция к увеличению их количества в западных участках. Эти данные говорят в пользу того, что идущие на нерест производители осетровых не повторяют в деталях тот путь, по которому они скатывались из реки в молодом возрасте. Вероятно, в хоминге осетровых отсутствует механизм, позволяющий им запечатлевать определенный рукав дельты реки. В этом нет и биологической необходимости, поскольку гидрологический режим устьевых участков рек может довольно быстро меняться во времени, и те протоки, по которым скатывались сеголетки, к моменту достижения ими половой зрелости могут обмелеть или вовсе исчезнуть. Химический состав вод, вероятно в наибольшей мере определяющий эффект запечатления запаха родной реки, в разных рукавах одинаков и обусловлен общим русловым стоком. В то же время на распределение ходовых рыб по протокам дельты может оказывать влияние направление морского участка миграционной трассы, определяющее с какой стороны они подходят к устью реки.


Существуют ли различия между рыбами заводского и естественного происхождения в сроках захода в Волгу? Осетровые рыбоводные заводы Астраханской области до последнего времени работали преимущественно с производителями русского осетра и белуги раннеяровых форм. Озимые формы стали использоваться лишь в последние годы в связи с общим падением численности осетровых и возникновением дефицита производителей. Если бы сроки хода в реку у этих видов наследовались, следовало бы ожидать анадромную миграцию производителей заводского происхождения преимущественно в весеннее время. Фактически же этого не наблюдается: в реке ходовые особи осетра и белуги с АОО в достаточно большом количестве встречаются не только весной, но и в другие месяцы (Подушка, Левин, 1988). Аналогичная картина наблюдается и в Северном Каспии (табл.4), хотя данные по морю и не столь убедительны, так как учитывают не только ходовых, но и нагуливающихся рыб.

Таблица 4

Встречаемость АОО у осетровых промысловых размеров в западной части Северного Каспия в различные месяцы (по данным 1987-1997 гг.)




Месяцы

Русский осетр

Севрюга

Белуга




n

% АОО

n

% АОО

n

% АОО

V - VI

1700

10,2

1200

3,9

167

16,8

VII

360

10,6

251

5,2

23

13,0

VIII - IX

654

10,7

538

3,5

137

8,8

Таким образом, наши данные противоречат представлению о сезонных формах русского осетра как о жестко наследственно детерминированных группировках (Лукьяненко и др., 1973). Помимо изложенных выше материалов в пользу мнения об отсутствии генетической специфичности озимой и яровой рас русского осетра свидетельствует неизменившаяся структура хода производителей этого вида в Волгу. Пик хода сейчас, как и раньше, несмотря на более чем 30-летний период воспроизводства на осетровых рыбоводных заводах почти исключительно ранней яровой формы, приходится на летние месяцы, когда мигрирует озимый осетр летнего хода (Ходоревская и др., 2000г).


Имеется ли тенденция к незаходу части особей заводского происхождения на нерест? Имеются достаточно веские аргументы, дающие основания предполагать, что рыба заводского происхождения заходит в реку хуже, чем естественная. Об этом в частности свидетельствует положение с осетровыми в Азовском бассейне, где проблема «незахода» рыб заводского происхождения в реки уже давно известна и не один год дискутируется в литературе (Макаров и др., 1986; Макаров и др., 1998; Макаров, Баландина, 2000; Реков, 2000).

Наши материалы показывают устойчивое, хотя и незначительное, снижение доли рыб с АОО в реке по сравнению с морем у русского осетра. Так, например, в мае-июне 1992 г. в море взрослых осетров с АОО было 10,1 %, а в речных промысловых уловах в июне-июле этого же года их оказалось 8,1 %. Если это снижение не носит случайный характер (что весьма вероятно), оно может свидетельствовать о том, что часть рыб заводского происхождения по каким-то причинам не входит в реку для нереста.


Существуют ли различия в протяженности речной трассы миграции между производителями заводского и естественного происхождения? В 1998 г. на тоне «Мужичья» (85 км выше Астрахани) были просмотрены 23 производителя русского осетра и 52 производителя севрюги. Доля рыб с АОО у первого вида составила 8,7%, у второго — 5,1%. Хотя объем проанализированного материала очень невелик, относительное число рыб с аномалиями оказалось не ниже, чем в дельте Волги. Эти данные свидетельствуют о том, что, по крайней мере, до тони «Мужичьей» доля рыб заводского происхождения в нерестовых стадах русского осетра и севрюги остается постоянной. Было бы очень интересно получить материалы о встречаемости рыб с АОО из более высоких участков миграционной трассы, особенно из-под Волгоградской плотины.
Если у части производителей имеет место нарушение или ослабление хоминга, то где прерывается их миграция? А.М.Тихомиров и Л.В.Витвицкая (1998) считают, что рыбы, утратившие хоминг, скапливаются в устье реки. Многолетние поиски скоплений незаходящих в реки производителей осетровых в Азовском бассейне ни к чему не привели. На Каспии в течение 30 лет наблюдений такие скопления нами также не обнаружены. Г.Г.Корниенко с соавторами (1998) считают, что происходит постепенная задержка производителей на протяжении всей нерестовой трассы. Наши данные позволяют допустить, что около 20 % особей русского осетра заводского происхождения могут не заходить в Волгу. У зашедших в дельту заводских рыб прерывание миграции на речном участке до тони «Мужичьей» маловероятно. Сведениями, как происходит миграция выше по течению, мы не располагаем.
Если существуют определенные различия в миграционном поведении рыб заводского и естественного происхождения, то с чем они связаны? Можно ли, изменив определенные звенья биотехники заводского воспроизводства, «усилить» хоминг заводских рыб? Эти вопросы связаны с механизмом хоминга у осетровых. Изучению этой проблемы посвящена серия работ Н.Е.Бойко (1989, 1996, 2000), которая в последней публикации указывает на существование в раннем онтогенезе русского осетра двух периодов, на которых возможно запечатление ольфакторного сигнала: во время перехода на экзогенное питание и в возрасте около 20 суток. Для обоих периодов характерно повышение уровня тиреоидных гормонов. По мнению автора, длительное нахождение молоди в условиях рыбоводного завода или, наоборот, достаточно раннее перенесение в морские районы ограничивает время запечатления только предличиночной стадией, что может в дальнейшем сказаться на хоминге взрослых рыб.
Принципиально важен также вопрос о судьбе не зашедших в родную реку рыб. Зайдут ли они для размножения в другую реку? Вымечут икру в море или у них произойдет резорбция половых продуктов? Выбудут ли эти рыбы из процесса воспроизводства навсегда или при последующих созреваниях смогут зайти в реку? Эти исключительно важные для осетрового хозяйства вопросы пока остаются без ответа и ждут своего разрешения в будущем.

Выводы

1. Осетровые заводского происхождения по достижении половой зрелости совершают анадромную миграцию в р.Волгу и составляют значительную часть речных промысловых уловов.

2. Не выявлено строгого избирания мигрирующими в реку производителями осетровых того рукава дельты, по которому они скатились в молодом возрасте.

3. Рыбы с АОО встречаются не только среди производителей раннего ярового русского осетра — основного объекта воспроизводства на осетровых рыбоводных заводах, но и в не меньшем количестве среди озимых форм этого вида, которых до последнего времени не разводили. Эти данные свидетельствуют о том, что в потомстве раннего ярового осетра воспроизводится весь спектр анадромных мигрантов, свойственных волжскому стаду этого вида.

4. Анализ частоты встречаемости рыб с АОО не выявил снижения доли рыб заводского происхождения среди ходовых производителей на протяжении миграционной трассы от устья Волги вплоть до тони «Мужичьей». Для более точной оценки возможных различий в длине речного участка миграционной трассы у производителей заводского и естественного происхождения необходимо получить информацию о встречаемости АОО у рыб, подходящих к Волгоградской плотине.

4. Полученные данные пока не позволяют однозначно ответить на вопрос, существуют ли различия в миграционном поведении у производителей заводского и естественного происхождения, но, с некоторыми оговорками, допускают возможность незахода части (около 20 %) производителей заводского происхождения в Волгу.


Литература
Асанов А., Савенкова Т.П. 1990. Миграция осетровых рыб на полои реки Атрек // Известия АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук. № 2. С.72-73.

Бойко Н.Е. 1989. Исследование обонятельного импринтинга у молоди осетра // Поведение рыб. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. М. С.119.

Бойко Н.Е. 1996. Обонятельный импринтинг и влияние антропогенных факторов на поведение молоди осетра // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. Ростов-на-Дону: «Полиграф». С.278-289.

Бойко Н.Е. 2000. Факторы пластичности ольфакторного импринтинга у осетра // Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов. Тезисы докладов симпозиума, посвященного 100-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. СПб. С.8-9.

Власенко А.Д., Распопов В.М., Дубинин В.И., Мусаев П.Г., Вещев П.В., Новикова А.С., Лагунова В.С., Лепилина И.Н., Гутенева Г.И., Усова Т.В., Романов А.А. 2000. Оценить пополнение осетровых от естественного нереста в 1999 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1999 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. С.168-174.

Державин А.Н. 1922. Севрюга (Acipenser stellatus Pallas), биологический очерк // Известия Бакинской ихтиологической лаборатории. Т.1. Баку. С.1-393.

Дубинин В.И., Пашкин Л.М., Полетаев В.И., Сухопарова А.Д. 2000. Современное состояние естественного воспроизводства осетровых в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: КаспНИРХ. С.49-50.

Журавлева О.Л. 2000. Формирование численности и запасов осетра р.Волги в конце XX столетия // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.54-56.

Зыкова Г.Ф., Журавлева О.Л., Красиков Е.В. 2000. Оценка неучтенного и браконьерского вылова русского осетра в р.Волге и Каспийском море // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.54-56.

Корнеев А.А., Сыроватка Н.И. 1986. Зараженность сеголетков осетра Contracaecum bidentatus в Нижнем Дону // Тезисы докладов областной научной конференции по итогам работы АзНИИРХ в XI пятилетке. Ростов-на-Дону. С.125-126.

Корниенко Г.Г., Кожин А.А., Воловик С.П., Макаров Э.В. 1998. Экологические аспекты биологии репродукции. Ростов-на-Дону: Изд-во «Эверест». 238 с.

Лагунова В.С. 2000а. Воспроизводство осетра на Нижней Волге // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: КаспНИРХ. С.68-69.

Лагунова В.С. 2000б. Значение адаптации к изменяющимся экологическим условиям естественного размножения осетра как одной из форм сохранения вида // Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов. Тезисы докладов симпозиума, посвященного 100-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. СПб. С.17-18.

Лукьяненко В.И., Каратаева Б.Б., Терентьев А.А. 1973. Иммунологическая специфичность сезонных рас русского осетра // Доклады АН СССР. Т.213. № 2. С.458-461.

Макаров Э.В., Баландина Л.Г. 2000. Пути развития осетрового хозяйства в бассейне Азовского моря // Воспроизводство рыбных запасов. Материалы совещания в Ростове-на-Дону с 28 сентября по 2 октября 1998 г. М. С.49-57.

Макаров Э.В., Баландина Л.Г., Корниенко Г.Г., Реков Ю.И. 1998. Пути развития осетрового хозяйства в бассейне Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Сборник научных трудов (1996-1997 гг.). Ростов-на-Дону: АзНИИРХ. С.192-207.

Макаров Э.В., Реков Ю.И., Чихачев А.С., Цветненко Ю.Б. 1986. Сохранение способности к нерестовой миграции у осетра заводского происхождения // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Краткие тезисы научных докладов к предстоящему Всесоюзному совещанию. Астрахань. С.211-213.

Пироговский М.И. 1971. О частоте встречаемости осетровых в море с аномалиями в строении обонятельных органов // Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. С.180-182.

Подушка С.Б. 1982. Оценка эффективности осетроводных работ по аномалии обонятельного органа рыб // Рыбное хозяйство. № 12. С.32-33.

Подушка С.Б. 1999. Аномалии обонятельного органа осетровых и использование их в качестве маркера молоди, выпускаемой рыбоводными заводами (Аннотированный библиографический указатель опубликованных работ) // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. Вып.1. С.38-57.

Подушка С.Б., Левин А.В. 1988. Использование аномалий обонятельного органа в качестве маркера выпускаемой рыбоводными заводами молоди осетровых // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып.281. С.132-137.

Распопов В.М., Егорова А.Е., Пашкин Л.М., Усова Т.В. 1994. Перспективы и значимость нерестовых зон в воспроизводстве осетра на р.Волге // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.181-182.

Реков Ю.И. 2000. Динамика численности и структура популяции азовского осетра в условиях изменяющегося режима моря // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

Тихомиров А.М., Витвицкая Л.В. 1998. Курс лекций по дисциплине «Осетроводство». Часть 1. Искусственное воспроизводство осетровых. Астрахань: АГТУ. 106 с.

Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000а. Соотношение в промысловых уловах осетровых рыб от естественного и заводского воспроизводства // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.105-106.

Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000б. Динамика промысловых запасов осетровых Волго-Каспийского региона // Вопросы рыболовства. Т.1. № 2-3. Ч.2. С.160-162.

Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000в. Значение пастбищной аквакультуры осетровых в формировании запасов // Проблемы современного товарного осетроводства. Сборник докладов первой научно-практической конференции. Астрахань: ФГУП НПЦ «БИОС». С.67-74.

Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л., Калмыков В.А., Иванова Л.А., Калмыкова Т.В., Озерянская Т.В., Глухов А.А., Скосырский А.Ф. 2000г. Изучить состояние промысловых запасов осетровых, мигрирующих в реки России в 1999 г. Разработать прогноз возможного их прилова на 2001 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1999 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. С.162-167.



Dadswell M.J. 1979. Biology and population characteristics of the shortnose sturgeon, Acipenser brevirostrum LeSueur 1818 (Osteichthyes: Acipenseridae), in the Saint John Estuary, New Branswick, Canada // Canadian Journal of Zoology. Vol.57. N 11. P.2186-2210.


©dereksiz.org 2016
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет