Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
Анатомическая структура подземных побегов - корневищ
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 3.2.1. Анатомическая структура подземного побега длиннокорневищного злака Phalaroides arundinacea
|
3.2. Анатомическая структура подземных побегов - корневищ Корневище является одним из наиболее распространенных в природе органов побеговой природы, который выполняет функции запасания, вегетативного размножения и расселения. По сравнению с надземными побегами, для подземных характерна редукция механических элементов, более сильное развитие покровных тканей, эндодермы и паренхимы, где запасаются питательные вещества (Таршис, 2003, 2007; Степанова, 2005; Плюснина, Маслова, 2010; Плюснина и др., 2013). Изучение функциональной анатомии корневищ, их сезонных и возрастных изменений в зависимости от жизненной стратегии и эколого-ценотической приуроченности позволит глубже понять морфофизиологические и экологические закономерности формирования и функционирования подземного метамерного комплекса. 3.2.1. Анатомическая структура подземного побега длиннокорневищного злака Phalaroides arundinacea Гипогеогенное корневище Phalaroides arundinacea имеет хорошо выраженную метамерную структуру: в узлах образует чешуевидные листья, придаточные корни и пазушные почки. Стебель подземного побега P. arundinacea в области междоузлия на поперечном сечении имеет округлую или овальную форму. Наибольший диаметр корневища (10.7 ± 0.1 мм 2 ) отмечен в апикальной части на уровне первого-второго метамеров. В базальной части (пятый-шестой метамеры) диаметр корневища был в 2 раза меньше по сравнению с апикальной. Площадь сечения корневища на уровне 4 междоузлия в летний период составляла в среднем 8 мм². Более 50 % от общего объема стебля подземного побега занимает паренхима первичной коры (табл. 6), клетки которой округлые или овальные от 10 до 80 мкм в радиальном диаметре. Мелкие клетки паренхимы расположены по периферии и в прилегающих к центральному цилиндру слоях, крупные – в средней части первичной коры (рис. 16). Наличие хорошо развитой паренхимы коры обусловлено запасающей функцией корневища – многолетнего органа вегетативного размножения. Первичная кора также 80 защищает проводящую систему подземного побега, функционирующего в течение ряда лет, от воздействия внешних факторов. Таблица 6 Анатомическая структура корневища Phalaroides arundinacea в разные сезоны 2004 г. (Плюснина, Маслова, 2010). Показатели Июль Ноябрь Площадь поперечного среза, мм² 7.7 ± 1.4 4.8 ± 0.6* Парциальный объем, % коровой паренхимы 58 66* центрального цилиндра 42 34* проводящих пучков 11 10 Радиальный диаметр клеток, мкм эпидермы 19.3 ± 2.4 20.2 ± 1.4 коровой паренхимы 35.7 ± 5.5 32.2 ± 1.4 сосудов ксилемы 47.6 ± 3.7 41.2 ± 1.6 ситовидных 11.4 ± 1.0 10.5 ± 0.3 Число проводящих пучков 72 ± 8 59 ± 7* Число клеток в проводящем пучке сосудов ксилемы 3.0 ± 0.5 2.3 ± 0.2 ситовидных 10.7 ± 0.9 14.1 ± 1.0 * различия между параметрами в июле и ноябре статистически значимы, Р 0.05. Первичная кора и центральный цилиндр корневища разграничены между собой морфологически дифференцированной эндодермой – внутренним слоем первичной коры (рис. 16). В процессе суберинизации клеточной стенки эндодермы образуется хорошо выраженная слоистость: светлые слои чередуются с темными. Светлые слои являются полисахаридными отложениями, а темные прослойками суберина (Данилова, 1980). Слоистые вторичные оболочки наблюдаются на радиальных и внутренних тангентальных стенках клеток эндодермы. Поэтому на поперечном срезе стебля корневища утолщения имеют U-образную форму (рис. 17). Толщина каждого слоя значительно варьирует: на уровне четвертого междоузлия светлый слой – от 0.12 до 0.73 мкм, темный – от 0.18 до 0.61 мкм. В среднем толщина клеточной оболочки на тангентальной стенке в июле составляла 30 % от радиального диаметра клетки (табл. 7). U-образные утолщения оболочек появляются во втором метамере, их размеры 81 значительно увеличиваются от апикальной к базальной части подземного побега (табл. 8). На поперечном срезе клеток эндодермы в корневищах P. arundinacea просматриваются от 2 до 8 плазмодесм, которые проходят сквозь U-образные утолщения. Сохранение плазмодесм на фоне образования значительных по объему утолщений клеток имеет огромное значение для поддержания непрерывности симпластических связей в растительном организме. Роль плазмодесм в функционировании эндоплазматической сети и вакуома в качестве общей распределительной системы растений является ключевой (Гамалей, 2006). Рис. 16. Поперечный срез корневища Phalaroides arundinacea на уровне 4-го междоузлия, 2004 г. вп – воздухоносная полость, пк – первичная кора, цц – центральный цилиндр, э – эндодерма. Масштабная линейка: 0.1 мм. Слоистые вторичные утолщения клеточных оболочек можно наблюдать и в тканях центрального цилиндра, но они менее выражены и образуются по всему периметру клеток. Схожие по форме с U-образными вторичные утолщения клеток эндодермы выявлены также в корнях кукурузы (Эзау, 1980), в листьях рода Isoetes (Rolleri, Prada, 2004). Показано, что в надземном стебле эндодерма не всегда определяется, а в корнях она идентифицируется хорошо (Данилова, 1980). По нашим данным придаточные корни P. arundinacea имеют эндодерму с четко выраженными жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|