Чайковский Ю
жүктеу/скачать 1.96 Mb.
|
Как появились эвкариотыХимия древнейших ископаемых вроде бы гласит, что эвкариоты на миллиард с лишним лет моложе прокариот. Если так, то, значит, они могли воспользоваться всеми основными изобретениями современых им прокариот. Появление эвкариот – один из самых крупных актов прогресса в истории жизни и выглядит как происшедший скачком: клетка либо имеет ядро и митоз, либо их нет вовсе. Все попытки выявить нечто промежуточное пришлось отвергнуть, так как «мезокариоты» оказались настоящими эвкариотами, притом не самыми древними, но с отклонениями в аппарате митоза. Разнообразие митозов хорошо изучено, и анализ становления эвкариотности весьма удобен для понимания сразу нескольких проблем прогресса. Огромное разнообразие митозов одноклеточных выстраивается в четкий рефрен, одна из позиций которого – митоз настоящих (тканевых) многоклеточных – растений и животных. Отклонения от него ничтожны. Особняком существует разнообразие митозов грибов, не столь богатое, зато охватившее и высшие грибы с их плетеными из гиф (нитей) «ложными тканями». Очевиден вывод: для соединения в настоящие ткани пригодны лишь клетки с обычным митозом, с тем, какой описан в учебниках, и (добавлю) с двуступенчатым мейозом. Гораздо менее понятно с активностью: по длительности митозы различаются в десятки раз, весьма различны по сложности и митотические картины, никак не коррелируя с образом жизни и строением одноклеточных. Подробнее см.: Ч-90, пп. 6.3 и 8.3; Ч-08, пп. 8-5 и 8-5*. Словом, типичный митоз прогрессивнее с позиции строения макроорганизма, но больше сказать нечего, а новостей, к сожалению, ждать не приходится. Дело в том, что исследования, многочисленные до конца 1980-х, все были направлены на создание филемы (филогенетического древа) митозов, и когда это не удалось, почти все прекратились. Вот один из многих примеров, когда господство дарвинизма пресекает саму возможность исследования. Любопытная деталь: в 1980 г. вполне лояльный западный рецензент отклонил мою статью об эволюции митоза (для журнала «BioSystems») на том основаниии, что неясно, какую филему митозов автор предлагает. Немудрено: в ней сказано, что митозы одноклеточных образуют сеть и нет оснований судить, из каких ее ячеек выросли два независимых одинаковых ствола – митозы растений и митозы животных. Еще любопытнее читать про «извилистые пути независимой, но поразительно параллельной эволюции мейоза у растений, животных и микроорганизмов» [Бородин и др., 2010, с. 718]. Да, через 90 лет после Н.И. Вавилова поражаться параллельным рядам – в самом деле поразительно. Замечу, что тканевые растения (как и животные) не имеют единого общего предка, но их митоз практически одинаков. Это можно трактовать (а можно и нет) как итог процесса многократного приспособления к тканевости. Однако Люсьен Кэно (LR, т. 8), а за ним многие (в том числе Любищев) полагали, что свойства возникают вне потребностей, как преадаптации, а затем используются. Ламаркисты, наоборот, полагали и полагают, что приспособления возникают в ответ на потребность в них. См.: главу 2, сноску 6. Диасеть митозов показывает, что эволюция шла блочно. Термин «блочность» ввел В.Ф. Мужчинкин [1978], но блочность эволюции выявлена ранее на разных объектах. Так, было предложено «мысленно вычленить элементарную структуру, способную осуществлять митоз, и попытаться мысленно “собрать” ее из прокариотических структур» и таким путем реконструировать становление эвкариотности (Ч-77). Потребовалось допущение, что в ходе эволюции «генетический материал должен “уметь изменить свое поведение”» (с. 826). Есть ссылка на цитоэтологию [Александров, 1970], хоть и не очень внятная. Сейчас, через сорок лет, могу сказать яснее: эволюционная смена поведения (точнее, смена функционирования) видится как эдвант обычной смены поведения. Всякий митоз почти нацело состоит из прокариотных блоков. У многих одноклеточных ядерная оболочка не исчезает, а делится, так что митоз протекает внутри ядра; при этом веретено может быть как внутри ядра, так и снаружи (тогда нити проходят сквозь поры в оболочке). У многих веретено возникает с одного бока ядра, и лишь в ходе митоза вершины веретена расходятся к полюсам ядра. Но вариации не могут быть любыми: они заполняют клетки своей рефренной таблицы и этим указывают нам спектр былых возможностей. Учтя это, попробуем очертить становление митоза. При внутриядерном митозе ядро делится подобно бактерии; значит, тут мог работать бактериальный механизм; он же мог обеспечить расхождение хромосом до возникновения веретена. Хромосома пиррофит (панцырных жгутиконосцев) сходна с пучком бактериальных ДНК, следовательно, принципиально возможна сборка хромосомы из различных бактериальных «хромосом» и белков. Далее, обычная для эвкариот плотная упаковка ДНК могла быть позаимствована у вирусов – они есть у бактерий. Что же касается веретена, то вопрос его происхождения упирается в появление микротрубочек, а оно непонятно. В остальном можно мысленно собрать ядерную организацию из блоков доядерной, не предполагая таинственного одновременного появления всего сразу. Всё сказанное получено после отказа от филетической идеи, как ее альтернатива. Итак, трудность здесь одна, но она фундаментальна: микротрубочки не только эмерджент, они еще и обнажают проблему клеточного поведения, на сегодня неприступную (гл. 2, сноска 1). Самым обширным примером блочности являются так называемые «-зации» по В.А. Красилову, упомянутые в главе 1. Вместе «-зации» являют рефрен, состоящий из рефренов. * * * Странно, но об этом никто ничего не пишет. В главе о рождении эвкариот («Великий симбиоз») книги А.В. Маркова митоз вообще не помянут, хотя трудно найти объект, более удобный для анализа вопроса, поставленного у Маркова. Не сказано им ни про становление митоза (он принят как данность), ни про его разнообразие. О появлении главного – ядра клетки – есть одна фраза («Что касается всего остального, то есть цитоплазмы эукариотической клетки и ее ядра, то наблюдается причудливое смешение признаков22 …»), а всё внимание уделено гипотезе симбиотического происхождения митохондрий, каковая названа «общепризнанным фактом». Это неправда: существует большая литература с убийственной критикой данной гипотезы – см. книгу Ч-08, с. 328, 456, где названа автономная гипотеза, а также книгу [Кусакин, Дроздов, 1994], где на с. 14 названа плазмидная гипотеза. Там же и литература, никогда сторонниками симбиогипотезы не упоминаемая. Почему так? Симбиогипотеза появилась в 19-м веке, касалась митохондрий и жгутиков (ядро, как и ныне, лишь упоминалось), была тогда важной для науки мыслью, но через сто лет оказалась цепью грубых ошибок. Они опровергнуты серией строгих опытов, и сама Линн Маргулис, автор многих ошибок, их признала (1973 г.). Но (как и в случаях с Ч. Дарвином и с К. Марксом) пресса подхватила ее выводы, от нее уже мало что зависело, и она «забыла» про опровержения, что было уже прямым подлогом. Подробнее см. Ч-90, с. 197. Как обычно, ложная мысль легко опровергается анализом разнообразия. Наряду с мелкими митохондриями, поверхностно сходными с бактериями, есть много огромных митохондрий, когда одна штука занимает почти всю клетку, оплетая и ядро (Ч-16, обложка). Но даже мелкие округлые митохондрии, делящиеся перетяжкой, это не потомки бактерий, а энергостанции клетки, так сказать, «грязное производство, вынесенное из города» (из ядра, хранилища постоянной информации). Это стало очевидным, когда основной биоэнергией оказалось гашение АФК, а не безобидный АТФ. Однако идея симбиогенеза продолжает жить в литературе – просто потому, что надо же как-то объяснять ученикам поразительное сходство многих черт органелл с бактериями, не касаясь запретной темы номогенеза. Однако можно все (а не только избранные) факты эволюции эвкариотной клетки уложить в теорию блочной эволюции, если блоками считать отдельные клеточные структуры. Лишь очень немногие из них возникли de novo. Потребность в симбиогипотезе отпадает (Ч-08, с. 464), и можно вернуться к теме прогресса. Следует теперь вспомнить тот внешне заметный прогресс морфологии (появление цветка и ягод, головного мозга и конечностей, и т.п.), о котором пишут учебники. жүктеу/скачать 1.96 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|