ДӘрістердің комплексі fis 1203

Қозу барысында мембраналық потенциал (МП) әрекет потенциалына (ӘП) айналады. Тірі организмде көптеген потенциалдар (электр тогы) кездеседі: МП, локалды жауап, ӘП, ілеспелі потенциалдары, постинапстық қоздыру және тежеуші потенциалдар. Осылардың ішінде мембраналық потенциал мен әрекет потенциалы бұрынырақ және әлдеқайда толық зерттелген.

Биопотенциалдар туралы мәліметтердің жиналу тарихының оларды ұғу үшін мәні зор. 1786 жылы Италия ғалымы Л. Гальвани атмосфералық электрдің әсерін тексеру үшін индикатор ретінде терісі сыдырылған бақа омыртқасының белден төмен бөлімі мен сирақтарын (тірі реоскопты) пайдаланған. Тәжірибе барысында мұндай препараттар балконның жез ілгектеріне жүйкесі арқылы ілінген. Тірі реоскоптар жел соққан күні шайқалып, балконның темір жақтауларына тиген кезде олардың еттері жиырылып сирақтарының қозғалғанын байқаған. Бұл тәжірибені лаборатория жағдайында қайталау үшін Л. Галь­вани иілген мыс пен жалпақ темір кесіндісінен тұратын доға ("кішкене балкон") жасап, доғадағы иілген мысқа жүйкесі арқылы тірі реос­копты іліп шайқалтқан. Реоскоп доғаның темір кесіндісіне тиген сайын бақаның сирақтары жиырылып қатты қимылдары байқалған. Бұл Л. Гальванидің алғашқы (I) тәжірибесі. Ғалым бақа сирақтарының жиырылуы жүйке мен ет тіндерінің электр потенциалдарының айырмашылығына байланысты деген тұжырымға келген.

Бірақ Л. Гальванидің замандасы әйгілі физик А. Вольт (1792) бақа сирағы еттерінің жиырылуы екі түрлі металл (мыс пен темір) арасындағы электр күшінің әсерінен туған болар деп күдіктенген. Л. Гальва­ни металл қолданбай жүйке мен еттен тұратын препарат жасап, жүйкесі шыны қармақпен іліп алып, оны бірден балтыр етінің кесілген және кесілмеген жерлеріне тигізген, ол сәтте бұлшықеттің жиырлғаны байқалады. Л. Гальвани өзінің осы екінші тәжірибесінде тірі тінде (ет пен жүйкеде) электр тогының болатынын және ондағы потенциал айырмашылығы (ток) тінді тітіркендіре алатынын дәлелдеп берді.

1838 жылы Италия ғалымы Маттеучи гальванометрмен бұлшықеттің кесілген жері мен кесілмеген жерінде потенциал айырмасы барын, жолақ бұлшықеттің сыртқы беті оң зарядты, кесілген жері, яғни бұлшықеттің ішкі протоплазма жағы теріс зарядты болатынын ашты. Бұл кейін тыныштық тогы деп аталды. Тағы бірде екінші тәжірибені Маттеучи бақа сирақтарынан екі жүйке-ет препаратын жасап біріншінің шонданай жүйкесін, екіншінің балтыр етіне салып түйістіріп, екінші препараттағы жүйкені тітіркендіргенде екеуінің де балтыр еттері бір мезгілде сіресе жиырылғанын байқайды. Тіке тітіркендірілмесе де бірінші препараттың балтыр етінің жиырылуы екінші препаратта қозу тогының пайда болып, ет үстінде жатқан бірінші препараттың жүйкесі арқылы жылжып балтыр етті тітіркендіреді деген ойға келеді. Осыған орай тін қозған кезде тыныштық тогы (МП) басқа токқа (қазір оны әрекет тогы дейді) және ол ток қозу үрдісіне ұласып жүйкені бойлай жылжып таралатынын дәлелдеді.

XIX ғасырдың орта шенінде 1848 жылы неміс ғалымы Дюбуа -Реймон өзінің "тыныштық тогының теріс толқыны" атты тәжірибесінде белгілі бір тіннің қозған жері, оның қозбаған жерімен салыстырғанда теріс зарядталатынын, теріс заряд қозу үрдісіне ұласып, сол тіннің бойымен тарайтынын, ол қозған кезде тыныштық тогының мөлшері азаятынын байқады.

Өткен ғасырдың 70-80 жылдары орыс ғалымы Н.Е. Введенский телефон аспабының көмегімен қозудың қысқа да үздікті үрдіс екенін дәлелдеп берді. Соңғы кезде техниканың дамуына байланысты көптеген жаңа және бұрыннан белгілі физиологиялық деректер мен негізгі заңдар ашылды, бірқатар биоток механизмдері қайтадан қорытылып, анықталды.

Мембраналық потенциал

Мембраналық потенциал дегеніміз - протоплазма потенциалымен жасушаның сыртқы бетіндегі потенциалдың арасындағы айырмашылық. Мембрананың сыртқы беті әдетте оң, ал ішкі беті теріс зарядталған. Осциллографты пайдаланып оның микроэлектродтарының бірін ет жасушасының (физиологиялық ерітіндіге малынған) ішіне енгізіп, екіншісін сол жасуша мембранасының сыртқы бетіне жақын бекітсе, осциллографтың сәулесі бірден ішкі электродқа қарай жылжиды да протоплазманың теріс зарядын, биоток мөлшерін көрсетеді. Қаңқа еті және кейбір жүйке талшықтарының мембраналық потен­циал шамасы 80-90 мВ (7-сурет). Тірі жасушаның кай қайсысының болса да мембраналық потенциалы болады. Жасушаның тіршілігі токтаган сәтте мембраналық потенциал жойылады.

Тірі тінде биопотенциалдардың пайда болуы жөнінде мембраналық-иондық, фазалық, заттар алмасу, көп электрлік теориялар бар. Бұлардың ішінде әсіресе мембраналық-иондық теория танымал. Оны алғаш 1902 жылы неміс ғалымы Ю. Бернштейн болжам (гипотеза) ретінде ұсынған. Кейін ағылшын ғалымдары А. Хаксли мен А. Ходжкина (1940-52 жж) бұл теорияны тәжірибе жүзінде алынған көптеген деректермен дәлелдеп берді.

Мембраналық-иондық теория бойынша мембраналық потенциалдың пайда болуы протоплазма мен жасушааралық сұйықтықтағы иондық өлшемдестікке байланысты. Осы себепті мембрананың екі беті (ішкі, сыртқы) әртүрлі зарядты. Қалыпты жағдайда жасушалық мембрананың сыртқы беті "оң", ішкі беті "теріс" зарядталған. Жасуша протоплазмасы мен жасушааралық сұйықтықта иондар түрі мен санының ассиметриясын дәлелдейтін мәліметтер жеткілікті. К⁺ катионының протоплазмадағы мөлшері жасушааралық сұйықтықтан 30-50 есе артық, ал Na⁺ ионы жасушааралық сұйықтықта 8-10, С1 анионы 50 есе коп. Жасуша сыртындағы мембрананың ультра құрылысы электрондық микроскоп арқылы анықталады. Мембрана 3 қабатты белоклипоид молекулаларынан тұратын және онда диаметрі бірнеше нанометр (нм) саңылаулар мен микротүтіктердің бар екені дәлелденді. Теория бойынша мембрана иондарды талғамай өткізе бермейді: ол арқылы кейбір иондар тез, екінші бір иондар баяу өтеді не өтпей ұсталып қалады. Мәселен, Na⁺ иондары мембрана арқылы тез өтсе, К⁺ катионы баяу өтеді, ал аниондардың көбі және белок молекулалары өтпейді. Бұл оның саңылауларының кеңтарлығына ғана байланысты емес, оған микротүтіктердің заряды мен одан өтетін иондар зарядының қарым-қатынасы және мембранадан өтетін заттардың липидтерде еру-ерімеу дәрежесі де себепкер. Ионның не молекуланың аумағы мембрана саңылауынан кіші, липидтерде тез еритін болса, заттары саңылау зарядына қарама-қарсы келсе, ондай ион мен молекулалар мембранадан тез өтіп кетеді.

Иондық теңсіздік біріншіден мембрананың құрылыс ерекшеліктерімен бірге оның іріктеп өткізу қасиетіне байланысты болса, екіншіден мембранада орналасқан калий-натрий тартқышы (насосы) қызметіне байланысты. Калий-натрий тартқышы ферменттер тобынан құралған. Бұлар мембранадан өтетін иондарды түрлі градиенттерге (осмостык., мөлшерлік, электрлік т. т.) қарсы жасушадағы аденозин үш фосфорлы қышқыл (АҮФ) энергиясын пайдаланып өткізеді. К⁺ ионын жасушада аз-көптігіне қарамастан ұдайы болса да, ішке қарай өткізбейді.

Жасушаның іші мен сыртындағы иондар теңсіздігі потенциалдар айырмашылығын тудырады. Әдейі қойылған тәжірибеде жүйке талшығын аксоплазмадан босатып, оның орнына сұйық калий ионын құйып, содан соң, сұйық натрий ионына тоғытса, немесе жүйке талшығының іші мен сыртын әр деңгейде сұйық калий ионына толтырса, мембрананың екі бетінде потенциал айырмашылыгы, яғни ток пайда болады. Бұл тәжірибеден сондай-ақ мембрананың екі бетінде катиондар саны бірдей болмаса да ток пайда болатынын көруге болады.

Белгілі бір тінде тітіркендіргіштің әсерінен козу үрдісі пайда болған сәтте туатын потенциал - әрекет потенциалы (ӘП). Тін қозған мезгілде мембраналық потенциалдың мөлшері біртіндеп төмендеп барып жоғалып кетеді де потенциалды тіркейтін аспап "0"-ді көрсетеді. Мембрананың сыртындағы заряд қарама-қарсы өзгеріп потенциал қайта пайда болады. Заряды өзгерген потенциал күшейіп, ең жоғары "шың", "спайк" дәрежесіне жетеді. Потенциалдың "шың" дәрежесі әрекет потенциалының мөлшерін керсетеді. Одан әрі по­тенциал қайта төмендеп МП бастапқы қалпына келеді. Осыған орай ӘП-ын мембраналық потенциалдың тін қозған сәттегі өзгеруі деп те айтады. Әрекет потенциалы пайда болғанда жасуша мембранасының сыртқы беті (протоплазма) оң зарядталады. ӘП-ы МП-дан 30-50 мВ жоғары болады, яғни ӘП-ы 100-300 мВ-ке дейін жетеді. II - К⁺ иондарының жасушадан шығуы (реполяризация);

III - К⁺, Na⁺ тартқышы қызметінің қайта басталуы.

Мембраналық потенциалдың жоғалып барып қайта көтеріліп "шың" дәрежесіне жету кезеңін әрекет потенциалының деполяризация кезеңі (керіүйіктеліс) деп атайды. Бұдан соң ӘП-ы төмендеп біртіндеп МП мөлшері мен заряды бұрынғы қалпына келеді. Бұл мерзімді ӘП-ның реполяризация кезеңі(қайтаүйіктеліс) дейді.

Кебінесе жүйке талшықтарындағы әрекет потенциалының реполяризация кезеңінде "іздік" потенциалдары байқалады. Ілеспелі потен­циалы "теріс" және "оң" болып екіге бөлінеді. Реполяризация аяқталуға жақындаған сәтте әрекет потенциалының әрі қарай төмендеуі тоқтап белгілі бір деңгейде 15 мс-тей кідіреді. Бұл мезгілде потенци­ал шамасы МП-дан төменірек, яғни мембрана аздап деполяризация жағдайында болады. Сондықтан бұл потенциалды теріс із потенциа­лы деп атайды. Бұдан әрі реполяризация аяқталып мембраналық по­тенциал алғашқы қалпына жетеді де, оның оң заряды біраз уақыт 15 мВ шамасындай күшейеді. Осы реполяризация кезеңінің соңында потенциалдың күшеюін гиперполяризация (сіреүйіктеліс) дейді. Гиперполяризациядан соң МП қайтадан алғашқы қалпына келеді. Жүйкенің гиперполяризация мезгіліндегі потенциалы "оң" із потен­циалы болып есептеледі. Сонымен жүйке талшығы қозған мезгілде мембраналық потенциал бірде төмендеп қайта жоғарыласа зарядын өзгертеді, содан соң кайтадан орнына келерде, алғашқы зарядында жоғарылап барып, қалпына келеді. Әрекет потенциалының пайда болуы мембрананың натрий және калий иондарына өткізгіштігі өзгеруіне байланысты. Әрекет потенциалының әр кезеңінде иондардың мембрана арқылы өту жылдамдығы, өту-өтпеуі, өтетін иондардың түрі мен бағыты әртүрлі болады.

Деполяризация кезеңінде натрий ионына мембрананың өткізгіштігі "шың" потенциалына дейін үдей түседі. Натрий сырттан жасуша ішіне лек-легімен өтеді. Ал реполяризация басталысымен натрий ионының протоплазмаға өтуі тоқтап оның протоплазмадан сыртқа шығуы біртіндеп жоғарылайды. Калий ионы реполяризация кезеңі аяқтала бере жасушадан сыртқа қарай шыға бастайды да, гиперполяризация кезінде калийдің сыртқа шығуы күшейеді. Гиперполяризация аяқталысымен калийдің сыртқа шығуы тоқталады және иондардың мембранадан өту дәрежесі мен өту бағыты біртіндеп алғашқы қалпына келеді.

Хаксли мен Ходжкина калий мен натрий иондары изотоптарын паидалана отырып, мембрананың ион өткізу дәрежесін және олардың қай кезде қалай қарай өтетінін анықтады. Бұлар теңіз жануары - кальмараның жеке жүйке талшығын денеден бөліп алып (ол диаметрі 1 мм-дей, ең жуан талшық), оның әрбір микрошаршыметр беті арқылы 0,001 секунд арасында бір серпініске жауап ретінде 20-мыңдай натрий ионының аксоплазмаға және шамалы калий ионының одан сыртқа өтетінін дәлелдеді.

Жергілікті жауап. Тітіркендіру күші қозу табалдырығынан төмен болса тін қозбайды, бірақ дәл әсер еткен жерде мембрана аздап деполяризацияланады, МП мөлшері төмендейді. Мембранада Na⁺ ионына өткізгіштігі жоғарлайды, ол жасуша ішіне карай өте бастайды. Бұл құбылысты жергілікті не локалды жауап (потенциал) деп атайды. Жергілікті жауап әсердің күшіне байланысты. Әсерді жоғарылатпай тоқтатып тастаса онда жергілікті жауап біртіндеп сөнеді. Тітіркендіргішті біртіндеп күшейтсе, жергілікті деполяризация үдей түседі. Тітіркендіргіштің күші табалдырық деңгейіне дейін көтерілгенде жергілікті жауап өзінің ауыспалы деңгейіне жеткен соң деполя­ризация тездейді де, әрекет потенциалы пайда болады. Жергілікті жа­уап ӘП-дай мембрана бойымен таралмайды (өтпейді), пайда болған жерінде қалады. Тітіркендіру тез қайталанса, жергілікті жауап жи-нақталады.

Жергілікті жауаптың (Ғ_о) ауыспалы деңгейі (Ғ₁) мен МП мөлшерінің айырмасы (F₀- Ғ₁) тіннің қозғыштық қасиетін көрсетеді. Ғ_о- Ғ₁ неғұрлым азайса, соғұрлым тін қозғыш болғаны.

Әрекет потенциалы мен қозғыштық кезеңдерінің арақатынасы. Тін қозған сәтте оның қозғыштық қасиеті әрекет потенциалының кезеңдеріне байланысты өзгереді. Бұлардың өзара тәуелсіздігін электроневрограмма мен жүйке талшығының қозғыштық қасиетінің кезеңдері сызығынан байқауға болады. Жергілікті жауап "б", яғни мембрананың сәл деполяризациясы мезгілінде жүйкенің қозғыштығы аздап жоғарылайды. Әр әрекет потенциалының "шың" кезі мен абсолюттік рефрактерлік кезең "в" бір мезгілде өтеді. "Шың" потенциалы кезінде жүйке ең күшті тітіркендіргішке жауап бермейді. Реполяризацияның жылдам өтетін кезеңі "г" уақыт жағынан салыстырмалы рефрактерлік кезеңге сәйкес келеді. Осы кезде тітіркендіргіштер мөлшері қозу табалдырығынан жоғары болса ғана жүйке жауап береді. Теріс ілеспелі потенциалы кезінде реполяризацияның баяу сатысы "д", яғни мембраналық потенциалдың аздап төмендеген мезгілінде қозу қасиеті жоғарылайды. Бұл супернормалдық кезең, жүйке қозу табалдырығынан төмен күшке жауап бере алады. Әрекет потенциалының гиперполяризация (оң із потенциалы) кезеңінде "е" қозу қасиеті тағы да төмендеп (субнормалдық кезең) барып алғашқы қалпына келеді. Демек, әрекет потенциалы кезеңдері мен жүйкенің қозғыштық сатылары бір себепті құбылыстар. Екеуі де мембрананың иондарға өткізгіштігіне байланысты.

Жүйке талшықтарының қозуды өткізуі

Қозуды өткізу мембрананың қызметі. Миелинді және миелінсіз жүйке талшықтарының қозуды өткізу механизмі бірдей емес. Миелинсіз талшықта қозу үрдісі (теріс заряд) оның тітіркендірген жерінен қасындағы жерге, одан әрі қарай үздіксіз, өте жай жылжиды. Ал миелин қабығы бар жүйкеде теріс заряд (деполяризация) бір Ранвье үзілісінен екіншісіне секіріп өтеді (сальтаторлық өту).

Миелинсіз талшықтан қозу үрдісінің өтуін талқыласак, алдымен тітіркендіргіш әсері орнында қозу үрдісі (ӘП) - деполяризация пайда болады. Бұл жердегі мембрананың Na⁺ ионына өткізгіштігі күшейгендіктен сыртқы беті теріс зарядталады да, ішкі беті оң зарядқа ие болады. Жүйке талшығының қозбаған жеріндегі мембрана әдеттегідей сыртқы бетіндегі оң зарядын, ішкі жағындағы теріс зарядын сақтап қалады. Сондықтан мембрананың қозған жері мен қозбаған жері арасында пайда болған потенциал айырмасы жүйкенің ішіндегі және сыртындағы иондарды оң зарядтан теріс зарядқа қарай жүйке бойымен жылжытады. Мұның салдарынан жүйкенің қозбаған көршілес жеріндегі мембрананың Na⁺ ионына өткізгіштігі жоғарылай бастайды, яғни теріс заряд мембрананың осы қозбаған жеріне көшеді. Осы сәтте бұрын қозған жерде қозудың реполяризация кезеңі басталады. Сөйтіп, теріс заряд кері жылжымай, жайлап мембрана бойымен әрі қарай таралады. Сонымен қозудың өтуі дегеніміз теріс зарядтың (деполяризацияның) жүйкенің мембранасы арқылы жылжуы. Миелинді талшықты тітіркендіргенде миелин қабығы электрлік изолятор болғандықтан теріс заряд тек Ранвье үзілісінде (миелин жоқ жерде) пайда болады. Пайда болған әрекет потенциалының шамасы қозу табалдырығынан 5-6 есе жоғары болуы мүмкін. Сондықтан ол көршілес Ранвье үзілістерін тітіркендіре алады және теріс зарядталған үзіліс пен оң зарядты үзіліс арасында оңнан солға қарай талшықтың бойымен оның сырты мен ішіндегі иондар жылжи бастайды. Осының себебінен қозған үзілістің екі жағыңдағы үзілістер мембранасының Na⁺ ионы­на өткізгіштігі күшейіп, теріс зарядталады, яғни серпінісі қозған үзілістен қозбаған үзіліске көшеді (секіреді). Кейде қозу үрдісі бір үзілістен ғана емес екі үзілістен де секіруі мүмкін. Алғашқыда қозған үзілісте реполяризация кезеңі басталуына байланысты теріс заряд кері жылжымай, қозған үзілістен әрі қарай ғана жылжиды. Импульстің (теріс зарядтың) осылайша секірмелі (сальтаторлы) таралуы миелинді талшықтардан қозудың жылдам өтуін қамтамасыз етеді. Қозу секірмелі түрде өткізілсе, жүйке нейрон энергиясын аз жұмсайды.

Тұрақты тоқтың әсері

1895 жылы неміс ғалымы Пфлюгер тұрақты токтың тіндерге тигізетін әсерін, мұндағы зандылықтарды зерттей келе, басқа ғалымдардың Вольт, Дюбуа - Реймон жұмыстарын қорыта отырып, тұрақты ток әсеріне байланысты бірқатар қағидалар айтты. Олардың ішінде көңіл аударатыны - тұрақты токтың полярлы (үйектік) әсерінің үш түрлі ережесі мен электротон заңы. Полярлы әсердің үш түрлі ережесі:

1. Тұрақты ток тінге ол қосылған немесе ажыратып жіберілген кезде әсер етеді.

2. Тұрақты ток тұйықталғанда қозу үрдісі катодтың, ал ажыратылғанда анодтың тұрған жерінде пайда болады.

3. Тұрақты токтың тұйықталғандағы әсері ажыратылғандағысынан күштірек келеді.
Физиологиялық электротон. Тұрақты ток ұзақ уақыт тін арқылы өткізілсе, электродтар қойылған жерлерде оның физиологиялық қасиеттері (қозғыштығы, өткізгіштігі) өзгереді. Бұл құбылыс физиологиялық электротон деп аталады.

Катод пен анод астында тіннің физиологиялық қасиеттері қарама-қарсы бағытта өзгереді. Катод тұрған жерде қозу қасиеті, әрекеттік ширақтығы мен өткізгіштік дәрежесі жоғарылайды, анод тұрған жер­де керісінше, төмендейді, осыған сәйкес алғашқысы катэлектротон, екіншісі анэлектротон деп аталады. Қозу қасиеті қаншалықты өзгергенін оның табалдырығын өлшеп біледі. Катод тұсында қозу табалдырығы төмендесе, анод тұсында керісінше жоғарылайды. Электродтардан алыстаған сайын 1-1,5 см-дей жерде физиологиялық өзгерістер біртіндеп сөнеді. Сөйтіп, катод пен анодтың аралығында физиологиялық қасиеттер бір нүктедей жерде өзгермей алғашқы қалпында қалады. Бұл нүкте индиференттік (бептарап) нүкте деп аталады. Катод пен анодтан сыртта 1-1,5 см алшақтықта тіннің физиологиялық қасиеттері электрод тұсындағы қасиеттеріне қарама-қарсы өзгереді, яғни катодтан әріде қозу қасиеті төмендейді де, анодтан әріде жоғарылайды. Бұл құбылыстарды орыс ғалымы Е.Н. Введенский периэлектротон деп атады.

Жүйкеге ұзақ уақыт немесе күшті тұрақты ток жіберілсе, катод тұсында жүйкенің қозғыштық қасиеті өте төмендеп кетеді. Мұны катодтың депрессия деп атайды (В.Ф. Вериго, 1883).

Тұрақты ток жүйкеден өткен сәтте электродтар өз зарядтарын (ка­тод теріс, анод оң) мембранаға дәртсіз аударып, оның зарядын өзгертеді. Бұны электротондық потенциал деп атайды. Осының нәтижесінде катодтық теріс заряд мембрананы дәртсіз түрде деполяризациялан-дырады, F₀-F₁ қысқарады, қозғыштық қасиеті күшейеді. Сондықтан тітіркендіргіш катэлектротон тұсына әсер етсе, одан пайда болған жергілікті ток ауыспалы дәрежесіне тез арада жетеді (F₀-F₁ қысқарады). Катод тұрған жерді қоздыру үшін күш аз жұмсалады. Оң зарядты анод мембрана сыртындағы зарядын күшейтіп оны гиперпо-ляризацияландырады, F₀-F₁ ұзарады, қозғыштық қасиеті төмендейді, ал анодтың тұсынан әсер еткен сәтте жергілікті ток ауыспалы мөлшеріне кешірек жетеді. Бұл қозу қасиетінің төмендегенін көрсетеді. Аздаған деполяризация тіннің қозғыштық қасиетін жоғарылатса, гиперполяризация оны төмендетеді.

Катодтық депрессия натрий ионын өткізетін мембрана түтікшелерінің жабылып қалуынан болады.

Парабиоз

Жүйкеге ұзақ уақыт күшті химиялық тітіркендіргіштер әсер етсе, оның қозғыштық қасиеті, лабилдігі төмендейді. Оны парабиоз деп атайды. Парабиоз грек сөзі. Н.Е.Введенский ет-жүйке препаратын алып, оның жүйкесінің етке жақын жерін 2% кокаин ерітіндісіне малынған мақтамен орайды, біраздан соң жүйкені еттен алысырақ жерінен токтың жиіліген не күшін біртіндеп жоғарылата тітіркендіріп, бұлшықеттің сіреспе жиырылу сызығын жазады. Бұлшықеттің жиырылу жауабы кокаин тиген жердегі құбылысқа байланысты өзгеретінін байқады және парабиоздың дамуы мезгілінде үш сатылы өзгерістерді анықтады: теңестіру, парадоксальдық, тежелу.

Қазақстанның белгілі ғалымы Б.А. Атчабаровтың зерттеулеріне дейін, көп жылдар бойы, парабиоз үрдістерінің физиологиялық-биохимиялық табиғаты толық анықталмаған болатын. Ол парабиоздың пайда болуының тікелей себебі жүйке талшықтарында АҮФ-тың жеткіліксіздігі екендігін анықтады. Ал, АҮФ Кребс циклына сәйкес митохондрийдің жабық жүйесінде жүйке талшықтарын фосфорландыру нәтижесі екендігі көпке белгілі.

Оптимум және пессимум жиілік

Қозғыш тіндердің жауап әсерленісі тітіркендіргіштің күшіне және тітіркендіру жиілігіне байланысты. Тітіркендіру жиілеген сайын белгілі бір шекке дейін бұлшықеттің жиырылу шайқалымы (амплитудасы) арта түседі, одан да жиі тітіркендірілсе, белгілі бір межеге жеткен сәтте ол мүлде жиырылмай қояды. Бұлшықеттің сіресіп жиырылуын қатты күшейтетін ең жоғары (максималды) тітіркендіргіш саны оптимум -оңтайлы жиілік, ал сіресу күшін төмендететін не жауапсыз қалдыратын тітіркендіргіш шамасы пессимум - күйректік жиілік деп аталады. Тітіркендіргіш күші неғұрлым жоғары болса, соғұрлым ондағы қозу өседі. Сондықтан оптимум және пессимум жиілігімен қатар, оптимум және пессимум күш деген де ұғым бар. Н.Е. Введенскийдің пайымдауынша, мұндай әр түрлі жиіліктер негізінен тітіркендіргіштер әсерінің көбі бұлшықеттің рефрактерлік не супернормалды кезеңдеріне тап болуына байланысты: тітіркендіргіш әсері супернормалды кезеңінде жетсе, ет жиырылуы барынша күшейеді, абсолюттік рефрактерлік кезеңде жетсе, ет мүлде жиырылмай қояды, ал салыстырмалы рефрактерлік кезеңге тап болса, ол өте әлсіз жиырылады.

Оптимум және пессимум жиілігі мен күшінің табиғаты бір. Өйткені, тітіркендіру күшейген сайын тінде пайда болатын козу үрдісі өседі.
Илюстрациялы материал Д-МІ-1
Әдебиет:

Қазақ тілінде

Негізгі:

1. 
   Адам физиологиясы. Х.К. Сәтбаева, А.А.Өтепбергенов, Ж.Б. Нілдібаева, Алматы, 2005, 663 б.
   
2. 
   Адам анатомиясы. А.Р. Рахишев, Алматы, 2005, 598 б.
   
3. 
   Қалыпты физиологиядан тәжірибелік сабақтарға жетекшілік нұсқаулар.
   
4. 
   Сайдахметова А.С., Рахыжанова С.О. Семей, 2006 г. - 174 бет.
   
5. 
   Қанқожа М.Қ. Қозғыш ұлпалар физиологиясы. – Алматы, 2004ж. 78 бет.
   

1. 
   Рахишев А.Р. Русско-казахский толковый словарь медицинских терминов. (каз., русс.), А-Ата, 2002, 550 б.
   
2. 
   Ибраева С.С. Организмнің шартты-рефлекторлық әрекеті және оның нейрофизиологиялық тегершіктері. Жоғарғы жүйке іс-әрекетінің типтері. Астана, 2006, 52 б.
   

1. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов,МИА, 2002, 957 с.

2.Физиология человека, В.М. Покровский, Г.Ф. Коротько, М., 2004.

3. М.Р.Сапин, Г.Л.Билич Анатомия человека: Учеб. для студ. биол. спец. вузов. -М., Высшая школа, 1989. - 544 с.

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.«Физиология с основами анатомии человека». А.В.Логинов, 1983 .

Қосымша:

1. 
   1.«Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
   
2. 
   2.«Руководство к практическим занятиям по физиологии человека с основами анатомии» М.Ф. Румянцева и др., Москва, «Медицина», 1986 .
   
3. 
   Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
   
4. 
   Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
   
5. 
   Ситуационные задачи по физиологии с основами анатомии для самостоятельной работы студентов. Под ред. А.А. Утепбергенова, Д.А. Адильбековой, Шымкент, 2006, 66 с.
   
6. 
   Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
   
7. 
   Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.
   
8. 
   В.Я. Липченко, Р.П.Самусев Атлас нормальной анатомии человека: Учебное пособие.-2 изд., перераб. и дополн.-М.Медицина, 1988. 320 с.
   
9. 
   Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.
   

1. 
   Физиология ғылымының дамуына үлкен үлес қосқан Қазақстанның атақты ғалымдарын атаңыз
   
2. 
   Калий ионының концентрациясының жоғарлағанда, әрекет потенциялы жасуша ішінде қалай өзгереді?
   
3. 
   Әрекет потенциялының негізгі фазаларын атаңыз
   
4. 
   Деполяризация кезеңінде тін қозғыштығы калай өзгереді?