Курс лекций по гидробиологии учебное пособие для студентов-бакалавров биологических направлений

64 

 

Другие  авторы  акцентируют  внимание  на  изменении  скорости  погружения  организмов 

при  циклическом  чередовании  дневных  и  вечерних  температур,  сопровождающемся  соответ-

ствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). 

Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, 

стимулируемой  или  ингибируемой  различными  внешними  воздействиями,  в  первую  очередь 

светом  и  температурой;  погружение происходит  пассивно,  подъем  –  за  счет активных движе-

ний. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что верти-

кальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977). Вме-

сте с тем существуют данные об активном, а не пассивном погружении ряда гидробионтов, в 

частности рыб. 

Еще менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое неко-

торые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного по-

ведения  –  автоматического  следствия  несовершенства  регуляции  плавучести,  неспособности 

обеспечить ее нейтральность. 

М.М. Кожовым, Б.П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представле-

ние о защитно-кормовом значении суточных вертикальных миграций. В темное время 

суток  планктонные  животные-фитофаги  питаются  в  верхних  слоях  воды,  где  наблюдается 

наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем са-

мым  резко  уменьшая  свою  доступность  для  рыб-зоопланктофагов,  прежде  всего,  «зритель-

ных». В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут достаточно эффективно пи-

таться планктоном только при освещенности свыше десятых долей люкса (Гирса, 1960). Таким 

образом, планктонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планктофагов, ориен-

тирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также 

поднимаются  к  поверхности  в  вечернее  время  и  используют  сумерки  для  интенсивного  пита-

ния. 

Существуют и другие гипотезы (Виноградов, 1968): существуют миграции на небольшую 

глубину, не спасающие мигрантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к по-

верхности  ночью,  другие  –  днем; в  одном и  том  же месте и  в  одно  время  размах  миграции  у 

разных  форм  может  различаться  на  300-400  м;  миграции  резче  выражены  в  антарктических 

водах, где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и планктон в основном вы-

едают киты;  многие мигранты  ярко светятся  в  темноте,  демаскируя  себя,  будучи,  по  выраже-

нию известного океанолога А. Харди, «иллюминированы как рождественский пирог» отмечены 

миграции у форм, не поедаемых рыбами. 

Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температур-

ной  стратификации  воды  суточные  миграции  выгодны  энергетически,  так  как  на  глубине  в 

условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в хо-

лодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает 

демографические  преимущества  для  тех  форм,  у  которых  размер  тела  и  плодовитость  нахо-

дятся  в  обратной  зависимости  от  температуры  (MacLaren,  1974).  Для  питания животные  под-

нимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к 

поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение вы-

едаемости).  Свет  служит  основным  сигнальным  фактором,  регулирующим  периодичность  ми-

грационной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение. 

С  теорией  Ж.  Макларена  довольно  хорошо  согласуются  такие  факты,  как  широтные  и 

сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные миграции в 

озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со 

значительным  градиентом  температур  по  вертикали,  встречаемость  форм  с  амплитудой  ми-

грации в несколько метров. 

С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый 

ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По-видимому, в действительности вер-

тикальные  суточные  миграции  имеют  неодинаковую  природу  и  функциональное  значение  у 

разных представителей планктона. 

Сезонные  и  возрастные  вертикальные  миграции  соответственно  связаны  с  сезонными 

изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих ор-

ганизмов.  Например,  рачки  Epischura bаicalensis  и  Macrohectopus в оз.  Байкал  зимуют на глу-

бине 200-300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды. 

Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следу-

ющие (Виноградов, 1968): 

65 

 

1.  Защита  от  «зрительных»  планктофагов  (Кожов,  1947;  Николаев,  1952;  Мантейфель, 

1960, 1961). 

2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной 

скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953). 

3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей. 

4.  Избегание  неблагоприятных  условий  в  поверхностных  слоях,  особенно  зимой,  когда 

эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов 

собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 

1964). 

5.  Обмен  генетическим  материалом  при  перемешивании  различных  частей  популяций, 

приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические 

различия (David, 1961). 

6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополни-

тельной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно 

энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной осно-

вой их существования и широкого распространения.  

Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения 

всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях 

различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообраз-

ности  миграций.  Вертикальные  миграции  пелагических  организмов  полифункциональны  по 

своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многи-

ми  биологическими  слагаемыми,  и  выработаны  исторически  в  качестве  одной  из  адаптации 

видов к условиям своего существования. 

Таким  образом,  сопряженность  вертикальных  перестроек,  их  нерегулярность,  а  также 

отсутствие  определенных  реакций  зоопланктона  на  изменения  освещенности  служат,  на  наш 

взгляд,  хорошим  подтверждением  высказанной  М.М.  Камшиловым  мысли,  что  «в  результате 

богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организ-

мов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125). 

 

жүктеу/скачать 2 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: